고비과

3. 하위 분류

고비과는 다음과 같은 속을 포함한다.

2006년, 스미스(Smith) 등은 분자 계통 발생 연구를 통해 양치식물의 상위 분류를 수행하고 고사리의 4개 강을 만들었다. 이들은 가장 큰 분류군에 'Polypodiopsida ''엄밀한 의미''라는 용어를 사용했다. 이후 'Polypodiopsida ''광의의 의미''는 4개 아강 전체를 지칭하는 데 사용되었고, 큰 아강은 Polypodiidae로 이름이 변경되었다. 이는 비공식적으로 박엽란강 고사리라고도 불린다. Polypodiidae는 7개의 목을 포함하며, 오스문다목(Osmundales)은 이 아강의 다른 모든 구성원에게 자매군으로 보인다.^[1]

고사리류 계통분류 그룹(2016)에 따르면, 오스문다목(Osmundales)은 오스문다과(Osmundaceae) 단일 과로 구성되며, 6개의 속과 약 18종(최대 25종)으로 추정된다.^[7]

스미스 등(2006)은 ''Osmunda'', ''Leptopteris'', ''Todea''의 세 속을 오스문다과의 구성원으로 인식했다. 이 중 가장 큰 속인 ''Osmunda''는 전통적으로 ''Osmunda''(3종), ''Osmundastrum''(2종), ''Plenasium''(3–4종)의 세 아속으로 취급되었다. 그러나 이 속이 단계통군이 아닐 수 있다는 의혹이 있었다.^[1]

초기 분자 계통발생 연구에 따르면, 전통적으로 분류 범위(circumscription (taxonomy))가 정해진 ''Osmunda''는 측계통군이며, ''Osmunda cinnamomea''는 나머지 과의 자매군으로 나타났다. 이후 연구를 통해 ''Osmundastrum'' 속을 부활시켜 ''Osmunda''를 단일계통군으로 만들었다. ''Todea''와 ''Leptopteris''는 일관되게 자매군으로 분류되었으며, ''Osmunda''는 아속(현재는 속)인 ''Osmunda'', ''Plenasium'' 및 ''Claytosmunda''^[2]의 세 아분기로 구성됨이 밝혀졌다.

이후 여러 분류 체계에서 목과 과의 분류 범위는 변경되지 않았으며, 그 위치도 동일하게 유지되었다. 속 ''Osmunda''와 ''Osmundastrum'' 사이의 중간 형태를 가진 화석의 발견으로 오스문다과의 뿌리가 다를 수 있음이 밝혀졌다.^[2]

2016년의 PPG I 분류는 오스문다목을 폴리포디아과에 계속 배치하지만, 아속을 속(''Claytosmunda'', ''Plenasium'')으로 승격시켜 ''Osmunda''를 더욱 분할한다.

고비과([이끼고비속])는 전 세계에 널리 분포하며, 10여 종으로 여겨진다. 남반구에는 ''Todea'' 속(오스트레일리아, 뉴질랜드, 남아프리카에 1종)과 ''Leptopteris'' 속(뉴기니에서 뉴질랜드, 오스트레일리아, 사모아에 걸쳐 6종)이 있다.^[7] ''Leptopteris'' 속은 나무고사리로, 높이가 1m 이상이 된다.^[8]

고사리류를 1속으로 보는 설과 3속으로 세분하는 설이 있다. 고사리속을 세분하는 경우, 아속을 속으로 승격시킨다.

4. 계통 분류

고비과는 박엽란강 고사리에 속하며, 고비목(Osmundales)이라는 단일 목을 구성한다. 이 목은 다시 고비과(Osmundaceae)라는 단일 과로 구성되며, 6개의 속과 약 18종(최대 25종)을 포함한다.^[1]

Smith 등(2006)의 연구에서는 Osmunda, Leptopteris, Todea의 세 속이 고비과로 인식되었다.^[1] 그러나 Osmunda 속이 단계통군이 아닐 수 있다는 의혹이 제기되었고, 분자 계통발생 연구를 통해 Osmunda cinnamomea가 다른 고비과 식물들과 자매군 관계에 있다는 것이 밝혀졌다.^[1] 이에 따라 Osmundastrum 속이 부활하여 Osmunda 속은 단일계통군이 되었다.^[1]

Metzgar 외(2008)에 따른 고비과 속 및 하위 분류군 간의 관계는 다음과 같다.^[1]

{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%

|label1='''고비과'''

|1={{clade

|1=''Osmundastrum'' (=''Osmunda cinnamomea'') 현존 1종

|2={{clade

|1={{clade

|1=''Todea'' 현존 2종

|2=''Leptopteris'' 현존 6종}}

|label2=''Osmunda''

|2={{clade

|1=아속 ''Claytosmunda'' (=''Osmunda claytoniana'') 1종

|label2=

|2={{clade

|1=아속 ''Plenasium'' 현존 4종

|2=아속 ''Osmunda '' 현존 4종}}

}}

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}}

이후 연구에서는 쥐라기 화석^[2]을 통해 고비과의 뿌리가 다를 수 있음을 제시하며, 장지 유인(long branch attraction) 현상을 고려한 새로운 분류를 제안했다.

{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%

|label1='''고비과'''

|1={{clade

|1={{clade

|1={{clade

|1=''Todea''

|2=''Leptopteris''}}

}}

|label2=''Osmunda''

|2={{clade

|1=아속 ''Osmundastrum''

|2={{clade

|1=아속 ''Claytosmunda''

|label2=

|2={{clade

|1=아속 ''Plenasium''

|2=아속 ''Osmunda '' }}

}}

}}

}}

2016년 고사리류 계통분류 그룹(PPG I) 분류는 Osmunda 속을 더욱 분할하여 아속을 속(''Claytosmunda'', ''Plenasium'')으로 승격시켰다.^[1]

{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%

|label1='''고비과'''

|1={{clade

|1=''Osmundastrum''

|2={{clade

|1={{clade

|1=''Todea''

|2=''Leptopteris''}}

|2={{clade

|1=''Osmundastrum''

|2={{clade

|1=''Claytosmunda'' (=''Osmunda claytoniana'')

|2={{clade

|1=''Plenasium'' 4종

|2=''Osmunda '' 4종}}

}}

}}

}}

}}

4. 1. 진화

4. 2. 계통도

참조

_[1] 간행물 "''Claytosmunda''; a new subgenus of ''Osmunda'' (Osmundaceae)" 2005
_[2] 간행물 Fossilized nuclei and chromosomes reveal 180 million years of genomic stasis in royal ferns http://urn.kb.se/res[...]
_[3] 간행물 Fertile Osmundaceae from the Early Jurassic of Patagonia 2012
_[4] 간행물 Overview diagram illustrating the diversity and disparity of osmundalean stems
_[5] 웹사이트 Osmundaceae http://www.tropicos.[...]
_[6] 서적 以下、主として田川(1959),p.34-35
_[7] 서적 岩槻編(1992),p.72
_[8] 서적 加藤(1997),p.78
_[9] 서적 岩槻編(1992),p.18-19
_[10] 서적 田村(1999),p.74
_[11] 서적 田村(1999),p.75
_[12] 서적 岩槻編(1992),p.19