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감자걀쭉병

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1. 개요

감자걀쭉병은 1971년 테오도어 오토 디너에 의해 처음 발견된 바이로이드로, 바이러스보다 작은 크기를 가진다. PSTVd(Potato spindle tuber viroid)로 명명되었으며, 359개의 뉴클레오타이드로 구성된 단일 가닥 환형 RNA 분자로 이루어져 있다. PSTVd는 주로 가지과 식물에 감염되며, 감염된 식물은 줄기 왜화, 열매 소형화 등의 증상을 보인다. 감염 경로는 즙액 접촉, 종자, 꽃가루, 진딧물 등이며, 오염된 농기구에 의해서도 전염될 수 있다. 주요 발생 국가는 중국, 인도, 미국 등이며, 감염된 식물을 먹어도 사람에게는 감염되지 않는다.

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감자걀쭉병
일반 정보
분류
상위 분류포스피바이로이드
포스피바이로이드과
포스피바이로이드속
감자 방추 괴경 바이로이드
학명Potato spindle tuber viroid
명명자테오도어 오토 디너(1971)
시노님PSTVd
질병
관련 질병감자 방추 괴경병
토마토 덤불 모양 윗부분병
추가 정보
전염 경로꽃가루
씨앗

2. 발견

1971년 미국 농무부 연구센터의 식물 병리학자 테오도어 오토 디너가 감자걀쭉병 바이로이드(PSTVd)를 세계 최초로 발견했다.[3][12][16] 바이러스보다 훨씬 작은 크기 때문에 '바이로이드'라고 명명되었다.[3]

3. 구조

PSTVd는 359개의 뉴클레오타이드로 구성된 단일 가닥 환형 RNA 분자이며, 대부분의 다른 바이로이드에서 발견되는 특정 뉴클레오타이드 서열을 포함한다.[16]

3. 1. 1차 구조

PSTVd RNA의 전체 뉴클레오타이드 서열은 다음과 같다.

'''PSTVd의 1차 구조'''
1 - 60CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA
61 - 120GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA
121 - 180AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU
181 - 240CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU
241 - 300GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU
301 - 359CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU



이 중 98번째부터 102번째의 GAAAC 배열은 다른 바이로이드에서도 자주 관찰되는 배열이다.

3. 2. 2차 구조

PSTVd는 환형 RNA이지만, 자체적으로 염기쌍을 형성하여 약간 막대 모양의 2차 구조를 이룬다. 전자 현미경으로 보면 이러한 구조를 관찰할 수 있다. 길이는 단 6nm에 불과하다[16]

PSTVd의 2차 구조

4. 감염 및 증상

PSTVd는 다양한 균주가 존재하며, 증상은 경미한 수준부터 심각한 수준까지 다양하게 나타난다.[8] 경미한 균주는 뚜렷한 증상을 보이지 않지만, 심각한 균주는 더운 환경에서 증상이 심하게 나타난다.[9] 초기 감염 시에는 증상이 경미할 수 있지만, 다음 세대에서는 점차 악화된다.

PSTVd의 장거리 전파는 보통 감염된 종자를 통해 발생하지만, 진딧물(복숭아혹진딧물)을 통한 전파도 발생하며, 이는 PLRV (감자잎말림바이러스)가 존재할 때만 가능하다. 기계적 전파 또한 특정 지역에 PSTVd가 유입된 후 발생한다.

PSTVd는 주로 가지과 식물에 감염되지만, 감염되어도 증상이 나타나는 경우와 나타나지 않는 경우가 있다. 주로 감염되는 것은 감자, 토마토, 고추 등이다.

PSTVd에 감염된 식물은 줄기가 짧아지고, 열매가 작아지며, 착과 불량이 발생한다.

PSTVd에 감염된 식물을 먹어도 사람에게는 감염되지 않는다.[15]

4. 1. 감염 경로

PSTVd는 주로 감염된 식물의 즙액이 상처를 통해 접촉하여 전염된다. 진딧물(특히 복숭아혹진딧물)을 통한 전파도 발생하는데, 이는 PLRV (감자잎말림 바이러스)가 함께 존재할 때만 가능하다.[13] 감염된 종자, 꺾꽂이, 꽃가루를 통해서도 전염될 수 있다.[13] 오염된 농기구나 작업 도구 등에 의해서도 전염될 수 있다. 토마토에서는 감염된 종자, 감자에서는 꺾꽂이나 종자, 꽃가루에 의해 퍼진다.[13]

진딧물에 의한 감염 확산은 복숭아혹진딧물에 의해 PSTVd와 Potato leafroll virus|감자 잎말림 바이러스영어 모두에 감염된 식물의 잎에 의해 퍼진다. PSTVd는 RNA가 노출되어 있기 때문에 단독으로는 진딧물의 소화에 견딜 수 없지만, 감자 잎말림 바이러스가 있으면 그 캡시드에 의해 보호받는 것으로 생각된다.[16]

4. 2. 감염 식물 및 증상

PSTVd는 주로 가지과 식물에 감염된다. 브루그만시아속, 다투라속, 페피노, 덩굴꽃나무, 아보카도 등은 감염되어도 증상이 나타나지 않는 무증상 식물이다.[16]

PSTVd 균주는 다양하며 증상은 경미한 수준부터 심각한 수준까지 나타난다.[8] 경미한 균주는 뚜렷한 증상을 보이지 않지만, 심각한 균주는 환경 조건, 특히 더운 환경에서 심각한 증상을 유발한다.[9] 초기 감염 시에는 증상이 경미할 수 있으나, 다음 세대에서 점차 악화되는 경향을 보인다. 일반적인 증상으로는 잎의 색상 및 크기 변화, 방추형으로의 신장, 발아 속도 저하 등이 있다.[10]

토마토는 감염 후 증상 발현까지 시간이 오래 걸리며, 마디 사이가 짧아지는 '뭉툭한 꼭대기' 증상, 잎의 황색 또는 자색 변화, 꼬임, 뒤틀림 등이 나타난다. 심하면 아래쪽 및 중간 잎 잎맥의 괴사, 윗부분 잎 크기 감소가 발생한다. 과일 숙성에도 영향을 미쳐 단단하고 작으며 짙은 녹색을 띠는 토마토가 열린다.

PSTVd에 감염된 감자는 성장이 저해되거나 멈추고 잎이 작아진다. 토마토는 성장이 저해되고 꽃이나 열매가 맺히지 않는 착과 불량이 발생하며, 심하면 고사한다. 고추의 재배 품종인 피망은 비교적 경미한 증상을 보이는데, 열매에 특유의 굴곡이 생기거나 잎 윗부분이 하얗게 변색된다.[16]

5. 역학

PSTVd는 즙액 전염, 감염된 종자, 꺾꽂이, 꽃가루, 진딧물 등을 통해 전파된다.[13] 특히 복숭아혹진딧물에 의해 PSTVd와 Potato leafroll virus|감자 잎말림 바이러스영어에 모두 감염된 식물의 잎을 통해 확산된다. PSTVd는 RNA가 노출되어 있어 단독으로는 진딧물의 소화에 견딜 수 없지만, 감자 잎말림 바이러스가 있으면 그 캡시드에 의해 보호받는 것으로 생각된다.[16]

20세기에는 감자에 대한 경제적 손해가 컸지만, 현재는 북미 지역에서 발생하는 손해의 1% 정도를 차지하며 그 비율이 감소하고 있다.[16] 주요 발생 국가는 중화인민공화국, 인도, 미국, 폴란드, 러시아 등이다. 일본에서는 2008년 후쿠시마현토마토에서,[17][18] 2010년에는 외국에서 수입된 야마나시현의 화훼 재배 시설의 달리아 묘에서 감염이 보고되었다.[19]

PSTVd에 감염된 식물을 섭취해도 사람에게는 감염되지 않는다.[15]

참조

[1] 논문 Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA 1971-08
[2] 웹사이트 ARS Research Timeline - Tracking the Elusive Viroid http://www.ars.usda.[...] 2006-03-02
[3] 문서 Discovery of Viroids http://www2.oakland.[...]
[4] 뉴스 A Tiny Emissary From the Ancient Past https://www.nytimes.[...] 2014-09-25
[5] 서적 Nucleic Acids and Proteins in Plants II : Structure, Biochemistry and Physiology of Nucleic Acids Springer Berlin Heidelberg 1982
[6] 웹사이트 First finding of ''Potato spindle tuber viroid'' (PSTVd) in seeds of ''Solanum sisymbriifolium'', originating in Asia - June 2017 http://english.nvwa.[...] 2017-06-28
[7] 논문 Pollen and Seed-Transmitted Viruses and Viroids Annual Reviews (publisher)
[8] 논문 Potato spindle tuber viroid Strains of Different Pathogenicity Induces and Suppresses Expression of Common and Unique Genes in Infected Tomato https://doi.org/10.1[...] 2002-10
[9] 논문 Double-stranded RNA interferes in a sequence-specific manner with the infection of representative members of the two viroid families https://linkinghub.e[...] 2008-02
[10] 웹사이트 Disease profile: Potato Spindle Tuber Viroid https://ausveg.com.a[...] 2024-12-09
[11] 문서
[12] 문서 Potato spindle tuber “virus”: IV. A replicating, low molecular weight RNA http://www.sciencedi[...]
[13] 문서 農林水産省 http://www.maff.go.j[...]
[14] 문서 日本に発生する植物ウイルス・ウイロイド http://www.ppsj.org/[...]
[15] 문서 ポテトスピンドルチューバーウイロイド(PSTVd)の防除について https://www.maff.go.[...]
[16] 문서 Potato spindle tuber http://www.apsnet.or[...]
[17] 문서 農林水産省 http://www.maff.go.j[...]
[18] 문서 Matsushita et al. (2010) http://link.springer[...]
[19] 문서 Tsushima et al. (2011) http://link.springer[...]
[20] 뉴스 감자걀쭉병 발견..전량 수거하기로 https://news.naver.c[...] 연합뉴스 2010-12-01



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