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바이로이드

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목차

1. 개요

바이로이드는 단백질 껍질 없이 RNA만으로 구성된, 식물에 감염되는 병원체이다. 1970년대에 처음 발견되었으며, 감자 방추형 괴경병을 연구하는 과정에서 바이러스와는 다른 새로운 유형의 병원체로 밝혀졌다. 바이로이드는 RNA 중합효소 II를 이용하여 복제되며, RNA 간섭을 통해 식물에 질병을 유발한다. 압선바이로이드과와 포스피바이로이드과로 분류되며, 위성 RNA, 암비바이러스, 레트로바이로이드, 오벨리스크 등과 같은 바이로이드 유사 요소도 존재한다. 바이로이드 연구는 RNA 세계 가설과 연관되어 있으며, 농업 분야에서 바이로이드 검출을 위한 다양한 기술이 개발되었다.

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  • 바이로이드 - 감자걀쭉병
    감자걀쭉병은 감자에 감염되어 생육 부진을 일으키는 감자걀쭉병 바이로이드(PSTVd)에 의해 발생하는 질병으로, 이 바이로이드는 가지과 식물에 감염되어 감자, 토마토, 고추 등에서 성장 저해, 잎의 변색, 열매의 변형 등의 증상을 유발하며 전 세계적으로 감자 생산에 피해를 주지만 인체에는 무해하다.
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바이로이드 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
감자 spindle tuber viroid
감자 spindle tuber viroid
아계아바이러스성 물질
문 (계급 없음)바이로이드
학명Viroids
과압선바이로이드과
폽스피바이로이드과

2. 발견사

1970년대에 바이로이드가 처음 발견되면서 1675년 안토니 판 레이우엔훅('미시성' 미생물)과 1892~1898년 드미트리 이오시포비치 이바노프스키 및 마르티누스 베이제린크(현미시성 바이러스)의 발견 이후 세 번째로 생물권이 크게 확장되었다.[100] 1920년대에 뉴욕과 뉴저지 밭에서 이전에 알려지지 않았던 감자 질병의 증상이 발견되었고, 감염된 식물의 덩이줄기가 길어지고 변형되었기 때문에, 그들은 이를 감자 방추형 괴경병이라고 명명했다.[86] 그러나, 증상을 보이는 식물과 일관되게 관련된 곰팡이 또는 세균을 발견할 수 없었고, 질병은 바이러스에 의해 발생한다고 추정되었다.[2]

1971년, 메릴랜드주 벨츠빌에 있는 미 농무부연구소의 식물병리학자 테오도르 오토 디너는 감자 가락괴경병(Potato spindle tuber viroid, PSTVd)을 일으키는 병원체가 전형적인 바이러스 크기의 1/80에 불과한 완전히 예상치 못한 새로운 유형의 병원체임을 밝혀냈고, 그는 "바이로이드"라는 용어를 제안했다.[101][102][7] 이후 감귤류 외피질 바이로이드 (CEVd)가 발견되면서 PSTVd 및 CEVd에 대한 공동 이해로 바이로이드의 개념이 확립되었다.[103]

바이로이드는 단일 가닥 RNA의 짧은 연쇄(수백 개의 뉴클레오티드)로 구성되어 있으며, 바이러스와 달리 단백질 껍질이 없다.[91] 1976년, 생거(Sanger) 등[87]은 감자 방추형 괴경 바이로이드가 "단일 가닥, 공유 결합으로 닫힌, 원형 RNA 분자이며, 고도로 염기쌍을 이루는 막대 모양 구조로 존재한다"는 증거를 제시했다.[88] 바이로이드의 단일 가닥성과 원형성은 전자 현미경으로 확인되었고,[89] 감자 방추형 괴경 바이로이드의 완전한 뉴클레오티드 서열은 1978년에 결정되었다.[90] PSTVd는 완전한 분자 구조가 확립된 최초의 진핵생물 유기체 병원체였다.[91][92]

3. 특징

바이로이드는 단백질 껍질이 없으며 RNA만으로 구성되어 있다. 핵 또는 엽록체에서 복제된다. 가장 작은 바이로이드는 220개의 염기로 구성된 scRNA를 가지며, 막대 모양의 구조를 형성한다. 바이로이드 RNA는 단백질을 암호화하지 않으며, RNA 중합효소 II를 이용하여 복제한다. 주로 종자와 꽃가루를 통해 전파된다. 처음으로 확인된 바이로이드는 Potato spindle tuber viroid (PSTVd)이며, 33개의 종들이 판명되었다.

4. 구조

PSTVd 바이로이드의 1차[107] 및 2차 구조는 다음과 같다.

1차 구조
2차 구조


5. 생태

대부분의 밝혀진 바이로이드들이 피자식물(현화식물) 안에 서식하며,[104] 많은 병을 유발한다. 사람에게 있어서도 농업과 임업 부문에서 경제적인 피해가 폭넓게 일어난다.[105] 최근 초전사체학 (metatranscriptomics)의 연구에 따르면, 바이로이드 및 타 아바이러스 인자의 기주 범위성이 이전에 생각했던 것보다 더 넓으며 식물에만 국한되지 않고, 원핵생물도 감염대상에 포함하는 것으로 보인다.[106]

5. 1. 피해 증상

바이로이드에 감염된 피자식물(현화식물)은 왜화(dwarfing) 등 생육 저하 증상을 보인다.[104] 이는 농업과 임업 부문에 경제적인 피해를 유발한다.[105] 최근 초전사체학(metatranscriptomics) 연구에 따르면, 바이로이드 및 타 아바이러스 인자의 기주 범위성이 이전에 생각했던 것보다 더 넓으며 식물뿐만 아니라 원핵생물도 감염 대상에 포함되는 것으로 보인다.[106]

6. 분류

바이로이드는 크게 두 과, 즉 압선바이로이드과와 포스피바이로이드과로 분류된다.[9][19]

PSTVd 바이로이드의 추정 이차 구조. 강조된 뉴클레오티드는 대부분의 다른 바이로이드에서 발견된다.


포스피바이로이드과는 숙주 Rnase III에 의존한다.[5]

  • '''포스피바이로이드속(Pospiviroid)'''; 기준 종: ''Pospiviroid fusituberis''(과거 명칭 ''감자 방추형 괴경 바이로이드''[20])
  • ** ''Pospiviroid chloronani''(과거 명칭 ''토마토 황화 왜소 바이로이드''[22])
  • ** ''멕시코 파피타 바이로이드''
  • ** ''Pospiviroid machoplantae''(과거 명칭 ''토마토 마초 식물 바이로이드''[23])
  • ** ''Pospiviroid exocortiscitri''(과거 명칭 ''감귤 엑소코르티스 바이로이드''[24])
  • ** ''Pospiviroid impedichrysanthemi''(과거 명칭 ''국화 스턴트 바이로이드''[25])
  • ** ''Pospiviroid apicimpeditum''(과거 명칭 ''토마토 정단 스턴트 바이로이드''[26])
  • ** ''Pospiviroid alphairesinis''(과거 명칭 ''Iresine 1 바이로이드''[27])
  • ** ''Pospiviroid latenscolumneae''(과거 명칭 ''Columnea 잠복 바이로이드''[28])
  • ** ''Pospiviroid latensportulacae''(과거 명칭 ''Pospiviroid plvd''[29])
  • ** ''Pospiviroid parvicapsici''(과거 명칭 ''고추 반점 과일 바이로이드''[30])

  • '''호스투바이로이드속(Hostuviroid)'''; 기준 종: ''Hostuviroid impedihumuli''(과거 명칭 ''홉 스턴트 바이로이드''[31])
  • ** ''Hostuviroid latensdahliae''(과거 명칭 ''달리아 잠복 바이로이드''[32])

  • '''코카드바이로이드속(Cocadviroid)'''; 기준 종: ''Cocadviroid cadangi''(과거 명칭 ''코코넛 카당-카당 바이로이드''[33])
  • ** ''Cocadviroid tinangajae''(과거 명칭 ''코코넛 티낭가자 바이로이드''[34])
  • ** ''Cocadviroid latenshumuli''(과거 명칭 ''홉 잠복 바이로이드''[35])
  • ** ''Cocadviroid rimocitri''(과거 명칭 ''감귤 나무껍질 갈라짐 바이로이드'', ''감귤 IV 바이로이드''[36])

  • '''압스카바이로이드속(Apscaviroid)'''; 기준 종: ''Apscaviroid cicatricimali''(과거 명칭 ''사과 흉터 피부 바이로이드''[37])
  • ** ''감귤 III 바이로이드''
  • ** ''Apscaviroid fossulamali''(과거 명칭 ''사과 딤플 과일 바이로이드''[38])
  • ** ''Apscaviroid alphaflavivitis''(과거 명칭 ''포도나무 황색 반점 바이로이드 1''[39])
  • ** ''Apscaviroid betaflavivitis''(과거 명칭 ''포도나무 황색 반점 바이로이드 2''[40])
  • ** ''Apscaviroid curvifoliumcitri''(과거 명칭 ''감귤 굽은 잎 바이로이드''[41])
  • ** ''Apscaviroid pustulapyri''(과거 명칭 ''배 물집 궤양 바이로이드''[42])
  • ** ''Apscaviroid austravitis''(과거 명칭 ''호주 포도나무 바이로이드''[43])
  • ** ''Apscaviroid maculamali''(과거 명칭 ''Apscaviroid aclsvd''[44])
  • **''Apscaviroid etacitri''(과거 명칭 ''Apscaviroid cvd-VII''[45])
  • **''Apscaviroid dendrobii''(과거 명칭 ''Apscaviroid dvd''[46])
  • **''Apscaviroid latensvitis''(과거 명칭 ''Apscaviroid glvd''[47])
  • **''Apscaviroid litchis''(과거 명칭 ''Apscaviroid lvd''[48])
  • **''Apscaviroid latenspruni''(과거 명칭 ''Apscaviroid plvd-I''[49])
  • **''Apscaviroid diospyri''(과거 명칭 ''Apscaviroid pvd''[50])
  • **''Apscaviroid betadiospyri''(과거 명칭 ''Apscaviroid pvd-2''[51])
  • **''Apscaviroid nanocitri''(과거 명칭 ''감귤 왜소화 바이로이드''[52])
  • **''Apscaviroid epsiloncitri''(과거 명칭 ''감귤 바이로이드 V''[53])
  • **''Apscaviroid zetacitri''(과거 명칭 ''감귤 바이로이드 VI''[54])
  • **''Apscaviroid japanvitis''[55]

  • '''콜레바이로이드속(Coleviroid)'''; 기준 종: ''Coleviroid alphacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 1''[56])
  • ** ''Coleviroid betacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 2''[57])
  • ** ''Coleviroid gammacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 3''[58])
  • ** ''Coleviroid epsiloncolei''(과거 명칭 ''Coleviroid cbvd-5''[59])
  • ** ''Coleviroid zetacolei''(과거 명칭 ''Coleviroid cbvd-6''[60])


압선바이로이드과는 자가 촉매 절단 특징을 가진다.[5]

  • '''압선바이로이드속 (''Avsunviroid'')'''; 기준 종: ''Avsunviroid albamaculaperseae''(과거 명칭 ''아보카도 썬블로치 바이로이드''[61])

  • '''펠라모바이로이드속 (''Pelamoviroid'')'''; 기준 종: ''

]]''(과거 명칭 ''복숭아 잠복 모자이크 바이로이드''[62])

  • ''Pelamoviroid maculachrysanthemi''(과거 명칭 ''국화 반점 황화 바이로이드''[63])
  • ''Pelamoviroid malleusmali''(과거 명칭 ''사과 해머헤드 바이로이드''[64])

  • '''엘라바이로이드속 (''Elaviroid'')'''; 기준 종: ''Elaviroid latensmelongenae''(과거 명칭 ''가지 잠복 바이로이드''[65])

6. 1. 과 (Family)



:

  • 포스피바이로이드과: 숙주 Rnase III에 의존[5]
  • * 포스피바이로이드속; 기준 종: ''Pospiviroid fusituberis''(과거 명칭 ''감자 방추형 괴경 바이로이드''[20]); 356–361 뉴클레오티드(nt)[21]
  • ** ''Pospiviroid chloronani''(과거 명칭 ''토마토 황화 왜소 바이로이드''[22]); (TCDVd); 접근 번호 AF162131, 게놈 길이 360nt
  • ** ''멕시코 파피타 바이로이드''; (MPVd); 접근 번호 L78454, 게놈 길이 360nt
  • ** ''Pospiviroid machoplantae''(과거 명칭 ''토마토 마초 식물 바이로이드''[23]); (TPMVd); 접근 번호 K00817, 게놈 길이 360nt
  • ** ''Pospiviroid exocortiscitri''(과거 명칭 ''감귤 엑소코르티스 바이로이드''[24]); 368–467 nt[21]
  • ** ''Pospiviroid impedichrysanthemi''(과거 명칭 ''국화 스턴트 바이로이드''[25]); (CSVd); 접근 번호 V01107, 게놈 길이 356nt
  • ** ''Pospiviroid apicimpeditum''(과거 명칭 ''토마토 정단 스턴트 바이로이드''[26]); (TASVd); 접근 번호 K00818, 게놈 길이 360nt
  • ** ''Pospiviroid alphairesinis''(과거 명칭 ''Iresine 1 바이로이드''[27]); (IrVd-1); 접근 번호 X95734, 게놈 길이 370nt
  • ** ''Pospiviroid latenscolumneae''(과거 명칭 ''Columnea 잠복 바이로이드''[28]); (CLVd); 접근 번호 X15663, 게놈 길이 370nt
  • ** ''Pospiviroid latensportulacae''(과거 명칭 ''Pospiviroid plvd''[29])
  • ** ''Pospiviroid parvicapsici''(과거 명칭 ''고추 반점 과일 바이로이드''[30])
  • * 호스투바이로이드속; 기준 종: ''Hostuviroid impedihumuli''(과거 명칭 ''홉 스턴트 바이로이드''[31]); 294–303 nt[21]
  • ** ''Hostuviroid latensdahliae''(과거 명칭 ''달리아 잠복 바이로이드''[32])
  • * 코카드바이로이드속; 기준 종: ''Cocadviroid cadangi''(과거 명칭 ''코코넛 카당-카당 바이로이드''[33]); 246–247 nt[21]
  • ** ''Cocadviroid tinangajae''(과거 명칭 ''코코넛 티낭가자 바이로이드''[34]); (CTiVd); 접근 번호 M20731, 게놈 길이 254nt
  • ** ''Cocadviroid latenshumuli''(과거 명칭 ''홉 잠복 바이로이드''[35]); (HLVd); 접근 번호 X07397, 게놈 길이 256nt
  • ** ''Cocadviroid rimocitri''(과거 명칭 ''감귤 나무껍질 갈라짐 바이로이드'', ''감귤 IV 바이로이드''[36]); (CVd-IV); 접근 번호 X14638, 게놈 길이 284nt
  • * 압스카바이로이드속; 기준 종: ''Apscaviroid cicatricimali''(과거 명칭 ''사과 흉터 피부 바이로이드''[37]); 329–334 nt[21]
  • ** ''감귤 III 바이로이드''; (CVd-III); 접근 번호 AF184147, 게놈 길이 294nt
  • ** ''Apscaviroid fossulamali''(과거 명칭 ''사과 딤플 과일 바이로이드''[38]); (ADFVd); 접근 번호 X99487, 게놈 길이 306nt
  • ** ''Apscaviroid alphaflavivitis''(과거 명칭 ''포도나무 황색 반점 바이로이드 1''[39]); (GVYSd-1); 접근 번호 X06904, 게놈 길이 367nt
  • ** ''Apscaviroid betaflavivitis''(과거 명칭 ''포도나무 황색 반점 바이로이드 2''[40]); (GVYSd-2); 접근 번호 J04348, 게놈 길이 363nt
  • ** ''Apscaviroid curvifoliumcitri''(과거 명칭 ''감귤 굽은 잎 바이로이드''[41]); (CBLVd); 접근 번호 M74065, 게놈 길이 318nt
  • ** ''Apscaviroid pustulapyri''(과거 명칭 ''배 물집 궤양 바이로이드''[42]); (PBCVd); 접근 번호 D12823, 게놈 길이 315nt
  • ** ''Apscaviroid austravitis''(과거 명칭 ''호주 포도나무 바이로이드''[43]); (AGVd); 접근 번호 X17101, 게놈 길이 369nt
  • ** ''Apscaviroid maculamali''(과거 명칭 ''Apscaviroid aclsvd''[44])
  • **''Apscaviroid etacitri''(과거 명칭 ''Apscaviroid cvd-VII''[45])
  • **''Apscaviroid dendrobii''(과거 명칭 ''Apscaviroid dvd''[46])
  • **''Apscaviroid latensvitis''(과거 명칭 ''Apscaviroid glvd''[47])
  • **''Apscaviroid litchis''(과거 명칭 ''Apscaviroid lvd''[48])
  • **''Apscaviroid latenspruni''(과거 명칭 ''Apscaviroid plvd-I''[49])
  • **''Apscaviroid diospyri''(과거 명칭 ''Apscaviroid pvd''[50])
  • **''Apscaviroid betadiospyri''(과거 명칭 ''Apscaviroid pvd-2''[51])
  • **''Apscaviroid nanocitri''(과거 명칭 ''감귤 왜소화 바이로이드''[52])
  • **''Apscaviroid epsiloncitri''(과거 명칭 ''감귤 바이로이드 V''[53])
  • **''Apscaviroid zetacitri''(과거 명칭 ''감귤 바이로이드 VI''[54])
  • **''Apscaviroid japanvitis''[55]
  • * 콜레바이로이드속; 기준 종: ''Coleviroid alphacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 1''[56]); 248–251 nt[21]
  • ** ''Coleviroid betacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 2''[57]); (CbVd-2); 접근 번호 X95365, 게놈 길이 301nt
  • ** ''Coleviroid gammacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 3''[58]); (CbVd-3); 접근 번호 X95364, 게놈 길이 361nt
  • ** ''Coleviroid epsiloncolei''(과거 명칭 ''Coleviroid cbvd-5''[59])
  • ** ''Coleviroid zetacolei''(과거 명칭 ''Coleviroid cbvd-6''[60])
  • 아브산바이로이드과: 자가 촉매 절단[5]
  • * 아브산바이로이드속; 기준 종: ''Avsunviroid albamaculaperseae''(과거 명칭 ''아보카도 썬블로치 바이로이드''[61]); 246–251 nt[21]
  • * 펠라모바이로이드속; 기준 종: ''

]]''(과거 명칭 ''복숭아 잠복 모자이크 바이로이드''[62]); 335–351 nt[21]

  • ** ''Pelamoviroid maculachrysanthemi''(과거 명칭 ''국화 반점 황화 바이로이드''[63])
  • ** ''Pelamoviroid malleusmali''(과거 명칭 ''사과 해머헤드 바이로이드''[64])
  • * 엘라바이로이드속; 기준 종: ''Elaviroid latensmelongenae''(과거 명칭 ''가지 잠복 바이로이드''[65]); 332–335 nt[21]

6. 1. 1. 압선바이로이드과 (Avsunviroidae)

압선바이로이드과는 자가 촉매 절단 특징을 가진다.[5]

  • '''압선바이로이드속 (''Avsunviroid'')'''; 기준 종: ''Avsunviroid albamaculaperseae''(과거 명칭 ''아보카도 썬블로치 바이로이드''[61]); 246–251 nt[21]

  • '''펠라모바이로이드속 (''Pelamoviroid'')'''; 기준 종: ''

]]''(과거 명칭 ''복숭아 잠복 모자이크 바이로이드''[62]); 335–351 nt[21]

  • ''Pelamoviroid maculachrysanthemi''(과거 명칭 ''국화 반점 황화 바이로이드''[63])
  • ''Pelamoviroid malleusmali''(과거 명칭 ''사과 해머헤드 바이로이드''[64])

  • '''엘라바이로이드속 (''Elaviroid'')'''; 기준 종: ''Elaviroid latensmelongenae''(과거 명칭 ''가지 잠복 바이로이드''[65]); 332–335 nt[21]

6. 1. 2. 포스피바이로이드과 (Pospiviroidae)



포스피바이로이드과(Pospiviroidae)는 숙주 Rnase III에 의존한다.[5]

  • '''포스피바이로이드속(Pospiviroid)'''; 기준 종: ''Pospiviroid fusituberis''(과거 명칭 ''감자 방추형 괴경 바이로이드''[20])
  • ** ''Pospiviroid chloronani''(과거 명칭 ''토마토 황화 왜소 바이로이드''[22])
  • ** ''멕시코 파피타 바이로이드''
  • ** ''Pospiviroid machoplantae''(과거 명칭 ''토마토 마초 식물 바이로이드''[23])
  • ** ''Pospiviroid exocortiscitri''(과거 명칭 ''감귤 엑소코르티스 바이로이드''[24])
  • ** ''Pospiviroid impedichrysanthemi''(과거 명칭 ''국화 스턴트 바이로이드''[25])
  • ** ''Pospiviroid apicimpeditum''(과거 명칭 ''토마토 정단 스턴트 바이로이드''[26])
  • ** ''Pospiviroid alphairesinis''(과거 명칭 ''Iresine 1 바이로이드''[27])
  • ** ''Pospiviroid latenscolumneae''(과거 명칭 ''Columnea 잠복 바이로이드''[28])
  • ** ''Pospiviroid latensportulacae''(과거 명칭 ''Pospiviroid plvd''[29])
  • ** ''Pospiviroid parvicapsici''(과거 명칭 ''고추 반점 과일 바이로이드''[30])

  • '''호스투바이로이드속(Hostuviroid)'''; 기준 종: ''Hostuviroid impedihumuli''(과거 명칭 ''홉 스턴트 바이로이드''[31])
  • ** ''Hostuviroid latensdahliae''(과거 명칭 ''달리아 잠복 바이로이드''[32])

  • '''코카드바이로이드속(Cocadviroid)'''; 기준 종: ''Cocadviroid cadangi''(과거 명칭 ''코코넛 카당-카당 바이로이드''[33])
  • ** ''Cocadviroid tinangajae''(과거 명칭 ''코코넛 티낭가자 바이로이드''[34])
  • ** ''Cocadviroid latenshumuli''(과거 명칭 ''홉 잠복 바이로이드''[35])
  • ** ''Cocadviroid rimocitri''(과거 명칭 ''감귤 나무껍질 갈라짐 바이로이드'', ''감귤 IV 바이로이드''[36])

  • '''압스카바이로이드속(Apscaviroid)'''; 기준 종: ''Apscaviroid cicatricimali''(과거 명칭 ''사과 흉터 피부 바이로이드''[37])
  • ** ''감귤 III 바이로이드''
  • ** ''Apscaviroid fossulamali''(과거 명칭 ''사과 딤플 과일 바이로이드''[38])
  • ** ''Apscaviroid alphaflavivitis''(과거 명칭 ''포도나무 황색 반점 바이로이드 1''[39])
  • ** ''Apscaviroid betaflavivitis''(과거 명칭 ''포도나무 황색 반점 바이로이드 2''[40])
  • ** ''Apscaviroid curvifoliumcitri''(과거 명칭 ''감귤 굽은 잎 바이로이드''[41])
  • ** ''Apscaviroid pustulapyri''(과거 명칭 ''배 물집 궤양 바이로이드''[42])
  • ** ''Apscaviroid austravitis''(과거 명칭 ''호주 포도나무 바이로이드''[43])
  • ** ''Apscaviroid maculamali''(과거 명칭 ''Apscaviroid aclsvd''[44])
  • **''Apscaviroid etacitri''(과거 명칭 ''Apscaviroid cvd-VII''[45])
  • **''Apscaviroid dendrobii''(과거 명칭 ''Apscaviroid dvd''[46])
  • **''Apscaviroid latensvitis''(과거 명칭 ''Apscaviroid glvd''[47])
  • **''Apscaviroid litchis''(과거 명칭 ''Apscaviroid lvd''[48])
  • **''Apscaviroid latenspruni''(과거 명칭 ''Apscaviroid plvd-I''[49])
  • **''Apscaviroid diospyri''(과거 명칭 ''Apscaviroid pvd''[50])
  • **''Apscaviroid betadiospyri''(과거 명칭 ''Apscaviroid pvd-2''[51])
  • **''Apscaviroid nanocitri''(과거 명칭 ''감귤 왜소화 바이로이드''[52])
  • **''Apscaviroid epsiloncitri''(과거 명칭 ''감귤 바이로이드 V''[53])
  • **''Apscaviroid zetacitri''(과거 명칭 ''감귤 바이로이드 VI''[54])
  • **''Apscaviroid japanvitis''[55]

  • '''콜레바이로이드속(Coleviroid)'''; 기준 종: ''Coleviroid alphacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 1''[56])
  • ** ''Coleviroid betacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 2''[57])
  • ** ''Coleviroid gammacolei''(과거 명칭 ''Coleus blumei 바이로이드 3''[58])
  • ** ''Coleviroid epsiloncolei''(과거 명칭 ''Coleviroid cbvd-5''[59])
  • ** ''Coleviroid zetacolei''(과거 명칭 ''Coleviroid cbvd-6''[60])

7. 전파 및 복제

바이로이드는 식물에만 감염되는 것으로 알려져 있으며, 진딧물에 의해, 원예 또는 농업 관행의 결과로 식물에 기계적 손상이 발생한 후 교차 오염에 의해, 또는 잎 접촉을 통해 식물에서 식물로 전파될 수 있다.[21][66] 감염 시 바이로이드는 RNA 기반 메커니즘을 통해 3단계로 식물 세포의 핵(''Pospiviroidae'') 또는 엽록체 (''Avsunviroidae'')에서 복제된다. 바이로이드는 RNA 중합효소 II를 필요로 하는데, 이 효소는 일반적으로 DNA로부터 전령 RNA를 합성하는 데 관여하는 숙주 세포 효소이지만, 대신 바이로이드를 주형으로 사용하여 새로운 RNA의 "롤링-서클" 합성을 촉매한다.[67]

전형적인 바이로이드의 복제 메커니즘. 잎 접촉을 통해 바이로이드가 전파된다. 바이로이드는 원형질연락사를 통해 세포로 들어간다. RNA 중합효소 II는 새로운 바이로이드의 롤링-서클 합성을 촉매한다.


이동 단백질을 생성하는 식물 바이러스와 달리, 바이로이드는 완전히 수동적이며, 숙주에 전적으로 의존한다. 이것은 식물에서 RNA 동역학 연구에 유용하다.[9]

8. RNA 침묵 (RNA silencing)

바이로이드는 자체 염기 서열 내에 어떠한 단백질 산물을 암호화하지 않지만, RNA 간섭을 통해 식물에 증상을 유발한다.[68] 바이로이드 유전체의 변화는 그 독성을 극적으로 변화시킬 수 있으며,[69] 이는 생성되는 모든 siRNA가 표적 전령 RNA와 상보적인 염기쌍을 덜 가질 것이라는 사실을 반영한다. 감염된 식물에서 바이로이드 유전체의 염기 서열에 해당하는 siRNA가 분리되었고,[68] 감자 방추형 괴경 바이로이드의 비감염성 hpRNA의 형질전환 발현은 모든 해당 바이로이드 유사 증상을 나타낸다.[70] 이는 바이로이드가 이중 가닥 중간체 RNA를 통해 복제될 때, 다이서 효소에 의해 표적화되어 siRNA로 절단된 다음 RNA 유도 침묵 복합체(RISC)에 실린다는 것을 나타낸다. 바이로이드 siRNA는 식물 자체의 전령 RNA와 상보적인 염기쌍을 형성할 수 있는 염기 서열을 포함하며, 분해 유도 또는 번역 억제는 전형적인 바이로이드 증상을 유발한다.[71]

9. 바이로이드 유사 요소 (Viroid-like elements)

"바이로이드 유사 요소"는 바이로이드의 생활 주기를 공유하지 않는 공유 결합으로 닫힌 원형(ccc) RNA 분자의 조각을 지칭한다. 이 범주에는 위성 RNA(작은 식물 위성 RNA인 "바이로이드", 곰팡이 "암비바이러스", 훨씬 더 큰 HDV 유사 ''리보지비리아'')와 "레트로바이로이드"가 포함된다. 이들 중 대부분은 또한 일종의 리보자임을 가지고 있다.[5] 추가로, 2024년에는 "오벨리스크"가 발견되었다.
위성 RNA (Viroid-like satellite RNAs)바이로이드 유사 위성 RNA는 캡시드에 의해 운반되어 생존하기 위해 운반체 바이러스에 의존하는 감염성 환형 RNA 분자이다. 그러나, Avsunviroidae와 마찬가지로 자기 절단이 가능하다.[72]
암비바이러스 (Ambiviruses)"앰비바이러스"(Ambiviruses)는 최근(2020년대) 균류에서 발견된 이동성 유전 요소이다.[73][74][75] 이들의 RNA 게놈은 원형이며, 약 5kb 길이이다. 최소 두 개의 개방형 읽기 틀 중 하나는 바이러스 RNA 의존성 RNA 중합효소를 암호화하며, 이는 "앰비바이러스"를 리보비리아 왕국 ''Orthornavirae''에 확고히 위치시킨다. 2023년 ICTV 바이러스 분류 발표 이후, RNA 의존성 RNA 중합효소를 암호화할 뿐만 아니라 sense와 antisense 방향 모두에서 다양한 조합으로 발산하는 리보자임을 갖는 고유한 특징으로 인해 별도의 문(phylum) ''Ambiviricota''가 설립되었다. 양쪽 sense 방향 모두에서 원형 형태가 감지된다는 것은 "앰비바이러스"가 복제를 위해 굴러가는 원 복제를 사용한다는 것을 시사한다.
레트로바이로이드 (Retroviroids)레트로바이로이드(정식 명칭은 레트로바이로이드 유사 요소)는 숙주의 DNA 게놈에서 상동 복사본과 함께 발견되는 바이로이드 유사 원형 RNA 서열이다.[76] 발견된 유일한 유형은 카네이션 소형 바이로이드 유사 RNA(CarSV)와 밀접하게 관련되어 있다.[77][78] 이러한 요소들은 상동성 기질 역할을 할 수 있으며, 이를 통해 재조합이 발생할 수 있고, 이중 가닥 절단 복구와 연관되어 있다.[78][79]

이러한 요소들은 역전사 효소에 의해 상동 DNA가 생성되기 때문에 레트로바이로이드라고 불리는데, 이는 레트로바이러스에 의해 암호화된다.[85][80] 이들은 진정한 바이로이드도 아니고, 바이로이드 유사 위성 RNA도 아니다. 이러한 요소의 세포 외 형태는 없으며, 대신 꽃가루나 난세포를 통해서만 확산된다.[72] 이들은 파라레트로바이러스와 함께 발생하는 것으로 보인다.[81]
오벨리스크 (Obelisks)2024년 1월, 과학자들은 메타전사체학(RNA 염기 서열의 컴퓨터 지원 검색 및 분석)을 적용하여 인간 마이크로바이옴에서 새로운 종류의 바이로이드 유사 요소인 "오벨리스크"와 이와 관련된 단백질 그룹인 "오블린"을 발견했다고 보고했다.[82][83] 회수된 RNA 염기 서열이 다른 알려진 생명체에서 상동성을 갖지 않는다는 점을 고려하여, 연구자들은 오벨리스크가 바이러스, 바이로이드 및 바이로이드 유사체와는 구분되는, 완전히 새로운 종류의 생물체라고 제안한다.

9. 1. 위성 RNA (Viroid-like satellite RNAs)

바이로이드 유사 위성 RNA는 캡시드에 의해 운반되어 생존하기 위해 운반체 바이러스에 의존하는 감염성 환형 RNA 분자이다. 그러나, Avsunviroidae와 마찬가지로 자기 절단이 가능하다.[72]

9. 2. 암비바이러스 (Ambiviruses)

"앰비바이러스"(Ambiviruses)는 최근(2020년대) 균류에서 발견된 이동성 유전 요소이다.[73][74][75] 이들의 RNA 게놈은 원형이며, 약 5kb 길이이다. 최소 두 개의 개방형 읽기 틀 중 하나는 바이러스 RNA 의존성 RNA 중합효소를 암호화하며, 이는 "앰비바이러스"를 리보비리아 왕국 ''Orthornavirae''에 확고히 위치시킨다. 2023년 ICTV 바이러스 분류 발표 이후, RNA 의존성 RNA 중합효소를 암호화할 뿐만 아니라 sense와 antisense 방향 모두에서 다양한 조합으로 발산하는 리보자임을 갖는 고유한 특징으로 인해 별도의 문(phylum) ''Ambiviricota''가 설립되었다. 양쪽 sense 방향 모두에서 원형 형태가 감지된다는 것은 "앰비바이러스"가 복제를 위해 굴러가는 원 복제를 사용한다는 것을 시사한다.

9. 3. 레트로바이로이드 (Retroviroids)

레트로바이로이드(정식 명칭은 레트로바이로이드 유사 요소)는 숙주의 DNA 게놈에서 상동 복사본과 함께 발견되는 바이로이드 유사 원형 RNA 서열이다.[76] 발견된 유일한 유형은 카네이션 소형 바이로이드 유사 RNA(CarSV)와 밀접하게 관련되어 있다.[77][78] 이러한 요소들은 상동성 기질 역할을 할 수 있으며, 이를 통해 재조합이 발생할 수 있고, 이중 가닥 절단 복구와 연관되어 있다.[78][79]

이러한 요소들은 역전사 효소에 의해 상동 DNA가 생성되기 때문에 레트로바이로이드라고 불리는데, 이는 레트로바이러스에 의해 암호화된다.[85][80] 이들은 진정한 바이로이드도 아니고, 바이로이드 유사 위성 RNA도 아니다. 이러한 요소의 세포 외 형태는 없으며, 대신 꽃가루나 난세포를 통해서만 확산된다.[72] 이들은 파라레트로바이러스와 함께 발생하는 것으로 보인다.[81]

9. 4. 오벨리스크 (Obelisks)

2024년 1월, 과학자들은 메타전사체학(RNA 염기 서열의 컴퓨터 지원 검색 및 분석)을 적용하여 인간 마이크로바이옴에서 새로운 종류의 바이로이드 유사 요소인 "오벨리스크"와 이와 관련된 단백질 그룹인 "오블린"을 발견했다고 보고했다.[82][83] 회수된 RNA 염기 서열이 다른 알려진 생명체에서 상동성을 갖지 않는다는 점을 고려하여, 연구자들은 오벨리스크가 바이러스, 바이로이드 및 바이로이드 유사체와는 구분되는, 완전히 새로운 종류의 생물체라고 제안한다.

10. RNA 세계 가설

테오도르 디너(Theodor O. Diener)는 1989년에 바이로이드의 독특한 특성이 가설적인 세포 이전의 RNA 세계의 "살아있는 유물"일 가능성을 제기했다.[84] 만약 그렇다면, 바이로이드는 생물이 아닌 물질로부터 생명체의 진화(생명 기원)의 중요한 단계를 수행하기에 다른 RNA보다 더 그럴듯한 후보가 되기 때문에, 그 특성으로 인해 식물 바이러스학을 넘어 진화 이론에 중요한 의미를 가지게 된다.

플로레스 등(Flores et al.)은 2014년에 발표한 리뷰 논문에서 디너의 가설을 뒷받침하는 증거를 다음과 같이 요약했다:[85]


  • 바이로이드의 작은 크기는 오류가 발생하기 쉬운 복제에 의해 부과된다.
  • 높은 구아닌과 시토신 함량은 안정성과 복제 충실도를 증가시킨다.
  • 원형 구조는 유전체 태그 없이 완전한 복제를 보장한다.
  • 구조적 주기성의 존재는 확대된 유전체로의 모듈식 조립을 허용한다.
  • 리보솜이 없는 환경과 일치하는 단백질 코딩 능력의 부재.
  • 일부에서는 리보자임에 의해 매개되는 복제—RNA 세계의 지문.


현존하는 세포에서 RNA 세계의 RNA에 대해 예측된 분자적 특성을 가진 RNA의 존재는 RNA 세계 가설을 뒷받침하는 또 다른 강력한 주장이다. 그러나 바이로이드 자체가 이 RNA 세계에서 기원했다는 것은 여러 요인에 의해 의심을 받고 있다. 여기에는 레트로자임(그들의 조상을 나타내는 것으로 보이는 레트로트랜스포존의 한 종류)의 발견과 식물 외의 생물체(특히 세균과 고세균을 포함한 원핵생물에서 완전히 부재)에서의 완전한 부재가 포함된다.[15][16][17]

최근 연구에 따르면 바이로이드와 그 외 바이로이드 유사 요소의 다양성은 이전에 생각했던 것보다 더 넓으며 원핵생물을 포함하여 식물에만 국한되지 않을 것으로 보인다. 바이로이드 cccRNA와 CRISPR 스페이서 간의 일치는 그 중 일부가 원핵생물에서 복제될 수 있음을 시사한다.[5]

11. 제어

효소 결합 면역 흡착 분석법(ELISA), 중합 효소 연쇄 반응(PCR), 핵산 혼성화를 기반으로 한 검사법을 통해 농업 생물 보안 검사, 식물 검역 및 농업 검역에서 알려진 바이로이드를 빠르고 저렴하게 검출할 수 있게 되었다.[93]

12. 관련 인물

1971년, 테오도르 O. 디너(Theodor O. Diener)는 감자 방추형 괴경병의 병원체가 전형적인 바이러스 크기의 1/80에 불과한 새로운 유형의 병원체임을 밝혀냈고, "바이로이드"라는 용어를 제안했다.[7]

시호 요시로는 바이로이드 연구에 기여한 인물이다.

참조

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