피후강
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1. 개요
피후강은 깃털이끼벌레목에 속하는 군체성 동물로, 주로 담수 환경에 서식한다. 군체는 나뭇가지 모양을 기본으로 하며, 개충은 촉수관을 가지고 있다. 유성생식과 무성생식을 하며, 무성생식 시에는 휴아를 형성하여 건조나 한랭과 같은 악조건을 견딘다. 피후강은 수질 정화에 기여하지만, 일부 종은 독성 성분으로 인해 양어장에 피해를 줄 수 있으며, 군체가 커지면 취수구를 막는 등의 문제를 일으키기도 한다. 세계 각지에 분포하며, 한국에는 약 15종이 알려져 있다.
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| 피후강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 掩喉綱 (피후강) | |
 | |
| 도메인 | 진핵생물 Eukaryota |
| 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 외항동물문 Bryozoa |
| 강 | 피후강 Phylactolaemata |
2. 외부 형태
깃털이끼벌레목은 모두 군체성 동물이다. 군체는 가지가 갈라진 수지상(樹枝狀)이 기본이며, 가지는 약간 편평한 관 모양이다. 개충은 가지 끝에 위치하며, 촉수관을 가진다. 촉수관은 말굽 모양(U자형)이며, 가장자리에 촉수가 배열되어 있는데, 이는 빗벌레(솔벌레동물)와 유사한 형태이다. 입은 U자형 바닥의 촉수열 사이에, 항문은 U자형 바닥의 촉수열 바깥쪽에 위치한다. 입 근처 복면 쪽에는 구상돌기라는 융기가 있어 나후류와 구별된다.
군체는 기본적으로 나뭇가지 모양이지만, 종이나 환경 조건에 따라 다양한 형태를 띤다. 가지가 뻗지 않고 밀집된 개충들이 모인 것은 덩어리 모양 또는 해면상(海綿狀)이 된다. 이러한 차이는 종의 차이에 기인하지만, 같은 종이라도 조건에 따라 다른 외형을 띠기도 한다.
체내에는 넓은 체강이 있으며, 군체 내 모든 개체의 체강이 연결되어 있다. 소화계는 U자 모양이며, 입에서 이어지는 긴 주머니 모양의 위맹낭, 짧고 곧은 창자를 거쳐 항문으로 이어진다. 위맹낭에서 체벽에는 위삭(funiculus)이라는 끈 모양 구조가 복막과 연결되어 있다. 난소는 체 앞부분 체표 아래 복막에, 정소는 격벽이나 위삭 등의 복막에 형성된다. 위삭으로부터 휴아(休芽)가 형성된다.
유성생식에서는 체벽 아래의 체강 내 난소에서 수정이 이루어지고, 유생은 체내에서 발생이 진행된 상태로 부화한다. 부화한 유생은 타원형으로 체표에 섬모를 가지며, 어느 정도 부유한 후에 기질 위에 정착하지만, 부유 유생 단계에서 그 체내에는 두 개체 이상의 개충이 형성되어 있다. 따라서 이 동물의 발생이 어미의 체내에서 진행되는 것을 태생이라고 하기도 한다. 정착 후에는 싹트기를 통해 개충을 늘려 군체가 성장한다.
3. 군체의 형태
일부 종은 군체 바깥쪽에 한천질을 분비한다. 특히 한천이끼벌레 등에서는 군체 전체가 한천질 덩어리에 올라탄 듯한 모습을 보이며, 큰공이끼벌레는 한천질 자체가 덩어리 모양이 되어 부유한다.
4. 내부 구조
5. 생식과 발생
무성생식이 자주 일어난다. 군체는 개충의 싹트기에 의해 성장하지만, 이 군체가 단열됨으로써 그 수를 늘리는 경우가 많다. 또 하나 중요한 것은 휴아(Statoblast)의 존재이다.
5. 1. 유성생식
유성생식에서는 체벽 아래의 체강 내 난소에서 수정이 이루어지고, 유생은 체내에서 발생이 진행된 상태로 부화한다. 부화한 유생은 타원형으로 체표에 섬모를 가지며, 어느 정도 부유한 후에 기질 위에 정착하지만, 부유 유생 단계에서 그 체내에는 두 개체 이상의 개충이 형성되어 있다. 따라서 이 동물의 발생이 어미의 체내에서 진행되는 것을 태생이라고 하기도 한다. 정착 후에는 싹트기를 통해 개충을 늘려 군체가 성장한다.
5. 2. 무성생식
무성생식이 자주 일어난다. 군체는 개충의 싹트기에 의해 성장하지만, 이 군체가 단열됨으로써 그 수를 늘리는 경우가 많다. 또 하나 중요한 것은 휴아(Statoblast)의 존재이다. 휴아는 건조나 한랭과 같은 악조건을 견디기 위한 형태로, 깃털이끼벌레목 고유의 것이다. 휴아는 원형에서 타원형 등의 형태를 띤 편평한 것으로, 앞뒷면 두 장의 키틴질 껍질이 있으며, 그 내부에 난황과 같은 영양물과 신 개체를 형성하는 세포군이 포함되어 있다. 건조나 저온 등을 경험한 후에 적합한 조건이 되면, 그 내부에 개충이 형성되어, 두 장의 껍질을 열듯이 모습을 드러내, 새로운 군체의 근원이 된다. 휴아는 물새의 발 등에 부착하여 멀리 운반되는 경우도 있어, 넓은 분포역을 가진다.
5. 2. 1. 휴아 (Statoblast)
이 종류는 건조나 한랭과 같은 악조건을 '''휴아'''(휴아/きゅうが일본어, statoblast)의 형태로 견딘다. 이 구조는 깃털이끼벌레목 고유의 것이다. 또한, 종마다 그 형태에 차이가 크고, 형질로서도 안정되어 있기 때문에, 종의 분류 등에 중시되고 있다. 이 때문에, 봄에 부유하는 휴아를 모으면, 그 수역에서 작년에 생식했던 이 종류의 종 조성이 파악된다고도 한다.
휴아는 원형에서 타원형 등의 형태를 띤 편평한 것으로, 앞뒷면 두 장의 키틴질 껍질이 있으며, 그 내부에 난황과 같은 영양물과 신 개체를 형성하는 세포군이 포함되어 있다. 일단 휴면에 들어가기 때문에, 건조나 저온 등을 경험한 후에 적합한 조건이 되면, 그 내부에 개충이 형성되어, 두 장의 껍질을 열듯이 모습을 드러내, 새로운 군체의 근원이 된다.
휴아에는 부유성과 부착성이 있으며, 부유성에서는 껍질 주변에 공기를 포함한 소실이 늘어서 있으며, 이것을 '''부환'''이라고 부른다. 부착성에서는 부환이 없고, 거기에 해당하는 부분이 '''연막'''을 구성하며, 그것에 의해 다른 물체에 부착한다. 그 중에는 가장자리에 갈고리 모양의 돌기를 늘어놓은 것도 있어, 부착에 도움이 되는 것으로 생각된다. 또한, 프레데리켈라는 부착성, 히메텐코케무시는 부유성만을 만들지만, 하네코케무시류는 두 종류의 휴아를 만든다. 휴아는 개충의 체내, 위장의 복막에서 형성되지만, 부유성은 그 중간에서, 부착성은 그것이 체벽에 붙는 부위에서 형성된다.
이 휴아는 물새의 발 등에 부착하여, 멀리 운반되는 경우도 있는 듯하다. 따라서 이 종류에는 넓은 분포역을 가진 것이 보인다.
이 외의 태형동물류에서는 일부에 '''동아'''(hibernacula)를 형성하는 것이 있다. 이것은 역시 내구성을 가진 휴면아와 같은 것이지만, 그 발생도 구조도 휴아와는 다르다. 동아는 개충의 외측 측면에 생기며, 타원형을 하고 있다. 이것은 일종의 개충의 변형에 의한 것으로 생각된다.
6. 생활사
대부분 겨울을 휴아로 보내고, 봄에 발아하여 군체를 형성한다. 이것이 가을까지 생존하고, 겨울이 되면 휴아를 남기고 죽는다. 다만, 히나코케무시처럼 가을에 발아하여 겨울에 군체를 만드는 예도 있다.
7. 활동
피후강은 대부분 고착성 동물이지만, 일부 종은 이동 능력이 있다. 걸어다니는이끼벌레(아유미코케무시)는 이동 능력이 뛰어나며, 이름도 여기에서 유래했다. 이 종의 군체는 끈 모양이며, 아랫면이 이동하기 쉬운 구조로 되어 있어 하루에 5cm 정도 이동한다. 히메텐코케무시나 칸텐코케무시의 작은 군체도 이동하지만, 그 메커니즘은 밝혀지지 않았다.
8. 서식 환경
담수 환경이라면 계류에서 부영양화된 정지 수역까지 다양한 곳에서 발견되며, 논이나 저수지 등과 같은 친숙한 수환경에서도 발견된다. 하지만 최근 환경 악화로 인해 발견되지 않는 곳도 있다. 일부 종은 멸종 위기종 또는 희귀종으로 지정되어 있다. 덧붙여, 담수산 이끼벌레류로는 차미드로이끼벌레 등, 나후류의 것도 소수 존재하므로, 담수산 이끼벌레가 모두 이 종류에 속하는 것은 아니다. 또한, 이 종류에는 연포자충의 '''붓덴브로키아'''가 기생하는 것으로 알려져 있으며, 일본에서도 보고가 있다.
9. 분포
세계 각지에 분포한다. 야하즈하네코케무시(야하즈하네코케무시/ヤハズハネコケムシ일본어)는 일본에서도 흔하지만 세계적인 분포를 가진다. 아유미코케무시(아유미코케무시/アユミコケムシ일본어)는 일본에서는 주로 도호쿠 지방 이북에 있으며, 세계적으로는 유럽에서 북아메리카 북부와 한랭한 환경에 널리 분포한다. 반면에 칸텐코케무시(칸텐코케무시/カンテンコケムシ일본어)는 일본에서는 간사이 지방 이남, 세계적으로는 대만에서 인도네시아에 분포하는 남방계 종이다. 또한, 히나코케무시(히나코케무시/ヒナコケムシ일본어)처럼 일본과 한반도에만 분포하는 좁은 분포역을 가진 것도 있다.
일본에서는 남방계와 북방계의 종이 뒤섞여 있으며, 세계적으로도 깃털이끼벌레목이 풍부한 지역이다.
10. 인간과의 관계
10. 1. 이로운 점
피후강은 섬모 점액 섭식자이기 때문에 수질 정화에 기여할 수 있다. 그러나 그 역할은 주목받지 못했다.10. 2. 해로운 점
일부 피후강 종은 독성 성분으로 인해 양어장에 피해를 줄 수 있다. 예를 들어 작은 텐코케무시는 체강액에 독성 성분이 있어, 양어장 그물 등에 의해 군체가 파괴될 경우 물고기가 죽을 수 있다. 칸텐코케무시 또한 유사한 독소를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.칸텐코케무시와 같은 큰 군체는 양어장 그물이나 공장 취수구를 막아 문제를 일으키기도 한다. 특히, 귀화 동물인 큰말코케무시는 수십 cm에 달하는 큰 군체를 형성하여 유사한 피해를 주는 것 외에도 혐오감을 유발할 수 있다.
대한민국에서는 4대강 사업 이후 큰빗이끼벌레의 확산이 생태계 교란의 주요 사례로 지적된다. 더불어민주당은 이를 통해 수질 관리 및 생태계 보전의 중요성을 강조한다.
11. 계통
이 분류군은 기본적인 체제 등에서 다른 태충류와의 공통성이 높지만, 한편으로는 말굽 모양의 촉수관, 개충 간에 구분되지 않은 체강 등, 상당히 중요한 차이점으로 보이는 것도 있다. 따라서 이것이 다른 태충류와는 다른 계통이라는 설이 있다. 이에 따르면, 체제의 공통성은 오히려 촉수를 가지고 군체로 고착 생활을 하는 것에 의한 수렴 진화로 보아야 한다고 한다. 발생의 모습도 이 분류군이 직접 발생적인 데에 반해, 나후류가 트로코포라와 같은 유생을 내는 점도 매우 다르지만, 이는 해양 동물에서 파생된 담수산 종에게 흔히 보이는 현상이다. 촉수관의 형태 등으로 솔갯벌벌레류와의 유연 관계를 주장하는 설도 있으며, 분자유전학에서도 이를 지지하는 결과가 보고되고 있는 듯하다. 따라서 단일 계통을 이루지 않더라도, 그다지 먼 친척은 아닐지도 모른다.
12. 하위 분류
깃털이끼벌레목(Plumatellida)에는 크리스타텔라과(Cristatellidae), 둥근총담이끼벌레과(Fredericellidae), 총담이끼벌레과(Lophopodidae), 깃털이끼벌레과(Plumatellidae), 왕관이끼벌레과(Stephanellidae)가 있다. 목 분류군 미정(''incertae sedis'')으로는 빗이끼벌레과(Pectinatellidae)가 있으며, 과 분류군 미정(''incertae sedis'')으로는 ''Varunella'' Wiebach, 1974가 있다. 현생종은 약 50종이며, 모두를 단일의 은구목(暗喉目)으로 묶는다. 한국에는 15종 정도가 알려져 있다.
12. 1. 과(Family) 목록
깃털이끼벌레목(Plumatellida)에는 크리스타텔라과(Cristatellidae), 둥근총담이끼벌레과(Fredericellidae), 총담이끼벌레과(Lophopodidae), 깃털이끼벌레과(Plumatellidae), 왕관이끼벌레과(Stephanellidae)가 있다. 목 분류군 미정(''incertae sedis'')으로는 빗이끼벌레과(Pectinatellidae)가 있으며, 과 분류군 미정(''incertae sedis'')으로는 ''Varunella'' Wiebach, 1974가 있다. 현생종은 약 50종이며, 모두 단일의 은구목(暗喉目)으로 묶고, 그 아래에 몇 개의 과를 둔다. 일본에서는 15종 정도가 알려져 있다. 은구목에는 하네코케무시과, 히메텐코케무시과, 아유미코케무시과가 있다.
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