공작나비
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1. 개요
공작나비는 날개에 큰 눈 모양 무늬가 있는 나비로, 천적으로부터 몸을 보호하는 효과가 있으며 공작새를 연상시켜 이러한 국명과 영명이 붙었다. 유라시아 대륙의 온대 및 아한대 지역에 널리 분포하며, 아종이 존재한다. 성충은 4~9월에 두 번 발생하며, 겨울에도 월동한다. 유충은 쐐기풀, 홉 등을 먹고 자라며, 성충은 다양한 꽃에서 꿀을 섭취한다. 눈 모양 무늬, 위장술, 쉿 소리 등 다양한 방어 기작을 통해 천적으로부터 자신을 보호한다.
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| 공작나비 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
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| 학명 | Aglais io |
| 명명자 | (Linnaeus, 1758) |
| 동의어 | |
| 아종 | |
| 한국어 이름 | |
| 영어 이름 | |
2. 특징
공작나비의 날개 길이는 50mm에서 55mm이다. 날개 기본 색상은 녹슨 붉은색이며, 각 날개 끝에는 독특한 검은색, 파란색, 노란색 눈점이 있다. 날개 아랫면은 짙은 갈색 또는 검은색으로 위장색을 띤다.
성충의 앞날개 길이는 26-32mm이며, 날개 편 길이는 5.5cm이다. 4장의 날개 앞쪽 가장자리에는 각각 큰 눈 모양 무늬가 있는데, 물색 작은 반점을 포함한 검정색 큰 반문과 그 주위를 둘러싼 황백색 고리, 더 바깥쪽을 둘러싼 검정색 고리로 이루어져 있다. 이 눈 모양 무늬는 조류 등의 천적으로부터 몸을 보호하는 효과가 있는 것으로 생각된다. '공작나비'라는 국명과 "Peacock"이라는 영명은 모두 이 눈 모양 무늬가 공작새의 장식 깃털을 연상시킨다는 점에서 유래했다. 눈 모양 무늬 외에도 날개 윗면은 선명한 적갈색 바탕에 갈색 테두리를 가진다.
반면 날개 뒷면은 갈색 바탕에 날개 뿌리를 중심으로 동심원 모양의 가는 줄무늬가 많이 뻗어 있어 윗면처럼 선명하지 않다. 마른 잎이나 나무 껍질에 앉아 날개를 접으면 의태가 되어 주변과 구별하기 어렵다.
2. 1. 아종
공작나비에는 두 종류의 아종이 있다. 아제르바이잔에서 발견되는 ''A. io caucasica'' (야콘토프, 1912)와 일본 및 러시아 극동에서 발견되는 ''A. io geisha'' (슈티헬, 1908)가 그것이다.[1]
3. 분포
유럽에서 중앙아시아, 중국, 한반도, 일본, 사할린, 시베리아까지 유라시아 대륙의 온대, 아한대 지역에 널리 분포한다.[21] 넓은 분포 지역 내에서 몇몇 아종으로 나뉘며, 이 중 일본을 포함한 동아시아에 분포하는 것은 아종 I. i. geisha|이노카시라 이오엔시스 게이샤la (Stichel|슈티헬de, 1908년)로 여겨진다.[21][22]
이 아종명 geisha|게이샤일본어는 기생에서 유래되었으며, 선명한 날개 무늬를 화려하게 치장한 기생에 비유한 것이다.[23]
유럽에서는 저지대에서 해발 2,500m의 고산까지 널리 서식하며, 친숙한 나비 중 하나이다.
3. 1. 한국 내 분포
공작나비는 유럽에서 중앙아시아, 중국, 한반도, 일본, 사할린, 시베리아까지 유라시아 대륙의 온대, 아한대 지역에 널리 분포한다.[21] 이 중 일본을 포함한 동아시아에 분포하는 것은 아종 I. i. geisha|이노카시라 이오엔시스 게이샤la (Stichel|슈티헬de, 1908년)로 여겨진다.[21][22]일본에서는 시가현 이북에 분포하며, 북방계 종류로 분류된다. 혼슈 중부에서는 해발이 높은 산지에서만 볼 수 있지만, 도호쿠 지방이나 홋카이도에서는 평지에서도 볼 수 있다.
규슈는 분포 지역에서 벗어나 있지만, 1977년과 2004년에 가고시마시, 1998년에 쓰시마 섬 (가미아가타 정)에서 총 3번 기록되었다. 이것들은 대륙에서 온 미조(길을 잃은 나비)이거나, 애호가에 의해 방사된 것으로 생각된다.
4. 생태
공작나비는 저지대에서 2500m 고도까지 숲, 들판, 초원, 목초지, 공원 및 정원에서 발견할 수 있는 비교적 흔한 나비이다. 수컷은 영토 행동을 보이며, 산란 장소로 가는 암컷의 경로에서 영토를 선택하는 경우가 많다.[8]
숲 주변이나 초원에 서식하며, 성충은 4-9월에 나타난다.[21] 겨울에도 성충으로 월동하며[21], 이른 봄에는 키베리타테하, 시타테하, 붉은점모람나비 등과 함께 날기 시작한다. 2012년 1월 17일에는 나가노현 우에다시의 잡목림 양지에서, 통상보다 상당히 일찍 모습을 드러낸 것이 확인되었다.[24]
4. 1. 먹이
유럽 공작나비 유충의 주요 먹이 식물은 쐐기풀, 홉, 개쐐기풀이다.[6] 성충 나비는 부들레야, 버드나무, 민들레, 야생 마조람, 딱총나무, 털지렁이, 토끼풀을 포함한 다양한 꽃 식물에서 꿀을 빨아먹으며, 나무 수액과 썩은 과일도 이용한다. 꽃에 자주 찾아오지만, 수액이나 썩은 과실에 오기도 한다.유충은 뽕나무과의 홉, 카라하나소우, 쐐기풀과의 호소바쐐기풀[21], 에조쐐기풀, 느릅나무과의 느릅나무 등을 식초로 한다.
4. 2. 번식
공작나비는 초봄에 한 번에 최대 400개씩 알을 낳기 전에 겨울 동안 동면한다.[6] 올리브 녹색 알은 골이 져 있다. 쐐기풀(*Urtica dioica*)과 홉 잎의 윗부분과 아랫부분 모두에 알을 낳는다.[9] 약 일주일 후에 애벌레가 부화한다. 애벌레는 반짝이는 검은색이며 가시가 달린 6줄과 각 마디에 일련의 흰색 점이 있다. 번데기는 회색, 갈색 또는 녹색일 수 있으며 검은색을 띨 수 있다.[9] 애벌레는 최대 42mm 길이까지 자란다.유럽 공작나비 유충의 주요 먹이 식물은 쐐기풀(*Urtica dioica*), 홉(*Humulus lupulus*), 개쐐기풀(*Urtica urens*)이다.[6]
4. 3. 성장 과정
공작나비는 초봄에 한 번에 최대 400개씩 알을 낳기 전에 겨울 동안 동면한다.[6] 올리브 녹색 알은 골이 져 있으며, 쐐기풀과 홉 잎의 윗부분과 아랫부분 모두에 낳는다.[9] 애벌레는 약 일주일 후에 부화한다. 애벌레는 반짝이는 검은색이며 가시가 달린 6줄과 각 마디에 일련의 흰색 점이 있다. 번데기는 회색, 갈색 또는 녹색일 수 있으며 검은색을 띨 수 있다.[9] 애벌레는 최대 42mm 길이까지 자란다.유럽 공작나비 유충의 주요 먹이 식물은 쐐기풀, 홉, 개쐐기풀이다.[6]
성충 나비는 부들레야, 버드나무, 민들레, 야생 마조람, 딱총나무, 털지렁이, 토끼풀을 포함한 다양한 꽃 식물에서 꿀을 빨아먹으며, 나무 수액과 썩은 과일도 이용한다. 숲 주변이나 초원에 서식한다. 성충은 4-9월에 걸쳐 두 번[21] 발생한다. 겨울에도 성충으로 월동하며[21], 이른 봄에는 키베리타테하, 시타테하, 붉은점모람나비 등과 함께 날기 시작한다. 성충은 각종 꽃에 자주 찾아오지만, 수액이나 썩은 과실에 오기도 한다.
유충은 뽕나무과의 홉, 카라하나소우, 쐐기풀과의 호소바쐐기풀[21], 에조쐐기풀, 느릅나무과의 느릅나무 등을 먹이로 한다. 유충은 온몸이 검고, 긴 돌기가 몸의 각 곳에 난 털벌레이다. 번데기는 황백색-담갈색을 띠는 방추형으로, 배 부분에 짧은 가시가 세로로 늘어서 있다.
5. 행동
네발나비는 일부일처제의 짝짓기 방식을 사용하는데, 이는 일정 기간 동안 한 파트너와만 짝짓기를 한다는 것을 의미한다. 암컷은 탈피 기간, 즉 곤충의 월동 후에만 수용적이기 때문에, 월동 후 한 번만 짝짓기를 한다.[10]
짝을 찾고 영역을 방어하기 위해 ''네발나비''는 앉는 행동을 보인다. 수컷 나비는 지나가는 비행 물체를 관찰할 수 있는 특정 높이의 물체에 앉아 있다. 자신의 종이나 관련 종의 물체가 지나가면 약 10cm 거리까지 곧바로 날아간다. 수컷을 만나면 그 지역의 수컷은 쫓아내고, 암컷을 만나면 착륙할 때까지 쫓아가 짝짓기를 한다.[13] 이 종은 구애가 길어지는데, 수컷은 암컷이 짝짓기를 허락하기 전에 긴 추격을 하며 고성능 비행을 보여주어야 한다.[14]
일부일처 짝짓기 시스템은 이 종 수컷의 수명이 짧아지는 진화를 초래했다. 일부다처제 나비와 달리, 네발나비 수컷의 번식 성공은 수명과 관련이 없어, 수명이 암컷보다 짧다.[10]
5. 1. 영역 행동
네발나비는 일부일처제의 짝짓기 방식을 사용하는데, 이는 일정 기간 동안 한 파트너와만 짝짓기를 한다는 것을 의미한다. 암컷은 탈피 기간, 즉 곤충의 월동 후에만 수용적이기 때문이다. 암컷은 월동 후 한 번만 짝짓기를 하는데, 그 이후에는 수용적인 암컷을 찾기가 매우 어렵기 때문이다.[10] 수컷은 암컷의 활동 영역을 방어할 수 없는 종의 경우, 암컷이 지나갈 만한 빽빽한 먹이 구역, 물웅덩이 또는 유리한 둥지 사이트와 같은 단일의 바람직한 영역을 방어해야 한다. 그런 다음 수컷은 암컷이 지나갈 때 짝짓기를 시도한다.바람직한 영역을 확보하면 수컷이 짝을 찾을 가능성이 높아져 번식 성공률이 높아진다. 그러나 각 개체는 짝짓기의 이점과 영역 방어의 대가를 비교해야 한다.[11] ''네발나비''는 이러한 유형의 영역 행동을 보이며, 다른 수컷으로부터 바람직한 영역을 방어해야 한다. 수컷 중 한 명만 영역을 잘 알고 있다면 침입자를 성공적으로 쫓아낼 것이다. 반면에, 두 수컷 모두 영역에 익숙하다면, 그들 중 누가 영역에 남을지를 결정하기 위한 경쟁이 있을 것이다. 가장 바람직한 곳은 수컷의 암컷 할당량을 늘릴 수 있는 곳이다. 이러한 곳은 일반적으로 암컷이 찾는 먹이와 산란 장소이다. 이러한 영역 행동은 이러한 장소들이 모두 집중되어 있다는 사실에 의해 강화된다. 만약 귀중한 자원이 분산되어 있다면, 관찰 가능한 영역 행동이 줄어들 것이다.[12]
짝을 찾고 영역을 방어하기 위해 ''네발나비''는 앉는 행동을 보인다. 수컷 나비는 지나가는 비행 물체를 관찰할 수 있는 특정 높이의 물체에 앉아 있을 것이다. 자신의 종이나 관련 종의 지나가는 물체를 볼 때마다 약 10cm 거리까지 물체를 향해 곧바로 날아갈 것이다. 만약 수컷을 만나면 그 지역의 수컷은 그를 쫓아낼 것이다. 그 지역의 수컷이 암컷을 만나면, 그녀가 착륙할 때까지 쫓아가고 짝짓기가 이루어진다.[13] 이 종에서는 구애가 길어진다. 수컷은 암컷이 짝짓기를 허락하기 전에 긴 추격을 한다. 그는 고성능 비행을 보여주어야 한다.[14]
5. 2. 구애 행동
네발나비는 일부일처제의 짝짓기 방식을 사용하는데, 이는 일정 기간 동안 한 파트너와만 짝짓기를 한다는 것을 의미한다. 암컷은 탈피 기간, 즉 곤충의 월동 후에만 수용적이기 때문이다. 암컷은 월동 후 한 번만 짝짓기를 하는데, 그 이후에는 수용적인 암컷을 찾기가 매우 어렵기 때문이다.[10] 수컷은 암컷의 활동 영역을 방어할 수 없기에, 암컷이 지나갈 만한 빽빽한 먹이 구역, 물웅덩이 또는 유리한 둥지 사이트와 같은 단일의 바람직한 영역을 방어하고 암컷이 지나갈 때 짝짓기를 시도한다.바람직한 영역을 확보하면 수컷이 짝을 찾을 가능성이 높아져 번식 성공률이 높아진다. 그러나 각 개체는 짝짓기의 이점과 영역 방어의 대가를 비교해야 한다.[11] 네발나비는 이러한 유형의 영역 행동을 보이며, 다른 수컷으로부터 바람직한 영역을 방어해야 한다. 수컷 중 한 명만 영역을 잘 알고 있다면 침입자를 성공적으로 쫓아낼 것이다. 반면에, 두 수컷 모두 영역에 익숙하다면, 그들 중 누가 영역에 남을지를 결정하기 위한 경쟁이 있을 것이다. 가장 바람직한 곳은 수컷의 암컷 할당량을 늘릴 수 있는 곳이다. 이러한 곳은 일반적으로 암컷이 찾는 먹이와 산란 장소이다. 이러한 영역 행동은 이러한 장소들이 모두 집중되어 있다는 사실에 의해 강화된다. 만약 귀중한 자원이 분산되어 있다면, 관찰 가능한 영역 행동이 줄어들 것이다.[12]
짝을 찾고 영역을 방어하기 위해 네발나비는 앉는 행동을 보인다. 수컷 나비는 지나가는 비행 물체를 관찰할 수 있는 특정 높이의 물체에 앉아 있을 것이다. 자신의 종이나 관련 종의 지나가는 물체를 볼 때마다 약 10cm 거리까지 물체를 향해 곧바로 날아갈 것이다. 만약 수컷을 만나면 그 지역의 수컷은 그를 쫓아낼 것이다. 그 지역의 수컷이 암컷을 만나면, 그녀가 착륙할 때까지 쫓아가고 짝짓기가 이루어진다.[13] 이 종은 구애가 길어지는데, 수컷은 암컷이 짝짓기를 허락하기 전에 긴 추격을 하며 고성능 비행을 보여주어야 한다.[14]
일부일처 짝짓기 시스템은 이 종 수컷의 수명이 짧아지는 진화를 초래했다. 일부다처제 나비의 경우, 수컷의 번식 성공은 수명에 크게 의존한다. 따라서 수컷이 오래 살수록 더 많이 번식할 수 있어 적합성이 높아진다. 따라서 수컷은 암컷만큼 오래 사는 경향이 있다. 네발나비의 경우, 겨울 말의 동시 탈피는 수컷이 한 번만 짝짓기를 하게 만든다. 따라서 그들의 번식 성공은 얼마나 오래 사는지와 관련이 없으며, 더 오래 살도록 하는 선택적 압력도 없다. 따라서 수컷의 수명은 암컷의 수명보다 짧다.[10]
6. 천적 및 방어 기작
공작나비는 겨울잠을 자는 다른 많은 나비처럼 잠재적인 포식자에 대한 여러 포식자 방어 기작을 보인다. 가장 두드러진 방어는 날개에 있는 네 개의 큰 눈점이며, 위장술과 쉿 소리를 내는 능력도 활용한다.[15]
눈점은 화려하게 색칠된 동심원 모양이다. 공작나비의 조류 포식자로는 쇠푸른산새, 검은등얼룩파리매 및 기타 작은 참새목 조류가 있다. 겨울잠을 자는 나비들은 잎을 모방하고 움직이지 않아 환경에 녹아드는 은폐를 첫 번째 방어선으로 사용한다.[16] 공작나비와 같은 일부 겨울잠 나비는 공격을 받으면 날개를 펴 눈점을 노출시키는 두 번째 방어선을 가지고 있어, 은폐에만 의존하는 나비보다 포식자로부터 탈출할 가능성이 훨씬 높다.[16] 이러한 방어 기작은 주로 작은 참새목 조류를 대상으로 하지만, 닭과 같은 더 큰 조류도 눈점에 반응하여 나비를 피하는 것으로 나타났다.[17]
6. 1. 천적
연구에 따르면, 공작나비의 눈점을 마주한 조류 포식자는 눈점이 가려진 나비를 만났을 때보다 훨씬 더 오랫동안 공격을 망설인다. 또한, 포식자는 눈점을 보이는 나비에게서 재차 접근을 늦추며[17][18], 어떤 포식자는 심지어 나비를 공격하기 전에 도망치기도 한다.[18] 공작나비는 포식자를 위협하여 공격을 늦추거나 포기하게 함으로써 포식으로부터 탈출할 가능성을 훨씬 높인다.눈 모방 가설에 따르면, 눈점은 조류 포식자의 천적의 눈을 모방하여 포식 방지 역할을 한다.[17] 반면에, 눈에 띄는 가설은 눈점이 적의 것으로 인식되기보다는, 크고 밝은 눈점의 눈에 띄는 특성 자체가 포식자의 시각 체계에 반응을 일으켜 나비를 피하게 만든다고 주장한다.[19]
한 실험에서, 조류 포식자가 눈점에 보이는 반응으로는 경계심 증가, 공작나비에게의 재접근 지연, 그리고 지상 포식자와 관련된 경고음의 발생 등이 관찰되었다.[17] 이러한 눈점 자극에 대한 반응은 조류 포식자가 눈점이 잠재적 적의 것이라고 감지했음을 나타내므로 눈 모방 가설을 뒷받침한다. 파랑울새와 같은 조류 포식자를 마주했을 때, 공작나비는 위협적인 눈점을 드러내는 것과 함께 쉿 소리를 낸다. 그러나 나비를 가장 잘 보호하는 것은 눈점이다. 소리 생성 능력을 제거한 공작나비도 눈점이 존재하면 조류 포식자로부터 매우 효과적으로 방어한다.[20]
겨울 동안 어두운 곳에서 겨울잠을 자는 동안, 공작나비는 작은 쥐와 같은 설치류 포식자를 자주 만난다. 그러나 이러한 포식자들에 맞서 눈 모양 무늬의 시각적 표시는 어두운 환경으로 인해 효과가 없다. 대신, 이러한 설치류 포식자는 나비가 청각적인 쉭쉭거리는 신호를 낼 때 훨씬 더 강한 반발 반응을 보인다. 이는 설치류 포식자에게 나비가 내는 청각 신호가 억제 요인으로 작용한다는 것을 나타낸다.[15]
6. 2. 방어 기작
공작나비는 잠재적인 포식자에 대한 여러 포식자 방어 기작을 보인다. 가장 두드러진 방어는 날개에 있는 네 개의 큰 눈점이다. 또한 위장술을 사용하고 쉿 소리를 낼 수 있다.[15]눈점은 화려하게 색칠된 동심원 모양이다. 이 나비의 조류 포식자에는 쇠푸른산새, 검은등얼룩파리매 및 기타 작은 참새목 조류가 있다. 겨울잠을 자는 많은 나비의 이러한 포식자에 대한 첫 번째 방어선은 나비가 잎을 모방하고 움직이지 않음으로써 환경에 녹아드는 과정인 은폐이다.[16] 공작나비와 같은 일부 겨울잠 나비는 두 번째 방어선을 가지고 있는데, 공격을 받으면 날개를 열고 위협적인 전시로 눈점을 노출시켜 나뭇잎 모방에만 의존하는 나비보다 포식자로부터 탈출할 수 있는 훨씬 더 좋은 기회를 제공한다.[16] 이러한 반포식 조치의 주요 대상은 작은 참새목 조류이지만, 닭과 같은 더 큰 조류조차도 눈점에 노출되었을 때 자극에 반응하고 나비를 피하는 것으로 나타났다.[17]
연구에 따르면, 공작나비의 눈점을 마주한 조류 포식자는 눈점이 가려진 나비를 만났을 때보다 훨씬 더 오랫동안 공격을 망설인다. 또한, 포식자는 눈점을 보이는 나비에게서 재차 접근을 늦추며[17][18], 어떤 포식자는 심지어 나비를 공격하기 전에 도망치기도 한다.[18] 공작나비는 포식자를 위협하여 공격을 늦추거나 포기하게 함으로써 포식으로부터 탈출할 가능성을 훨씬 높인다.
눈 모방 가설에 따르면, 눈점은 조류 포식자의 천적의 눈을 모방하여 포식 방지 역할을 한다.[17] 반면에, 눈에 띄는 가설은 눈점이 적의 것으로 인식되기보다는, 크고 밝은 눈점의 눈에 띄는 특성 자체가 포식자의 시각 체계에 반응을 일으켜 나비를 피하게 만든다고 주장한다.[19]
한 실험에서, 조류 포식자가 눈점에 보이는 반응으로는 경계심 증가, 공작나비에게의 재접근 지연, 그리고 지상 포식자와 관련된 경고음의 발생 등이 관찰되었다.[17] 이러한 눈점 자극에 대한 반응은 조류 포식자가 눈점이 잠재적 적의 것이라고 감지했음을 나타내므로 눈 모방 가설을 뒷받침한다. 파랑울새와 같은 조류 포식자를 마주했을 때, 공작나비는 위협적인 눈점을 드러내는 것과 함께 쉿 소리를 낸다. 그러나 나비를 가장 잘 보호하는 것은 눈점이다. 소리 생성 능력을 제거한 공작나비도 눈점이 존재하면 조류 포식자로부터 매우 효과적으로 방어한다.[20]
겨울 동안 어두운 곳에서 겨울잠을 자는 동안, 공작나비는 작은 쥐와 같은 설치류 포식자를 자주 만난다. 그러나 이러한 포식자들에 맞서 눈 모양 무늬의 시각적 표시는 어두운 환경으로 인해 효과가 없다. 대신, 이러한 설치류 포식자는 나비가 청각적인 쉭쉭거리는 신호를 낼 때 훨씬 더 강한 반발 반응을 보인다. 이는 설치류 포식자에게 나비가 내는 청각 신호가 억제 요인으로 작용한다는 것을 나타낸다.[15]
공작나비 날개 앞쪽 가장자리에는 각각 큰 눈 모양 무늬가 4장 있다. 눈 모양 무늬는 물색 작은 반점을 포함한 검정색 큰 반문이며, 그 주위를 황백색 고리, 더 바깥쪽을 검정색 고리가 둘러싼다. 이 눈 모양 무늬는 조류 등의 천적으로부터 몸을 보호하는 효과가 있다고 생각된다. 또한 눈 모양 무늬가 공작새의 장식 깃털을 연상시켜 공작나비라는 국명이 있으며, 영명에서도 공작새와 마찬가지로 "Peacock"라고 불린다.
날개 뒷면은 갈색이며, 날개 뿌리를 중심으로 한 동심원 모양의 가는 줄무늬가 많이 뻗어 있으며, 윗면과 같은 선명함은 없다. 마른 잎이나 나무 껍질에 앉아 날개를 접으면 의태가 되어, 주변과의 구별이 어렵다.
7. 보전 상태
일본에서는 가나가와현에서 적색 목록의 위기종 (멸종 위기 II급·VU)으로 지정되어 있다.[22]
참조
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Holmiae : Impensis Direct. Laurentii Salvii
1758
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웹사이트
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http://www.ukbutterf[...]
2010-11-11
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2010-11-13
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서적
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논문
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서적
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논문
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Mate-locating behavior of butterflies
[14]
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Mating success of resident versus non-resident males in a territorial butterfly
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Auditory Defence in the Peacock Butterfly (''Inachis io'') against Mice (''Apodemus flavicollis'' and ''A. sylvaticus'')
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Conspicuousness, Not Eye Mimicry, Makes "eyespots" Effective Antipredator Signals
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クジャクチョウ上田で1月の発見 初見記録より2カ月弱早く
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信濃毎日新聞
2010-01-19
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