항산균
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1. 개요
항산균은 세포벽에 미콜산을 가져 산성 내성을 나타내는 세균을 통칭한다. 주요 분류로 결핵균군, 비결핵항산균, 나균군이 있으며, 결핵균군은 결핵을 일으키는 균을, 비결핵항산균은 결핵균군과 나균군을 제외한 인공 배지에서 배양 가능한 항산균을, 나균군은 인공 배지에서 배양할 수 없는 한센병균 등을 포함한다. 항산균은 칠-닐슨 염색과 같은 항산 염색에서 붉게 염색되며, 그람 염색에서는 그람 양성으로 나타나지만, 결핵균은 난염색성을 보인다. 항산균은 대식세포에 감염되어 증식하는 특징이 있으며, 결핵, 한센병과 같은 질병의 원인이 된다.
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2. 분류
항산균은 크게 결핵균군, 비결핵항산균, 나균(癩菌)군으로 분류할 수 있다.
2. 1. 결핵균군
결핵을 일으키는 ''Mycobacterium tuberculosis영어'' 등 4종류가 알려져 있다.[24] 한국에서는 결핵균 감염이 여전히 발생하고 있으며, 특히 다제내성 결핵균의 출현은 치료에 어려움을 더하고 있다.2. 2. 비결핵항산균(NTM)
결핵균군, 나균(癩菌)군 이외의 인공 배지에서 배양 가능한 항산균을 통틀어 비결핵항산균(NTM)이라고 하며, 90종류 이상이 알려져 있다. 이 중 사람에게 병을 일으킬 수 있는 것은 약 30종이다. 예를 들어 ''M. avium''[24], 부룰리 궤양의 원인균인 ''M. ulcerans'' 등이 있다. 한국에서는 비결핵항산균에 의한 폐 질환이 늘어나는 추세인데, 이는 환경적 요인과 고령화 등의 영향을 받는 것으로 보인다.2. 3. 나균군
인공 배지에서는 배양할 수 없는 항산균이다. 사람에게 감염되는 것은 주로 한센병을 일으키는 나균(''M. leprae'')이다. 그 외, 쥐에 감염되는 ''M. lepraemurium'' 등이 있다.[24]3. 염색성
항산균은 칠-닐슨 염색을 하면 세포막에 석탄산 푸크신을 유지하여 붉게 염색된다.[25] 그람 염색에서 결핵균과 나균(마이코박테리움 속)은 모두 그람 양성이지만, 결핵균은 염색이 잘 안 되는 난염색성을 보인다.[26]
3. 1. Ziehl-Neelsen 염색 (칠-닐슨 염색)
항산균은 분홍색으로, 그 외 세균은 파란색으로 염색된다.]]항산균을 석탄산 푸크신으로 염색하면 (칠-닐슨 염색), 세포막에 석탄산 푸크신을 유지하므로 선명한 붉은색을 띈다.[25]
칠-닐슨 염색의 일반적인 과정은 석탄산 푸크신으로 붉게 염색한 후, 염산 알코올로 탈색하고, 메틸렌 블루로 배경색을 염색하여 주변의 다른 세포를 파랗게 염색하는 것이다.[26][27]
칠-닐슨 염색으로 붉게 염색되는 세균에는 마이코박테리움, 노카르디아, 코리네박테리움 등이 있으며, 이들은 공통적으로 미콜산이라는 지방산을 가지고 있어 세포 외피의 지질 함유량이 높다. 또한, 이들은 모두 방선균에 속한다.
디프테리아 균은 코리네박테리움에 속하지만, 디프테리아 균 염색에는 칠-닐슨 염색 대신 나이셀 염색이 사용되며, 나이셀 염색에 의해 디프테리아 균은 노랗게 염색된다.
원충인 크립토스포리디움의 오오시스트(포낭)도 항산 염색으로 붉게 염색되지만,[28][29] 미생물학에서는 원충과 세균(원핵생물)을 별개로 취급한다. 크립토스포리디움은 단세포성 진핵생물인 원충으로 분류된다. 다세포성 진핵생물 병원 미생물은 요충 등에 분류된다.
3. 2. Kinyoun 염색 (키니운 염색)
칠-닐슨 염색과 유사하지만 가열 과정이 필요없다.[5] 색맹이거나 붉은색 세균을 감지하기 어려운 환경에서는 카볼푸크신 대신 빅토리아 블루를, 메틸렌블루 대신 피크르산을 대조 염료로 사용할 수 있다.[6]3. 3. 형광 염색
오라민-로다민 염색법은 오라민 O와 로다민 B를 사용하여 항산균을 형광으로 염색하는 방법이다.[5] 오라민 페놀 염색법도 사용된다.[5]3. 4. 기타 염색법
- Fite 염색법[11]
- Fite-Faraco 염색법[12][13]
- Wade Fite 염색법[14]
- Ellis 및 Zabrowarny 염색법[15][16] (페놀/카르보릭산 없음)
- Kenyon을 이용한 다양한 세균 포자 염색 기술
- * Moeller 방법
- * Dorner 방법[7] (산성 알코올 탈색제)
- * Schaeffer–Fulton 수정 없이[8] (물로 탈색)[9]
3. 5. 그람 염색
한편, 그람 염색에서 결핵균과 나균(마이코박테리움 속)은 모두 그람 양성(보라색으로 염색된다)이지만, 결핵균은 그람 염색에 잘 염색되지 않는 성질을 보인다.[26] 그람 염색은 일반적으로 펩티도글리칸 층을 보라색으로 염색하는 것이다.[30]4. 주요 항산균 및 관련 구조물
- 미코박테리아: 결핵균(_M. tuberculosis_), 나병균(_M. leprae_), _M. smegmatis_ 및 비정형 미코박테리아
- 특정 방선균 (특히 미코박테리아과에 속하는 호기성 방선균): 세포벽에 미콜산을 가지고 있어 산성 내성을 나타낸다.
- ''노카르디아'' (약한 산성 내성)
- ''로도코쿠스''
- ''고르도니아''
- ''츠카무렐라''
- ''디에치아''
- 정자 머리
- 세균 포자 (내생포자)
- ''레지오넬라 미크다데이''
- 특정 세포 내 포함체:
- 세포질 내 봉입체
- 신경세포세로이드 리포푸신증(바텐병)의 대뇌 피질 5층 뉴런에서 관찰
- 핵 내 봉입체
- 납 중독
- 비스무트 중독
- 배설물 내 일부 콕시디아 기생충의 난포자:
- ''크립토스포리디움 파르붐''
- ''아이소포라 벨리''
- ''사이클로스포라 카예타넨시스''
- 기타 기생충:
- ''사르코시스티스''
- ''갈고리촌충''의 알 (''유구촌충''의 알은 염색되지 않음)
- 포충낭의 갈고리
5. 특징
대식세포에 감염되어 증식하는 능력이 비교적 높다는 특징을 가진다.[31][32] 결핵이나 한센병(나균에 의해 발생)이 난치병인 이유도 이 대식세포 감염 능력의 높이에 기인한다는 것이 통설이다.
결핵 백신인 BCG는 같은 항산균 질환에 속하는 한센병에도 백신 효과가 있다는 것도 일반적으로 알려져 있다.
결핵균과 나균(한센병)은 마이코박테리움 속에 속한다.
참조
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Stainsfile – Fite Faraco
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