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홀로미코타

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목차

1. 개요

홀로미코타는 균류와 계통적으로 가까운 미생물들을 포함하는 분류군이다. 크리스티디스코이데아, 균류/후편모조류를 포함하며, 후편모조류에는 식물기생균류, 로젤로미세타/크립토미코타/후생물 기생균류 등이 속한다.

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홀로미코타 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
'Nuclearia'
학명' Liu et al., 2009'
동의어' Brown et al., 2009'
Holofungi
Fungida
계통'진핵생물 > 아모르페아 > 오피스토콘타 > 홀로미코타 '
화석 범위'중기 오르도비스기 – 현세 '
하위 분류군
그룹'크리스티디스코이데아'
'균계'
' 아펠리다'
' 진균류'
' 로젤리다'

2. 계통 분류

홀로미코타는 진핵생물 내 후편모생물(Opisthokonta) 분류군에 속하며, 동물 등이 포함된 홀로조아(Holozoa)와 자매 그룹을 이룬다.[8][9][10] 이는 균류가 식물보다는 동물과 진화적으로 더 가깝다는 것을 보여준다.

Philippe Silar[8] 및 "The Mycota"[9][10], Tedersoo 등의 연구[11][12][13]를 바탕으로 제시된 후편모생물 내의 계통 관계는 다음과 같이 요약될 수 있다.[20][17][18]


  • 후편모생물(Opisthokonta)
  • '''홀로미코타'''(Holomycota): 균계(Fungi) 및 관련 미생물 포함.
  • 크리스티디스코이데아(Cristidiscoidea) (또는 로토스파에리다목)
  • 균계(Fungi)[19]: 후편모조류(Opisthosporidia) (크립토미코타문, 미포자충), 아펠리디오미코타, 접합균문, 유주자낭균문, 담자균류, 자낭균류 등을 포함. (세부 분류는 하위 문단 참고)
  • 홀로조아(Holozoa): 동물(Animalia) 및 관련 미생물 포함. (세부 분류는 하위 문단 참고)


이러한 계통 분류는 분자생물학적 데이터와 형태학적 특징 분석을 통해 계속해서 연구되고 있으며, 새로운 발견에 따라 세부적인 관계는 변경될 수 있다.[23][24][25][26][27][28] 예를 들어, 아펠리디오미코타는 초기 연구에서 후편모조류에 포함되는 것으로 여겨졌으나, 최근에는 접합균문에 더 가까운 위치에서 분기하는 것으로 보는 경향이 있다.[20]

2. 1. 홀로미코타 (Holomycota)

홀로미코타(Holomycotalat)는 후편모생물(Opisthokonta)에 속하는 상위 분류군으로, 균계(Fungi) 및 이와 계통적으로 가까운 미생물들을 포함한다.[8][9][10] 홀로미코타는 동물(Animalia)을 포함하는 홀로조아(Holozoa)와 자매 그룹을 형성하며, 이 둘은 함께 후편모생물을 구성한다.[20][17][18]

홀로미코타 내에는 아메바 형태의 원생생물을 포함하는 크리스티디스코이데아(Cristidiscoidea)와, 우리가 흔히 아는 균계(Fungi) 및 미포자충(Microsporidia) 등을 포함하는 후편모조류(Opisthosporidia)와 같은 주요 그룹들이 속한다.[11][12][13][20] 다만 균계의 정확한 범위나 홀로미코타 내 세부 분류는 연구에 따라 일부 차이가 있을 수 있다.[19][20]

계통학적으로 홀로미코타는 후편모생물 내에서 홀로조아와 가장 가까운 관계에 있으며, 이는 균류가 식물보다는 동물과 더 가까운 진화적 관계를 가짐을 시사한다.

2. 1. 1. 크리스티디스코이데아 (Cristidiscoidea)

크리스티디스코이데아는 폰티쿨리다와 핵생물을 포함하는 분류군이다.[8][9][10][11][12][13]

  • 폰티쿨리다
  • 핵생물


핵생물(Nucleariida)의 예시

2. 1. 2. 후편모조류 (Opisthosporidia)

후편모조류(Opisthosporidia)는 홀로미코타(Holomycota) 내 균계(Fungi)에 속하는 분류군으로 간주된다.[20][17][18] 이 분류군에는 주로 크립토미코타문(Cryptomycota)과 미포자충(Microsporidia)이 포함된다.[20]

과거에는 아펠리디오미코타(Aphelidiomycota)도 후편모조류의 일부로 여겨졌으나, 최근의 계통학적 연구 결과에 따르면 이들은 접합균문(Chytridiomycota)과 더 가까운 관계에 있으며, 후편모조류보다는 다른 위치에서 분기했을 가능성이 제기되고 있다.[20]

2. 2. 홀로조아 (Holozoa)

홀로조아(Holozoa)는 후편모생물(Opisthokonta)에 속하는 주요 분기군 중 하나로, 홀로미코타(Holomycota)와 자매 그룹을 형성한다.[8][9][10][11][12][13][20] 이 분류군은 동물(Animalia) 및 동물과 계통적으로 가까운 단세포 진핵생물들을 포함한다.[17][18]

홀로조아의 주요 하위 그룹으로는 이크티오스포리아(Ichthyosporea), 플루리포르메아(Pluriformea), 필로조아(Filozoa) 등이 있다. 이 중 필로조아는 다시 필라스테레아(Filasterea)와 콜라노조아(Choanozoa)로 나뉘며, 콜라노조아에는 깃편모충류(Choanoflagellatea)와 동물(Animalia)이 속한다.

2. 2. 1. 이크티오스포리아 (Ichthyosporea)

이크티오스포리아는 후편모생물에 속하는 생물 분류군이다.[8][9][10][11][12][13] 후편모생물은 크게 균류를 포함하는 홀로미코타와 동물을 포함하는 홀로조아로 나뉘는데, 이크티오스포리아는 홀로조아 분기군에 속한다. 홀로조아 내에서 이크티오스포리아는 플루리포르메아와 자매 그룹 관계에 있다.

이크티오스포리아의 일종인 ''Abeoforma whisleri''

2. 2. 2. 플루리포르메아 (Pluriformea)

플루리포르메아(Pluriformea)는 홀로조아(Holozoa)에 속하는 분류군으로, 이크티오스포리아(Ichthyosporea)와 자매 그룹을 이룬다.[8][9][10][11][12][13] 또한, 필로조아(Filozoa)와 함께 더 큰 분류군을 형성한다. 플루리포르메아에는 코랄로키트리움(Corallochytrium)과 시소모나스(Syssomonas) 두 속이 포함된다.

코랄로키트리움 리마키스포룸(Corallochytrium limacisporum)

2. 2. 3. 필로조아 (Filozoa)

필로조아(Filozoa)는 홀로조아(Holozoa) 내의 한 분기군이다. 이 분류는 Philippe Silar[8] 및 Tedersoo 등의 연구[11][12][13]에 기반한 계통 발생 나무 분석을 따른다. 필로조아는 다음과 같은 하위 그룹을 포함한다.
필라스테레아에 속하는 미니스테리아 비브란스(Ministeria vibrans)

  • 콜라노조아(Choanozoa)
  • 콜라노플라겔라타(Choanoflagellatea)

콜라노플라겔라타에 속하는 데스마렐라 모닐리포르미스(Desmarella moniliformis)

동물에 속하는 빗해파리

3. 추가 정보

필리프 실라르(Philippe Silar)의 연구[8]와 "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research"[9][10] 등을 바탕으로 균류와 다른 생물 간의 관계를 보여주는 계통 발생 연구가 이루어졌다. 홀로미코타의 계통수는 테데르수(Tedersoo) 등의 연구[11][12][13]를 따르는 경우가 많다.

현재 제안되는 후편모생물(Opisthokonta) 내의 대략적인 계통 관계는 다음과 같다.[20][17][18] 후편모생물(Opisthokonta)은 크게 '''홀로미코타'''(Holomycota)와 홀로조아(Holozoa)로 나뉜다.


  • '''홀로미코타'''(Holomycota): 균계(Fungi)를 포함하는 그룹이다.
  • 로토스파에리다목(Rotosphaerida) 등이 포함된다.
  • 균계(Fungi)는 계통학적 정의[19]에 따라 분류되며, 다음 그룹들을 포함할 수 있다.
  • 오피스토스포리디아(Opisthosporidia): 크립토미코타문(Cryptomycota)과 미포자충(Microsporidia)을 포함한다.
  • 아펠리디오미코타(Aphelidiomycota): 초기에는 오피스토스포리디아(Opisthosporidia)에 포함될 것으로 생각되었으나, 접합균문에 더 가까운 위치에서 분기하는 경향이 있다는 연구 결과도 있다.[20]
  • 기타 균류: 접합균문(Chytridiomycota), 유주자낭균문(Blastocladiomycota), 접합균류, 담자균류, 자낭균류 등을 포함하는 더 큰 분기군.
  • 홀로조아(Holozoa): 깃편모충류(Choanoflagellatea)와 후생동물(Metazoa) 등을 포함하는 그룹이다.


이러한 후편모생물의 계통 관계는 여전히 연구가 진행 중이며, 새로운 발견에 따라 세부적인 분류 체계는 변경될 수 있다.

참조

[1] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes
[2] 논문 Phylogeny of the "forgotten" cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta 2009-12-01
[3] 논문 Parvularia atlantis gen. et sp. nov., a Nucleariid Filose Amoeba (Holomycota, Opisthokonta) 2017-08-12
[4] 논문 Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia 2014-01-01
[5] 논문 Early Diverging Fungi: Diversity and Impact at the Dawn of Terrestrial Life 2017-09-08
[6] 논문 The Fungi 2009-09-29
[7] 논문 Innovation and constraint leading to complex multicellularity in the Ascomycota 2017-02-08
[8] 서적 Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes https://hal.archives[...] HAL
[9] 서적 The Mycota VII A: Systematics and Evolution (2nd ed.) http://www.nhbs.com/[...] Springer
[10] 논문 Clarifying the Relationships between Microsporidia and Cryptomycota 2018-04-28
[11] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses
[12] 논문 The aphelid-like phagotrophic origins of fungi https://www.biorxiv.[...] 2018-08-17
[13] 논문 Phylogenomics Supports the Monophyly of Aphelids and Fungi and Identifies New Molecular Synapomorphies https://doi.org/10.1[...] 2022-07-28
[14] 논문 Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support
[15] 논문 Phylogeny of the "forgotten" cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta
[16] 논문 Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes
[17] 논문 Phylogenetic taxon definitions for Fungi, Dikarya, Ascomycota and Basidiomycota
[18] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses
[19] 논문 Phylogenetic taxon definitions for Fungi, Dikarya, Ascomycota and Basidiomycota
[20] 논문 Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi
[21] 논문 Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support http://www.biomedcen[...]
[22] 논문 Phylogeny of the "forgotten" cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta http://mbe.oxfordjou[...]
[23] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
[24] 논문 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
[25] 논문 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes 2022-12-01
[26] 논문 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무 2014-05-01
[27] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
[28] 논문 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]
[29] 논문 The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records http://rstb.royalsoc[...] 2008-04-27
[30] 논문 Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks 2011-08-16
[31] 논문 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals
[32] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22
[33] 문서 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2


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