과산화효소

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1. 개요
2. 기능
- 2.1. 기질 특이성
3. 분류
4. 생체 내 역할
5. 특성화
6. 응용
참조

1. 개요

과산화효소는 과산화물을 전자 공여체와 반응시켜 분해하는 효소의 일종이다. 과산화수소를 기질로 사용하며, 활성 부위에 헴 보조 인자, 산화환원 활성 시스테인 또는 셀레노시스테인을 포함할 수 있다. 과산화효소는 미토콘드리아의 활성 산소 제거, 식물의 감염 방어, 산업 폐수 처리, 유기 합성, 조직학적 마커 등 다양한 생체 내 역할과 응용 분야에서 활용된다.

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과산화효소
효소 정보
명칭	페록시다아제 (과산화효소)
EC 번호	1.11.1.7
CAS 번호	9003-99-0
IUBMB EC 번호	1/11/1/7
GO 코드	0004601
페록시다아제
분류
종류	산화환원효소
기능	과산화물 분해

2. 기능

과산화효소는 전형적으로 다음과 같은 반응을 촉매한다.

:ROOR' + \overset{전자\atop 공여체}{2e^-} + 2H+ ->[\ce{과산화효소}] {ROH} + R'OH

대부분의 과산화효소는 과산화 수소를 기질로 사용하지만, 지질 과산화물과 같은 유기 과산화물에 더 활성화되는 경우도 있다. 과산화효소는 활성 부위에 헴 보조 인자를 포함하거나, 산화환원 활성 시스테인 또는 셀레노시스테인 잔기를 포함할 수 있다. 전자 공여체의 특성은 효소의 구조에 따라 크게 달라진다.

2. 1. 기질 특이성

대부분의 과산화 효소는 과산화 수소를 기질로 사용하지만, 지질 과산화물과 같은 유기 과산화물에 더 활성화되는 경우도 있다. 과산화 효소는 활성 부위에 헴 보조 인자를 포함하거나, 산화환원 활성 시스테인 또는 셀레노시스테인 잔기를 포함할 수 있다.

전자 공여체의 특성은 효소의 구조에 따라 크게 달라진다. 예를 들어, 고추냉이 과산화 효소는 다양한 유기 화합물을 전자 공여체 및 수용체로 사용할 수 있다. 고추냉이 과산화 효소는 접근 가능한 활성 부위를 가지고 있으며, 많은 화합물이 반응 지점에 도달할 수 있다. 반면에, 사이토크롬 c 과산화 효소와 같은 효소의 경우, 전자를 공여하는 화합물은 매우 좁은 활성 부위로 인해 매우 특이적이다.

과산화수소를 기질로 하는 것이 많지만, 과산화 지질 등 유기 과산화물에 대한 활성이 강한 것도 있다.

기질 특이성은 효소에 따라 다르다. 예를 들어 고추냉이 과산화 효소(Horseradish peroxidase, HRP)의 경우, 여러 유기 화합물이 전자 공여체나 수용체로 작용한다. 이것은 활성 부위가 효소의 외부에서 접근하기 쉬운 장소에 있고, 많은 물질이 반응할 수 있기 때문이다. 반면, 사이토크롬 c 과산화 효소는 전자 공여체로 시토크롬 c를 선택적으로 사용한다. 이것은 활성 부위가 입체적으로 차폐된 장소에 있어 다른 분자는 충분히 접근할 수 없기 때문이다. 또한, 시토크롬 c 과산화 효소는 가용성이며 정제하기 쉬우므로 시토크롬 c 산화 효소의 모델로 연구되고 있다.

3. 분류

과산화효소 역할을 하는 단백질 계열은 다음과 같다.^[1]

헴 사용
* 헴 과산화효소 및 관련 동물 헴 의존성 과산화효소
* DyP형 과산화효소 계열
* 카탈라아제
* 일부 할로과산화효소
* 이중 헴 시토크롬 c 과산화효소
비-헴
* 티올: 글루타티온 과산화효소, 퍼옥시레독신
* 바나듐 브로모과산화효소
* 알킬 과산화수소 환원효소
* 망가니즈 과산화효소
* NADH 과산화효소

4. 생체 내 역할

미토콘드리아의 전자 전달계에서는 슈퍼옥시드 음이온(O₂^-) 등의 활성 산소가 항상 발생한다. 활성 산소는 생체 분자를 파괴하여 유해하므로 방어 기구가 존재한다. 슈퍼옥시드 음이온은 먼저 슈퍼옥시드 디스뮤테이스(SOD)에 의해 과산화수소로 변환된 후, 과산화효소에 의해 무해한 물로 분해된다.

과산화효소는 식물의 감염 방어에 관여한다^[7]。

글루타치온 과산화효소는 셀레노시스테인을 포함하는 효소로, 글루타치온을 전자 공여체로 사용하여 과산화수소뿐만 아니라 유기 과산화물에도 작용하며, 산화 스트레스로부터 생체를 보호한다.

할로 과산화효소는 활성화 할로겐 종을 생성하여 유기 화합물을 할로겐화하는 전형적인 과산화효소이다.

4. 1. 활성 산소 제거

미토콘드리아의 전자 전달계에서는 슈퍼옥시드 음이온(O₂^-) 등의 활성 산소종이 항상 발생한다. 활성 산소는 생체 분자를 파괴하여 유해하므로 방어 기구가 존재한다. 슈퍼옥시드 음이온은 먼저 슈퍼옥시드 디스뮤테이스(SOD)에 의해 과산화수소로 변환된 후, 과산화효소에 의해 무해한 물로 분해된다.

과산화효소의 자세한 작용 기구는 알려져 있지 않지만, 식물의 감염 방어에 관여한다^[7]。

글루타치온 과산화효소는 셀레노시스테인을 포함하는 효소이다. 글루타치온을 전자 공여체로 사용하여 과산화수소뿐만 아니라 유기 과산화물에도 작용하며, 산화 스트레스로부터 생체를 보호한다.

할로 과산화효소도 전형적인 과산화효소이다. 이 효소는 활성화 할로겐 종을 생성하며, 그 결과 유기 화합물이 할로겐화된다.

4. 2. 글루타티온 과산화효소

글루타티온 과산화효소는 8개의 알려진 인간 동질형으로 구성된 패밀리이다. 글루타티온 과산화효소는 글루타티온을 전자 공여체로 사용하며, 과산화 수소와 유기 과산화물 기질 모두에 활성을 나타낸다. Gpx1, Gpx2, Gpx3, 그리고 Gpx4는 셀레늄 함유 효소로 밝혀졌으며, Gpx6는 설치류에서 시스테인 함유 동족체를 갖는 인간의 셀레노단백질이다.^[7]

글루타티온 과산화효소는 셀레노시스테인을 포함하는 효소로, 글루타티온을 전자 공여체로 사용하여 과산화수소뿐만 아니라 유기 과산화물에도 작용하며, 산화 스트레스로부터 생체를 보호한다.

4. 3. 식물의 병원체 방어

과산화효소는 정확한 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았지만, 식물의 병원체 방어력을 증가시키는 데 관여하는 것으로 알려져 있다.^[3] 가지와 고추(하바네로/스코치 보닛 품종)를 포함한 많은 가지과 식물들은 구아이아콜과 효소 구아이아콜 과산화효소를 사용하여, `Ralstonia solanacearum`과 같은 세균성 기생충에 대항하여 방어한다. 이 효소에 대한 유전자 발현은 세균의 공격이 시작된 지 몇 분 안에 시작된다.^[4]

미토콘드리아의 전자 전달계에서는 슈퍼옥시드 음이온(O₂^-) 등의 활성 산소종이 항상 발생한다. 활성 산소는 생체 분자를 파괴하여 유해하므로 방어 기구가 존재한다. 슈퍼옥시드 음이온은 먼저 슈퍼옥시드 디스뮤테이스(SOD)에 의해 과산화수소로 변환된 후, 과산화효소에 의해 무해한 물로 분해된다.

자세한 기구는 알려져 있지 않지만, 과산화효소는 식물의 감염 방어에 관여한다.^[7]

4. 4. 할로과산화효소

할로과산화효소는 전형적인 과산화효소 그룹에 속한다. 이 효소는 반응성 할로겐 종을 형성하여 유기 화합물을 할로겐화한다. 그 결과 자연 유기 할로겐 물질이 생성된다.^[2]

5. 특성화

글루타티온 과산화효소 계열에는 8가지의 알려진 인간 동질형이 있다. 글루타티온 과산화효소는 글루타티온을 전자 공여체로 사용하며, 과산화 수소와 유기 과산화물 기질 모두에 활성을 나타낸다. Gpx1, Gpx2, Gpx3, 그리고 Gpx4는 셀레늄 함유 효소로 밝혀졌으며, Gpx6는 설치류에서 시스테인 함유 동족체를 갖는 인간의 셀레노단백질이다.

아밀로이드 베타는 헴에 결합되었을 때 과산화효소 활성을 나타내는 것으로 밝혀졌다.^[2]

전형적인 과산화효소 그룹은 할로과산화효소이다. 이 그룹은 반응성 할로겐 종을 형성할 수 있으며, 그 결과 자연 유기 할로겐 물질을 생성한다.

대부분의 과산화효소 단백질 서열은 PeroxiBase 데이터베이스에서 찾을 수 있다.

6. 응용

과산화효소는 산업 폐수 처리에 사용되어 페놀과 같은 오염 물질을 제거하고, 독성 물질을 덜 해로운 물질로 변환하는 데 사용될 수 있다. 또한 접착제, 컴퓨터 칩, 자동차 부품, 드럼 및 캔의 내벽과 같은 제조 공정에도 활용되며, 아닐린과 페놀 중합에도 사용될 수 있다.^[5] 조직학에서는 염색 마커로, 분석 화학에서는 ELISA 등의 실험에서 표지 물질로 사용된다.

6. 1. 산업 폐수 처리

과산화효소는 산업 폐수 처리에 사용될 수 있다. 예를 들어, 중요한 오염 물질인 페놀은 고추냉이 과산화효소를 사용한 효소 촉매 중합 반응으로 제거할 수 있다. 따라서 페놀은 페녹시 라디칼로 산화되며, 이 라디칼은 페놀보다 독성이 적은 중합체 및 올리고머를 생성하는 반응에 참여한다. 또한 독성 물질을 덜 해로운 물질로 변환하는 데에도 사용할 수 있다.^[5]

과산화효소를 접착제, 컴퓨터 칩, 자동차 부품, 드럼 및 캔의 내벽과 같은 많은 제조 공정에 사용하는 것에 대한 많은 연구가 있다. 다른 연구에서는 과산화효소가 유기 용매 매트릭스에서 아닐린과 페놀을 중합하는 데 성공적으로 사용될 수 있음을 보여주었다.^[5]

6. 2. 유기 합성

과산화효소는 산업 폐수 처리에 사용될 수 있다. 예를 들어 중요한 오염 물질인 페놀은 고추냉이 과산화효소를 사용한 효소 촉매 중합 반응으로 제거할 수 있다. 따라서 페놀은 페녹시 라디칼로 산화되며, 이 라디칼은 페놀보다 독성이 적은 중합체 및 올리고머를 생성하는 반응에 참여한다. 또한 독성 물질을 덜 해로운 물질로 변환하는 데에도 사용할 수 있다.

과산화효소를 접착제, 컴퓨터 칩, 자동차 부품, 드럼 및 캔의 내벽과 같은 많은 제조 공정에 사용하는 것에 대한 많은 연구가 있다. 다른 연구에서는 과산화효소가 유기 용매 매트릭스에서 아닐린과 페놀을 중합하는 데 성공적으로 사용될 수 있음을 보여주었다.^[5]

과산화 효소를 격렬한 반응 조건이나 반응제의 대체제로 사용할 수도 있다. 접착제, 컴퓨터 칩, 자동차 부품, 드럼통이나 캔의 내장재 등의 생산 과정에서 과산화 효소를 사용하는 연구도 활발하다.

6. 3. 조직학 및 분석화학

과산화 효소는 조직학적 마커로 사용되기도 한다. 사이토크롬 c 과산화효소는 사이토크롬 c 산화효소의 가용성이고 쉽게 정제되는 모델로 사용된다. 서양 고추냉이 과산화 효소는 조직학에서 염색(효소 항체법)이나, ELISA 등의 분석 화학 실험에서 표지 물질로 사용된다. 기질 특이성이 넓은 서양 고추냉이 과산화 효소를 사용하여, 테트라메틸벤지딘 등의 색소 전구체를 분해하고, 분해물의 착색을 검출한다. 서양 고추냉이 과산화 효소는 분자량이 작기 때문에 항체에 결합시켜 이용할 수 있다.^[5]

6. 4. 기타 응용

과산화효소는 산업 폐수 처리에 사용될 수 있다. 예를 들어 중요한 오염 물질인 페놀은 고추냉이 과산화효소를 사용한 효소 촉매 중합 반응으로 제거할 수 있다. 따라서 페놀은 페녹시 라디칼로 산화되며, 이 라디칼은 페놀보다 독성이 적은 중합체 및 올리고머를 생성하는 반응에 참여한다. 또한 독성 물질을 덜 해로운 물질로 변환하는 데에도 사용할 수 있다.

과산화효소를 접착제, 컴퓨터 칩, 자동차 부품, 드럼 및 캔의 내벽과 같은 많은 제조 공정에 사용하는 것에 대한 많은 연구가 있다. 다른 연구에서는 과산화효소가 유기 용매 매트릭스에서 아닐린과 페놀을 중합하는 데 성공적으로 사용될 수 있음을 보여주었다.^[5]

과산화효소는 때때로 조직학적 마커로 사용된다. 사이토크롬 c 과산화효소는 사이토크롬 c 산화효소의 가용성이고 쉽게 정제되는 모델로 사용된다. 고추냉이 과산화 효소는 조직학에서의 염색(효소 항체법)이나, ELISA 등의 분석 화학 실험에서 표지 물질로 사용된다. 위에서 언급한 바와 같이 기질 특이성이 넓은 고추냉이 과산화 효소를 사용하여, 테트라메틸벤지딘 등의 색소 전구체를 분해하고, 분해물의 착색을 검출한다. 고추냉이 과산화 효소는 분자량도 작기 때문에, 항체에 결합시켜 이용할 수 있다.

참조

_[1] 웹사이트 RedOxiBase: Peroxidase Classes http://peroxibase.to[...] 2019-05-30
_[2] 논문 Amyloid-beta peptide binds with heme to form a peroxidase: relationship to the cytopathologies of Alzheimer's disease 2006-02
_[3] 논문 Induction of resistance in host against the infection of leaf blight pathogen (Alternaria palandui) in onion (Allium cepa var aggregatum) 2005-12
_[4] 간행물 Biochemical and Molecular Variations of Guaiacol Peroxidase and Total Phenols in Bacterial Wilt Pathogenesis of Solanum melongena 2016
_[5] 서적 Polymerization of substituted anilines, phenols, and heterocyclic compounds by peroxidase in organic solvents Columbus, Ohio: The Ohio State University 1989
_[6] 웹사이트 1.11.1.x http://www.chem.qmul[...]
_[7] 논문 Induction of resistance in host against the infection of leaf blight pathogen (Alternaria palandui) in onion (Allium cepa var aggregatum). 2005-12
_[8] 논문 Amyloid-β peptide binds with heme to form a peroxidase: Relationship to the cytopathologies of Alzheimer's disease 2006-02-21

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