데본기 말기 대량절멸

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1. 개요

데본기 말 대량절멸은 데본기 후기에 발생한 대규모 생물 멸종 사건으로, 해양과 육상 생태계에 광범위한 영향을 미쳤다. 기후 변화, 화산 활동, 운석 충돌, 해양 무산소화 등 복합적인 요인들이 작용하여 켈바서 사건과 하겐베르크 사건을 포함한 여러 차례의 멸종 사건이 발생했다. 이로 인해 산호, 완족류, 삼엽충 등 해양 생물과 판피류, 무악어류 등 척추동물이 멸종되었으며, 육상 식물의 번성과 사지형류의 진화에도 영향을 미쳤다. 현재까지 다양한 가설이 제시되었지만, 단일 원인으로 설명하기 어려우며, 추가적인 연구를 통해 멸종의 원인과 과정을 밝혀야 한다.

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데본기 말기 대량절멸
개요
발생 시기	데본기 후기 (프라스니안절(Frasnian)과 파메니안절(Famennian) 사이)
주요 사건	켈바서 사건(Kellwasser event) 항겐베르크 사건(Hangenberg event)
멸종률	해양 속의 50%
영향	척추동물 진화의 초기 병목 현상
원인 (가설)	해양 무산소증 화산 활동 운석 충돌
상세 정보
다른 이름	후기 데본기 멸종 F-F 멸종 프라스니안-파메니안 멸종 사건
시기	약 3억 7500만 ~ 3억 6000만 년 전
멸종 대상	갑주어 판피어 완족동물 삼엽충 암모나이트 산호
생존 그룹	사지동물 상어 곤충
잠재적 원인	해수면 변화 기후 변화 해양 화학 변화 볼가-발틱 대륙의 대규모 화산 활동 실얀 링 충돌 사건
영향
척추동물	척추동물 몸집 감소

2. 후기 데본기의 환경

후기 데본기는 지구 환경과 생물상에 큰 변화가 있었던 시기이다. 남반구의 초대륙 곤드와나와 북반구의 시베리아 대륙, 적도 부근의 라우라시아 대륙 등 오늘날과는 매우 다른 대륙 배치를 보였다.^[22] 이러한 지질학적 변화는 당시의 기후와 해류, 그리고 생물 분포에 영향을 미쳤을 것으로 생각된다.

육상에서는 식물이 뿌리, 씨앗, 관다발 등을 발달시키며 이전 시대와 달리 물가에서 벗어나 내륙 고지대까지 서식지를 확장했고, 최초의 거대한 삼림을 형성하기 시작했다.^[50]^[19] 바다에서는 어류가 크게 번성하고 다양화되었으며, 육상 척추동물의 조상으로 이어지는 사지형어류가 등장하여 다리와 유사한 구조를 진화시키기도 했다.^[23]^[24] 이처럼 후기 데본기의 역동적인 환경 및 생태계 변화는 이후 발생할 데본기 말기 대량절멸 사건의 중요한 배경이 되었다.

2. 1. 대륙 분포와 지형

후기 데본기 동안 지구의 대륙 배치는 오늘날과 달랐다. 남반구는 초대륙 곤드와나가 대부분을 덮고 있었고, 북반구에는 시베리아 대륙이 자리 잡고 있었다. 적도 부근에는 발티카와 로렌시아의 충돌로 형성된 라우라시아 대륙이 있었는데, 이 대륙은 곤드와나 쪽으로 이동하면서 점차 레익 해양을 닫고 있었다. 이 시기에는 주요 산맥들도 형성되었는데, 칼레도니아 산맥은 현재의 스코틀랜드 고원과 스칸디나비아 지역에 걸쳐 성장했고, 애팔래치아 산맥은 북아메리카 대륙에서 솟아오르고 있었다.^[22]

2. 2. 기후

후기 데본기 동안 대륙들은 오늘날과는 다르게 배열되어 있었다. 남반구에는 거대한 초대륙 곤드와나가 자리 잡고 있었고, 북반구에는 시베리아 대륙이 위치했다. 적도 부근의 라우라시아 대륙(발티카와 로렌시아가 충돌하여 형성됨)은 곤드와나 쪽으로 이동하며 레익 해양을 점차 닫고 있었다.^[22] 이러한 대륙 배치는 당시의 해류와 대기 순환에 영향을 주어 전 지구적인 기후 패턴을 형성하는 데 중요한 역할을 했을 것으로 추정된다.

데본기 말, 특히 파메니안절 말기에는 항게르베르크 사건으로 알려진 주요 멸종 사건과 함께 빙하기가 도래했다.^[21] 이는 전반적인 기후 냉각이 진행되었음을 시사한다. 실제로 멸종 사건 동안 따뜻한 바다에 서식하던 해양 무척추동물들이 상대적으로 차가운 지역의 생물군보다 더 큰 타격을 입었다는 사실은 이러한 기후 냉각 가설을 뒷받침한다.^[34]

기후 변화는 해양 환경에도 다양한 영향을 미쳤을 것으로 보인다. 예를 들어, 삼엽충은 켈바서 사건 이전에 눈이 작아졌다가 이후 다시 커지는 경향을 보였으며, 머리 가장자리(cephalic margin)가 확장되는 형태 변화를 겪었다. 이는 시력의 중요성이 변화했거나(수심 또는 물의 탁도 변화 가능성), 호흡과 관련된 가장자리의 면적을 늘려 물 속의 산소 부족(저산소증)에 적응하려 했을 가능성을 시사한다.^[32]^[33] 또한, 코노돈트 화석 연구에 따르면, 이들의 섭식 기관 형태는 산소 동위원소 비율 변화, 즉 해수 온도 변화와 밀접한 관련이 있었다. 이는 수온 변화가 해양 생태계의 영양 단계와 먹이 가용성에 영향을 미쳤을 수 있음을 보여준다.^[33]

2. 3. 생물상

데본기의 생물상은 현재와 매우 달랐다. 오르도비스기 이후 이끼류나 지의류와 비슷한 형태로 육상에 존재했던 식물은 데본기에 이르러 뿌리, 씨앗, 그리고 물을 효율적으로 운반하는 관다발 시스템을 발달시켰다. 이를 통해 식물은 항상 물에 젖어 있지 않은 환경에서도 생존할 수 있게 되었고, 키가 커지고 복잡한 가지 구조를 갖추며 고지대에 거대한 삼림을 형성하기 시작했다.^[132] 특히 후기 지베절에는 클라도킬롭시드 양치류, 레피도덴드랄레스 석송류, 그리고 아네우로피톤이나 아르카이옵테리스와 같은 원시 종자식물들이 나무와 같은 형태로 진화했다.^[50] 씨앗의 등장은 식물의 번식과 분산을 용이하게 하여 이전에는 살 수 없었던 내륙이나 고지대로 서식지를 넓히는 데 기여했으며,^[132] 아르카이옵테리스를 중심으로 한 숲은 데본기 육상을 빠르게 덮어 나갔다.^[19]

어류 역시 이 시기에 크게 번성하며 진화적 방산을 겪었다. 그러나 후기 데본기 대멸종 사건, 특히 켈바서 사건은 어류상에 큰 변화를 가져왔다. 판피류의 약 절반 가량이 멸종했는데, 주로 종 수가 적었던 저서성(바닥 생활) 그룹이었다. 살아남은 판피류 역시 데본기 말의 항게르베르크 사건으로 대부분 멸종했다. 골갑어, 갈레아스피드, 이갑어 등 당시까지 생존해 있던 대부분의 무악류(턱이 없는 어류) 그룹도 프라니안절 말에 자취를 감추었다. 무악류 중 테로돈트만이 파메니안절 초기까지 살아남았다가 멸종했다.^[35]

''틱타알릭'', 초기 공기 호흡 엘피스토스테갈리아의 복원도. 켈바서 사건으로 멸종한 척추동물 중 하나였다.

육상 척추동물의 조상으로 이어지는 사지형어류 역시 중요한 진화를 이루었다. 프라니안절의 ''틱타알릭''과 같은 초기 사지형류는 다리와 유사한 구조를 진화시키기 시작했다.^[23]^[24] ''틱타알릭''을 포함한 엘피스토스테갈리아 그룹은 켈바서 사건의 영향으로 프라니안-파메니안 경계에서 사라졌다.^[35] 그러나 네 개의 다리와 발가락을 가진 진정한 의미의 사지동물은 이 멸종 사건에서 살아남아 이후 진화적 방산을 겪게 된다.^[36] 다만, 이들 초기 사지동물의 화석 기록은 파메니안 중후기까지는 드물게 발견된다.

3. 데본기 말 대량절멸 진행 과정

데본기 말 약 2,000만 년에서 2,500만 년에 이르는 기간 동안 멸종률은 평상시의 배경 멸종률보다 높은 수준을 유지했으며, 이 기간 동안 여러 차례의 뚜렷한 멸종 사건이 발생했다.^[156]^[38]^[120] 이 중에서도 프라스니안절과 파메니안절 경계 부근에서 발생한 켈바서 사건과 데본기 말에서 석탄기 초로 넘어가는 시점에 발생한 항겐베르크 사건이 가장 큰 규모의 사건으로 알려져 있다.^[156]^[38]^[120] 이러한 주요 사건들 이전부터 생물다양성은 점진적으로 감소하는 추세를 보였다.^[157]^[39]^[121]

데본기 말의 멸종 사건들은 주로 해양 생물에 큰 영향을 미쳤으며, 특히 얕고 따뜻한 바다에 서식하는 저위도 생물군에게 더 치명적이었다.^[25] 프라스니안절과 파메니안절 경계를 전후하여 생물군의 구성에 뚜렷한 변화가 나타나 멸종의 심각성을 보여준다.^[26] 전체적으로 해양 동물 과의 약 22%, 속의 57%, 종의 최소 75%가 사라진 것으로 추정되어, 백악기-고생대 멸종보다 생물다양성 측면에서 더 심각했을 가능성이 제기된다. 다만 종 수준의 정확한 멸종률 추정에는 화석 기록의 불완전성이나 표집 편향 등의 한계로 인해 어려움이 따른다.

대량절멸의 여파는 석탄기 초기까지 이어졌다. 석탄기 첫 약 1,500만 년 동안은 육상동물 화석이 거의 발견되지 않는데, 이 시기를 로머의 간격(Romer's Gap)이라고 부른다.^[158]^[124] 이는 데본기 말 멸종 사건, 특히 육상 생태계에도 영향을 미친 것으로 보이는 하겐베르크 사건의 영향으로 해석된다. 생태계가 이전 수준의 다양성을 회복하는 데에는 켈바서 사건 이후 약 3,600만 년이라는 매우 긴 시간이 걸린 것으로 보인다.^[109]

3. 1. 멸종률 변화

데본기 말기 약 2,000만 년에서 2,500만 년에 이르는 기간 동안, 멸종률은 평상시의 배경 멸종률보다 높은 상태를 유지했다. 이 기간 동안 멸종률이 특히 높았던 시기는 대략 8개에서 10개의 사건으로 나눌 수 있으며, 그중에서도 켈바서 사건과 항겐베르크 사건이 가장 규모가 큰 멸종 사건이었다.^[156]^[38]^[120] 켈바서 사건은 생물다양성 손실이 가장 길고 강하게 지속된 시기였다.^[157]^[39]^[121]

데본기 말기 대량절멸은 백악기-고생대 멸종 사건보다 생물다양성 측면에서 더 심각한 영향을 미쳤을 수 있다. 연구에 따르면, 당시 해양 동물(무척추동물이 대부분) 전체 과의 약 22%가 사라졌다. '과'는 생물 분류에서 상당히 큰 단위이므로, 이 정도의 손실은 생태계 다양성이 크게 훼손되었음을 의미한다. 더 세분화된 분류 단계에서는 속의 57%, 종의 최소 75%가 석탄기까지 살아남지 못한 것으로 추정된다. 다만, 종 수준의 멸종률 추정치는 당시 해양 생물 분류군에 대한 연구가 충분하지 않을 수 있고, 화석 기록의 보존 상태나 표집 편향의 영향을 정확히 평가하기 어렵다는 점을 고려해야 한다.

켈바서 사건을 포함한 데본기 후기의 여러 멸종 사건들은 주로 해양 생물에 영향을 미쳤다. 특히 찬물에 사는 생물보다는 얕고 따뜻한 바다에 사는 생물들이 더 큰 타격을 입었다. 켈바서 사건의 영향력은 고위도 지역보다 저위도 지역에서 더 강하게 나타났다.^[25] 프라스니안과 파메니안 경계 전후의 생물군을 비교해보면 뚜렷한 차이가 나타나며, 이는 멸종 사건의 심각성을 보여준다.^[26]

켈바서 사건이라는 이름은 지질학적 기준지인 독일 니더작센주의 켈바서 계곡(Kelhwasser Valley)에서 유래했다. 이 사건은 프라스니안과 파메니안의 경계 시기(약 3억 7220만 년 전 ± 160만 년) 즈음에 발생한 급격한 멸종을 가리킨다. 흔히 '후기 데본기 멸종'이라고 할 때, 실제로는 이 켈바서 사건을 의미하는 경우가 많다. 켈바서 사건은 해양 무척추동물 화석 기록을 통해 처음 확인되었으며, 데본기 후기의 여러 멸종 위기 중 가장 심각했던 사건으로 평가받는다.^[40]

실제로 켈바서 사건 시기에는 두 개의 뚜렷한 무산소 셰일층(흑색 셰일층)이 발견되는데, 이는 짧은 간격을 두고 두 번의 멸종 사건이 연달아 발생했을 가능성을 시사한다.^[41]^[42]^[43] 켈바서 사건은 약 80만 년의 간격을 두고 발생한 두 번의 멸종 '펄스(pulse)'로 구성되었다는 증거가 있으며, 두 번째 펄스가 첫 번째보다 더 심각했던 것으로 보인다.^[44] 예를 들어, 베트남 하우장성 마피렝(Ma Pi Leng) 지역의 똑땃(Toc Tat) 지층에서는 두 개의 흑색 셰일층이 발견되는데, 이는 각각 상부와 하부 켈바서 사건에 해당할 가능성이 높다. 흑색 셰일은 유기물이 분해되지 않고 해저에 쌓여 만들어진 암석으로, 당시 바닷물에 산소가 부족했음을 나타낸다. 이를 통해 두 차례의 독립적인 해양 무산소 사건이 발생했음을 알 수 있다.^[122] 중화인민공화국 광시 좡족 자치구 친저우시 판청(Pancheng) 부근에는 지베티안에서 전기 석탄기 투르네시안까지에 해당하는 규질암층이 분포하지만, 하부 켈바서 해양 무산소 사건의 흔적은 전혀 확인되지 않는다. 한편, 상부 켈바서 해양 무산소 사건을 나타내는 흑색 셰일과 유기질 석회암이 산출되며, 심해에서는 무산소 환경, 얕은 바다에서는 빈산소 환경이었음이 나타난다. 이는 하부 켈바서 해양 무산소 사건에서는 무산소 수괴가 전 지구적으로 분포하지 않았고, 상부 켈바서 사건에서는 무산소 또는 부영양 심층수가 얕은 해역으로 상승하여 저산소화를 초래했음을 시사한다.^[123]

데본기 이후 석탄기 초기 약 1,500만 년 동안의 지층에서는 육상동물 화석이 거의 발견되지 않는데, 이는 후기 데본기 대량 멸종의 흔적으로 생각된다. 화석 기록이 거의 없는 이 공백기를 로머의 간격(Romer's Gap)이라고 부른다.^[158]^[124] 2020년 1월에 발표된 중국 과학원 난징 지질 고생물 연구소의 저서 생물과 부유 생물 및 산호 연구에 따르면, 전기 석탄기 비제절(Viséan)에서 비로소 대규모 산호초와 수많은 생물 종이 출현하여 대량 멸종 전의 다양성을 회복하기까지 켈바서 사건으로부터 3,600만 년이 걸린 셈이다.^[109]

3. 2. 주요 멸종 사건

데본기 말기의 마지막 2,000만 년에서 2,500만 년 동안 멸종률은 배경 멸종률보다 높은 상태를 유지했다.^[156]^[38]^[120] 이 기간 동안 약 8개에서 10개의 뚜렷한 멸종 사건이 있었으며, 그중 켈바서 사건(Kellwasser Event)과 하겐베르크 사건(Hangenberg Event) 두 가지가 가장 심각한 사건으로 꼽힌다.^[156]^[38]^[120] 이러한 주요 사건들 이전에도 장기간에 걸쳐 지속적인 생물다양성 손실이 있었다.^[157]^[39]^[121]

=== 켈바서 사건 ===

켈바서 사건은 독일 니더작센주의 켈바세르탈(Kellwassertal)이라는 특정 지역의 이름을 따서 명명되었으며,^[156] 프라스니안절(Frasnian)과 파메니안절(Famennian)의 경계(약 3억 7220만 년 ± 160만 년 전^[40]) 부근에서 발생한 멸종 급증을 가리킨다. 데본기 후기 대량절멸에 대한 논의는 대부분 해양 무척추동물 기록의 급격한 감소가 확인된 이 켈바서 사건에서 시작된다.^[156]^[40] 지층에서 두 개의 뚜렷한 무산소 셰일층이 발견되는데, 이를 근거로 매우 짧은 시간 간격을 두고 두 번의 대량절멸이 연달아 일어났을 가능성이 제기된다.^[156]^[41]^[42]^[43] 실제로 두 멸종 사건 사이의 간격은 약 80만 년이었으며, 두 번째 사건이 더 심각했다는 증거도 있다.^[44]

켈바서 사건은 주로 해양 생물군에 영향을 미쳤으며, 특히 저위도의 얕고 따뜻한 바다에 서식하는 생물에게 더 큰 타격을 주었다. 고위도나 찬물에 사는 생물은 상대적으로 영향을 덜 받았다.^[25] 프라스니안절과 파메니안절 사이의 생물군 구성에는 큰 차이가 관찰되어 멸종 사건의 규모를 짐작하게 한다.^[26]

켈바서 사건의 구체적인 양상은 여러 지역의 지층 연구를 통해 밝혀지고 있다. 예를 들어, 베트남 쩌우타인현 마피렝(Ma Pi Leng) 지역의 토크탓(Toc Tat) 층에서는 상부 및 하부 켈바서 사건에 각각 대응하는 것으로 보이는 두 개의 흑색 셰일층이 발견되었다. 흑색 셰일은 유기물이 분해되지 않고 쌓인 것으로, 당시 해수가 산소가 부족한 상태(무산소 환경)였음을 의미한다. 이는 두 번의 독립적인 해양 무산소 사건이 발생했음을 시사한다.^[122] 중화인민공화국 광시 좡족 자치구 친저우 시 판청(Fangcheng) 부근의 규질암층 연구는 더 복잡한 양상을 보여준다. 이곳에서는 지베티안(Givetian)부터 전기 석탄기 투르네시안(Tournaisian)까지의 지층이 분포하는데, 하부 켈바서 사건에 해당하는 해양 무산소 사건의 흔적은 발견되지 않았다. 반면, 상부 켈바서 사건 시기의 흑색 셰일과 유기질 석회암은 발견되어, 당시 심해는 무산소 환경이었고 얕은 바다는 산소가 부족한(빈산소) 환경이었음을 나타낸다. 이는 하부 켈바서 사건의 무산소 환경은 전 지구적으로 퍼지지 않았지만, 상부 켈바서 사건에서는 무산소 또는 부영양화된 심층수가 얕은 해역으로 올라와 저산소 환경을 유발했을 가능성을 시사한다.^[123]

=== 하겐베르크 사건 ===

하겐베르크 사건은 데본기와 석탄기의 경계 또는 그 직전에 발생한 사건으로, 데본기 말 대량절멸 기간 중 마지막 대멸종 사건이다.^[159] 이 시기의 지층은 무산소 상태에서 퇴적된 셰일층과 그 위에 쌓인 사암층으로 구성되어 있다.^[159] 켈바서 사건이 주로 해양 생물에 영향을 미친 것과는 달리, 하겐베르크 사건은 육상 생물과 해양 생물 모두에게 영향을 준 것으로 추정된다.

이러한 대량절멸 사건들의 영향으로, 데본기 이후 시작되는 석탄기의 첫 1,500만 년 동안 육상 동물의 화석이 거의 발견되지 않는 공백기가 나타난다. 이는 데본기 말 하겐베르크 사건 등 대량절멸의 여파로 여겨지며, 이 기간을 로머의 간격(Romer's Gap)이라고 부른다.^[158]^[124] 최근 연구에 따르면, 켈바서 사건 이후 생물 다양성이 이전 수준으로 회복되기까지는 약 3,600만 년이라는 긴 시간이 걸렸으며, 전기 석탄기 비제안(Visean) 시기에 이르러서야 대규모 산호초와 다양한 생물 종이 다시 출현하기 시작했다.^[109]

4. 대량절멸의 영향

켈러바서 사건을 포함한 후기 데본기의 여러 멸종 펄스는 주로 해양 생물군, 특히 얕고 따뜻한 바다와 저위도 지역에 서식하는 생물들에게 큰 영향을 미쳤다.^[25] 이 대량절멸로 인해 해양 생물 다양성은 크게 감소했으며, 전체 과의 약 19%^[110], 속의 50~57%^[118]^[110], 종의 82~83%^[118]^[109]가 사라진 것으로 추정된다. 특정 환경에 적응한 스페셜리스트 분류군이 제너럴리스트보다 더 큰 타격을 입었으며^[112], 일부 연구에서는 멸종률 증가보다는 종분화 속도 감소가 생물 다양성 저하의 주요 원인이었을 수 있다고 본다.^[125] 산호초를 만들던 생물들이 큰 타격을 입었고^[118], 완족동물, 삼엽충, 암모나이트, 코노돈트, 아크리타크 등 다양한 그룹이 영향을 받았다. 필석류와 낭배류는 이 시기에 완전히 멸종했다. 살아남은 생물 중 일부는 환경 변화에 적응하며 형태적 변화를 보이기도 했다.^[126] 또한, 육상 식생의 파괴와 그 잔해의 해양 유입 가능성을 시사하는 지화학적 증거도 발견되었다.^[128]

4. 1. 생물 다양성 감소

데본기 말기 대량절멸은 생물 다양성 측면에서 백악기-고생대 멸종보다 훨씬 더 심각한 사건이었다. 최근 연구(McGhee 1996)에 따르면, 이 시기 해양 동물 과의 약 22%, 속의 57%, 그리고 종의 최소 75%가 사라졌다. 다만, 종 손실 추정치는 당시 해양 분류군에 대한 연구가 충분하지 않을 수 있어 해석에 주의가 필요하다. 다른 연구에서는 전체 해양 생물 종의 82~83%^[118]^[109], 속의 50~57%^[118]^[110], 과의 19%^[110]가 멸종했다고 추정하기도 한다. 이러한 과 단위의 대규모 멸종은 생태계 다양성의 심각한 손실을 의미한다. 여러 통계 분석 결과는 생물 다양성 감소가 멸종률 증가보다는 종분화 속도의 감소에 더 큰 원인이 있음을 시사한다.^[125]

켈러바서 사건을 포함한 후기 데본기의 여러 멸종 펄스는 주로 해양 생물군에 영향을 미쳤으며, 특히 얕은 따뜻한 물에 서식하는 생물들이 찬물 생물보다 더 큰 타격을 입었다. 고위도보다는 저위도 지역에서 멸종의 영향이 더 강하게 나타났다.^[25] 프라니안기와 파메니안기 사이의 생물군 변화는 멸종 사건의 규모를 잘 보여준다.^[26]

특히 산호나 이끼벌레와 같은 산호초 형성 생물^[118], 완족동물, 삼엽충, 암모나이트, 코노돈트, 아크리타크 등이 심각한 영향을 받았다.^[32]^[118] 필석류와 낭배류(Cystoidea|키스토이데아^la)는 이 시기에 완전히 멸종했다.^[32] 과거에는 방산충이 큰 영향을 받지 않았다고 여겨졌으나, 2002년 연구에 따르면 과 수준의 다양성은 유지되었지만 속 수준에서는 약 27%가 프라니안기 말에 멸종했으며, 이후 파메니안기에는 Albaillellaria 아목과 Nassellaria 아목이 번성하는 등 방산충 군집 구성에 큰 변화가 있었다.^[127] 또한, 저위도 고 테티스 해 지역에서는 텐타큐리토이드(Tentaculitoidea) 화석의 산출량과 다양성이 급격히 감소하는 패턴이 확인되었다.^[113]

대부분의 대량절멸 사건과 마찬가지로, 특정 환경에 적응하여 좁은 생태적 지위를 차지하는 전문화된 분류군(스페셜리스트)이 넓은 범위에 적응 가능한 일반 분류군(제너럴리스트)보다 더 큰 타격을 받았다.^[3]^[112] 따뜻한 생태 지역에 살았던 해양 무척추동물은 차가운 환경의 생물보다 더 큰 피해를 입었다.^[34]

살아남은 분류군 중 일부는 멸종 사건 전후로 형태학적 변화를 보이기도 했다. 예를 들어, 완족동물 중 아트리피드와 스트로포메니드는 희귀해지고, 포식과 환경 교란에 더 강한 가시 껍질을 가진 프로덕티드로 대체되었다.^[32] 삼엽충은 켈러바서 사건을 전후하여 눈 크기가 작아졌다가 다시 커졌는데, 이는 당시 해수의 탁도 증가나 수심 변화로 시각의 중요성이 일시적으로 낮아졌음을 시사할 수 있다. 또한 삼엽충 머리 가장자리가 넓어졌는데, 이는 해수 내 산소 부족에 대응하여 호흡 기능을 강화하기 위한 변화로 추정된다.^[33]^[126] 코노돈트의 섭식 기관 형태는 해수 온도 변화(산소 동위원소 비율(δ¹⁸O)로 확인)와 관련성을 보였으며, 이는 영양분 공급 변화에 따라 다른 영양 단계를 차지하게 되었음을 의미할 수 있다.^[33]^[126]

4. 2. 주요 생물군 변화

켈러바서 사건과 후기 데본기의 다른 멸종 펄스들은 주로 해양 생물군에 영향을 미쳤다. 특히 얕고 따뜻한 바다에 서식하는 생물들이 찬물 생물보다 더 큰 타격을 입었으며, 저위도 지역에서 그 영향이 더 강하게 나타났다.^[25] 프라니안-파메니안 경계 전후의 생물군 변화는 멸종 사건의 심각성을 보여준다.^[26]

라미나와 기둥을 보여주는 스트로마토포로이드의 측면도; 오하이오주 콜럼버스 석회암(데본기)

가장 큰 피해를 본 것은 데본기 거대 암초 시스템을 만들던 생물들이었다. 스트로마토포로이드(해면동물), 주름산호, 판상산호 등이 여기에 포함된다.^[50]^[27]^[28] 이들의 쇠퇴로 암초 생태계는 크게 변화하여, 파메니안기에는 규질 해면동물과 석회화 박테리아가 만든 온콜라이트, 스트로마톨라이트 같은 구조물이 주를 이루게 되었다.^[30] 일부 증거는 이러한 변화가 프라스니안-파메니안 경계 이전에 이미 시작되었음을 시사하기도 한다.^[31] 암초 시스템의 붕괴는 매우 심각해서, 중생대에 경산호가 등장하기 전까지 데본기 중기와 같은 규모의 암초는 나타나지 않았다. 데본기의 주요 암초 건설자들은 결국 모두 멸종했는데, 스트로마토포로이드는 데본기 말 헹겐베르크 사건에서, 주름산호와 판상산호는 페름기-트라이아스기 대멸종 때 사라졌다.

완족동물, 삼엽충, 암모나이트, 코노돈트, 아크리타크, 필석 등 다른 많은 해양 무척추동물 그룹도 큰 타격을 입었다. 낭배류(Cystoidea)는 이 시기에 완전히 멸종했다. 살아남은 그룹 중에서도 변화가 관찰되었다. 예를 들어, 아트리피드와 스트로포메니드 완족류는 드물어졌고, 포식이나 환경 변화에 더 잘 견디는 가시 돋친 껍데기를 가진 프로덕티드 완족류가 그 자리를 차지했다.^[32] 삼엽충은 켈러바서 사건을 향해 눈이 작아졌다가 이후 다시 커지는 경향을 보였는데, 이는 당시 수심이 깊어지거나 물이 탁해져 시각의 중요성이 줄었기 때문일 수 있다. 또한, 삼엽충 머리 가장자리(cephalic fringe)가 넓어졌는데, 이는 호흡과 관련되어 있어 해수 내 산소 부족에 적응한 결과로 해석된다. 코노돈트의 섭식 기관 형태는 해수 온도 변화(산소 동위원소 비율로 추정)와 관련이 있었는데, 이는 영양분 공급 변화에 따라 다른 영양 단계를 차지했음을 시사한다.^[33] 암모나이트 중에서는 벨로케라티데(Beloceratidae)와 만티코세라티드(Manticoceratid) 군집이 큰 피해를 입었다.^[29] 방산충은 과거에는 영향을 받지 않은 것으로 여겨졌으나, 2002년 연구에 따르면 프라니안 말기에 속 수준에서 27%가 멸종했으며, 프라니안기에 우세했던 Entactinaria 아목 대신 파메니안기에는 Albaillellaria와 Nassellaria 아목이 번성하는 군집의 대전환이 일어났다.^[127] 베트남 북부에서는 텐타쿨리토이드(Tentaculitoid) 화석의 수와 다양성이 감소하는 것이 확인되어, 저위도 테티스 해역에서의 멸종 양상을 보여준다.^[113]

척추동물 역시 영향을 받았다. 판피류는 과의 절반 가량이 멸종했는데, 주로 저서성 포식자 그룹이었다. 살아남은 판피류는 데본기 말 헹겐베르크 사건 때 결국 멸종했다. 골갑어, 갈레아스피드, 이갑어 등 당시 생존해 있던 대부분의 무악류(턱 없는 물고기) 그룹도 프라니안 말에 멸종했다. 테로돈트 무악류는 파메니안 초기에 멸종하며 간신히 살아남았다.^[35] 담수와 얕은 바다에 살던 사지형어류 중에서는 네 발 동물의 조상 격인 엘피스토스테갈리아 (예: ''틱타알릭'')가 프라니안-파메니안 경계에서 사라졌다. 진정한 사지동물(네 다리와 발가락을 가진 척추동물)은 살아남아 켈러바서 사건 이후 진화적 방사화를 겪었지만,^[36] 이들의 화석은 파메니안 중후기가 되어서야 비교적 흔하게 발견된다.

데본기 말 대량절멸은 생물 다양성에서 잘 알려진 백악기-고생대 멸종보다 더 심각했을 수 있다. 조사에 따르면 전체 해양 생물 종의 82~83%^[118]^[109], 속의 50~57%^[118]^[110], 과의 19~22%^[110]가 절멸했다. 과는 큰 분류 단위이므로, 이렇게 많은 과가 사라진 것은 생태계 다양성의 심각한 손실을 의미한다. 종 손실 추정치는 당시 해양 분류군에 대한 연구 수준에 따라 달라질 수 있으므로 해석에 주의가 필요하다. 대부분의 멸종 사건처럼 특정 환경에 특화된 생물(스페셜리스트)이 넓은 환경에 적응하는 생물(제너럴리스트)보다 더 큰 타격을 받았다.^[3]^[112] 일부 통계 분석에서는 당시 생물 다양성 감소가 멸종률 증가보다는 새로운 종의 출현(종분화) 감소에 더 큰 영향을 받았다고 보기도 한다.^[125] 또한, 벨기에와 베트남의 퇴적층에서 육상 식물에서 유래한 화학 물질(디벤조푸란, 카다렌)이 발견되어, 육상 식생의 파괴와 그 유입이 해양 환경에 영향을 미쳤을 가능성도 제기된다.^[128]

4. 3. 척추동물

켈러바서 사건으로 척추동물은 큰 영향을 받지는 않았지만, 일부 종의 다양성이 감소했다.^[35] 판피류 과의 약 절반이 멸종했는데, 주로 종이 적고 바닥에 서식하며 먹이를 먹는(저서성) 그룹이었다. 더 다양한 판피류 과는 이 사건에서 살아남았지만, 데본기 말의 하겐베르크 사건에서 결국 멸종했다.

골갑류, 갈레아스피드, 이갑류와 같은 대부분의 잔존하는 무악류(턱이 없는 물고기) 그룹도 프라니안 말에 멸종했다. 무악류인 테로돈트는 파메니안 초기에 멸종하면서 간신히 살아남았다.^[35]

담수와 얕은 바다에 살던 사지형어류 중에서는, 네 발 동물의 조상 격인 엘피스토스테갈리아 (예: ''틱타알릭'')가 프라니안-파메니안 경계에서 사라졌다. 반면, 진정한 사지동물(네 개의 팔다리와 손/발가락을 가진 척추동물로 정의됨)은 살아남아 켈러바서 멸종 이후 진화적으로 다양해지는 방사화를 경험했다.^[36] 하지만 이들의 화석은 파메니안 중후기까지는 드물게 발견된다.

5. 대량절멸의 원인

데본기 말의 대량절멸은 약 2,000만 년에서 2,500만 년에 걸쳐 배경절멸률보다 높은 절멸률을 보이며 진행되었다. 이 기간 동안 약 8개에서 10개의 뚜렷한 절멸 사건이 있었으며, 그중 켈바서 사건과 하겐베르크 사건이 가장 큰 규모였다.^[156]^[38] 특히 켈바서 사건은 생물다양성 손실이 가장 오랫동안 강하게 이어진 시기였다.^[157]^[39]

켈바서 사건은 독일 니더작센주의 켈바세르탈(Kellwassertal) 지명을 딴 것으로, 프라스니안절과 파메니안절의 경계(약 372.2 ± 1.6 Ma) 부근에서 발생한 절멸의 급증을 의미한다.^[40] 이 사건은 주로 해양 무척추동물 기록의 급격한 감소로 확인되며,^[40] 특히 얕은 따뜻한 물에 서식하는 생물과 저위도 지역 생물에게 더 큰 영향을 미쳤다.^[25] 지층에 나타나는 두 개의 뚜렷한 무산소 혈암층은 짧은 시간 간격을 두고 두 번의 절멸 사건이 연달아 일어났을 가능성을 시사하며,^[41]^[42]^[43] 두 멸종 펄스 사이의 간격은 약 80만 년이고 두 번째 펄스가 더 심각했다는 증거도 있다.^[44]

하겐베르크 사건은 데본기와 석탄기의 경계 또는 그 직전에 발생한 마지막 대멸종 사건이다. 이 시기 지층은 무산소 혈암층과 그 위 사암층으로 구성되어 있다.^[159] 켈바서 사건과 달리 하겐베르크 사건은 해양 생물뿐만 아니라 육상 생물에게도 영향을 미친 것으로 보이며, 이후 석탄기 첫 1,500만 년 동안 육상동물 화석이 거의 발견되지 않는 로머의 간격과 관련이 있을 것으로 추정된다.^[158]

데본기 말 대량절멸은 생물 다양성 측면에서 백악기-팔레오기 대량절멸보다 훨씬 더 심각했다. 해양 동물 과의 22%, 속의 57%, 그리고 종의 최소 75%가 석탄기까지 살아남지 못한 것으로 추정된다. (다만 종 수준의 손실 추정치는 당시 해양 분류군 연구의 한계로 인해 주의가 필요하다.)

켈바서 사건을 포함한 데본기 말의 대량절멸은 오랜 기간에 걸쳐 진행되었기 때문에, 특정 단일 원인을 지목하기는 매우 어렵다.^[160] 퇴적물 기록은 데본기 말에 급격한 환경 변화가 있었음을 보여준다. 해양 심층부의 광범위한 무산소 상태 확산,^[132] 탄소 매장량의 변화,^[132] 특히 열대 산호초 지역 저서 생물의 심각한 쇠퇴와 절멸,^[132] 그리고 켈바서 사건과 하겐베르크 사건 전후의 급격한 해수면 변동(하겐베르크 사건의 경우 빙하기로 인한 해수면 하강 추정^[159]^[162]) 등이 주요 증거로 제시된다.^[161] 이러한 환경 변화가 생물에게 직접적인 영향을 미쳐 멸종을 일으킨 것으로 보이지만, 이 환경 변화들의 근본적인 원인과 각 요인이 멸종에 미친 정확한 영향에 대해서는 여전히 논쟁이 진행 중이며, 여러 요인이 복합적으로 작용했을 가능성이 높다. 가능한 원인으로는 육상 식물의 진화와 그에 따른 풍화 작용 증가 및 해양 무산소화, 지구 냉각화, 화산 활동, 천체 충돌, 초신성 폭발 등이 거론되며, 이에 대한 자세한 내용은 각 하위 문단에서 다룬다.

5. 1. 육상 식물 진화와 풍화 작용

실루리아기 후기와 데본기 동안 육상 식물은 '실루리아-데본기 육상 혁명'이라 불리는 중요한 진화를 겪었다.^[47]^[48] 균류의 도움을 받아^[45]^[46] 키가 커지고(아르케옵테리스는 30m까지 성장^[49]^[132]), 복잡한 뿌리와 관다발 시스템, 씨앗 등을 발달시키며^[50] 이전에는 살 수 없었던 건조한 내륙 및 고지대까지 서식지를 확장했다.^[51]^[132] 특히 데본기 말기에는 아르케옵테리스 숲이 빠르게 퍼져나갔다.^[52]

진화한 식물들, 특히 키 큰 나무들은 물과 영양분을 얻고 몸체를 지탱하기 위해 깊은 뿌리 시스템을 발달시켰다. 이 깊은 뿌리는 땅속 기반암 상층부를 부수고 수 미터 두께의 깊은 토양층을 형성 및 안정시키는 역할을 했다.^[50]^[132] 이는 불과 몇 센티미터 깊이의 헛뿌리나 뿌리줄기만 가졌던 초기 식물들과 대조적이다.^[132] 깊어진 토양층과 식물 뿌리의 활동은 암석의 화학적 풍화 작용을 크게 촉진했고, 그 결과 암석에서 영양염 이온들이 더 많이 방출되었다.^[50]^[132] 이렇게 증가한 영양분은 강물을 통해 바다로 대량 유입되었을 것으로 추정되며, 이는 해양 무산소화의 한 원인으로 지목된다.^[53]^[33]^[132]

또한 육상 식물의 번성은 대기 중 이산화 탄소(CO₂) 농도 감소에도 기여했다. 거대한 숲은 광합성을 통해 CO₂를 흡수했으며,^[73] 식물 뿌리가 촉진한 암석 풍화 작용 역시 대기 중 CO₂를 소모하는 과정이었다.^[75] 이러한 요인들로 인해 데본기 동안 CO₂ 농도가 크게 감소했고(현재 수준의 약 15배에서 3배 수준까지^[76]), 이는 지구 냉각화와 후기 데본기 빙하기 도래에 영향을 미쳤을 수 있다.^[50]^[77]^[78] 식물에 의해 고정된 탄소는 석탄층 형태로 암석권에 저장되기도 했다.^[76]

5. 1. 1. 해양 무산소화

데본기 중기 말에서 후기까지 퇴적물 지층에는 해양 심층부의 광역적인 무산소화와 같은 환경 변화 기록이 나타난다.^[160] 특히 프라스세-파멘세 켈바세르 사건 즈음에는 급격한 해수면 변화 증거가 발견되었는데, 이는 무산소성 침전물 발생과 관련이 깊다.^[161]^[60] 해수면 상승은 산소가 부족한 물이 더 넓은 지역으로 확산되는 것을 도왔을 가능성이 높으며,^[1] 밀란코비치 주기가 이러한 무산소 상태의 강도 변화에 영향을 미쳤다는 증거도 존재한다.^[61]^[62]

이러한 해양 무산소화의 주요 원인 중 하나로 육상 식물의 급격한 진화와 확산이 지목된다. 실루리아기 후기와 데본기 동안 육상 식물은 균류의 도움을 받아^[45]^[46] 뿌리, 씨앗, 관다발 시스템을 발달시키며 이른바 '실루리아-데본기 육상 혁명'이라 불리는 중요한 진화 단계를 거쳤다.^[47]^[48] 식물의 키는 데본기 초 30cm 수준에서 기간 말에는 30m에 달하는 거대한 나무인 아르케옵테리스까지 등장할 정도로 커졌다.^[49] 복잡한 뿌리 시스템의 발달은 식물이 이전에는 살기 어려웠던 건조한 내륙 및 고지대까지 서식지를 넓히는 것을 가능하게 했으며,^[50]^[51] 특히 데본기 말기에는 아르케옵테리스를 중심으로 한 숲이 빠르게 확장되었다.^[52]

키가 큰 나무들은 물과 영양분을 흡수하고 거대한 몸체를 지탱하기 위해 깊은 뿌리 시스템이 필요했다. 이 뿌리들은 땅속 깊이 파고들어 기반암의 상층부를 물리적으로 부수고, 수 미터 두께의 깊은 토양층을 형성하고 안정시키는 역할을 했다. 이는 데본기 초 식물들이 고작 몇 센티미터 깊이의 뿌리나 뿌리줄기만을 가졌던 것과 대조적이다. 깊어진 토양층은 암석의 화학적 풍화 작용을 촉진했고, 그 결과 식물과 조류의 영양염이 되는 이온들이 대량으로 방출되어 하천으로 흘러 들어갔다.^[50]^[132]

이렇게 육지에서 강과 바다로 비교적 갑작스럽게 많은 양의 영양분이 유입되면서 부영양화가 광범위하게 발생했을 가능성이 크다.^[53]^[33]^[132] 영양분이 풍부해지자 조류 대증식이 일어났고, 이들이 죽어 가라앉은 뒤 유기물을 분해하는 과정에서 물속의 용존 산소가 급격히 소모되었다. 이는 결국 해저에 무산소 수괴를 만들었고, 바닥에 사는 저서 생물들에게 치명적인 환경을 조성했다. 실제로 프라스니안절 시기의 화석 산호초는 영양분이 적은 환경에서만 번성하는 스트로마토포로이드 해면과 산호가 주를 이루었기 때문에, 갑작스러운 영양분 과잉 공급이 이들의 멸종을 유발했을 수 있다는 주장이 제기된다.^[50]^[54]^[132] 이 시기 퇴적층에서는 유기 탄소 매장률이 급격히 증가하고 해저에 광범위한 무산소 상태가 발생했다는 지질학적 증거들이 발견된다.^[56]^[50] 얕은 바다에서의 무산소 상태 증거 역시 북아메리카, 독일, 스페인, 모로코, 시베리아, 중국 등 다양한 지역에서 보고되었다.^[57]^[58]^[59] 또한, 하부 및 상부 켈바서 사건 시기와 일치하는 우라늄 동위원소(δ²³⁸U)의 음의 편차는 무산소 상태 증가의 직접적인 증거를 제공하며,^[63] 북아메리카 데본기 해로에서는 광합성대까지 황화수소가 풍부한 환경(photonic zone euxinia)이 형성되었음을 시사하는 수은 동위원소(∆¹⁹⁹Hg, δ²⁰²Hg) 변화와 높은 몰리브덴 농도도 확인되었다.^[64]^[65] 이러한 증거들은 당시 무산소 상태가 생물학적 위기와 밀접하게 연관되어 있으며, 대량 멸종의 주요 원인이었을 가능성을 시사한다.^[55]^[133]

일본 NHK가 2004년 방영한 다큐멘터리 《지구 대진화 ~46억년・인류로의 여행》 제3집 「대해로부터의 이탈 그리고 손이 생겨났다」에서는 또 다른 가능성으로, 건기에 아르케옵테리스의 낙엽이 하천에 대량으로 떨어져 쌓이고 이것이 분해되는 과정에서 산소가 과도하게 소비되어 담수역의 산소 부족을 더욱 심화시켰을 수 있다고 설명하기도 했다.^[134]

그러나 켈바서 사건을 전후한 무산소 상태의 정확한 발생 시점, 규모, 그리고 전 지구적인 동시성 여부에 대해서는 아직 논쟁이 진행 중이다.^[14] 모든 지역에서 무산소 상태가 나타난 것은 아니라는 반론도 제기된다. 예를 들어 남중국의 일부 지역에서는 프라스니안-파메니안 경계 시기에 오히려 해저의 산소 농도가 증가한 증거가 발견되었다.^[66] 뉴욕주에서 발견되는 흑색 셰일의 미량 금속 성분 분석 결과는 무산소 상태가 지속적이지 않고 간헐적으로 나타났으며, 산소가 풍부한 시기와 번갈아 발생했음을 시사하여 무산소 상태가 전 지구적으로 동시에 일어난 사건이 아닐 수 있음을 보여준다.^[67] 폴란드의 홀리 크로스 산맥에서 이 시기에 남세균 매트가 번성했다는 증거 역시 국지적인 환경 변화 가능성을 뒷받침한다.^[68] 유럽 여러 지역의 지질학적 증거들을 종합해 볼 때, 켈바서 무산소 사건은 대륙 주변의 얕은 바다(epicontinental seas)에 국한되었을 가능성이 있으며, 이는 심해의 산소 부족 물덩어리가 용승하여 발생한 현상이지, 전 지구적인 규모의 해양 무산소 사건이 대륙 내부 해역까지 침범한 결과는 아닐 수 있다는 해석도 있다.^[69]

5. 1. 2. 지구 냉각화

실루리아 후기와 데본기 동안 육상 식물은 균류의 도움을 받아^[45]^[46] 실루리아-데본기 육상 혁명이라 불리는 중요한 진화 단계를 거쳤다.^[47]^[48] 식물의 키는 데본기 초기의 30cm에서 데본기 말에는 30m에 달하는 아르케옵테리스와 같은 고대 나무로 성장했다.^[49] 이러한 성장은 복잡한 가지와 뿌리 체계를 가능하게 한 발달된 혈관 시스템 덕분이었으며,^[50] 이전에는 살기 어려웠던 건조한 지역까지 서식지를 넓힐 수 있게 했다.^[51] 또한 씨앗의 진화는 물이 없는 환경에서도 번식과 확산을 가능하게 하여 내륙 및 고지대까지 식물이 퍼져나가는 데 기여했다.^[50] 특히 아르케옵테리스 숲은 데본기 말기에 빠르게 확장되었다.^[52]

이러한 육상 식물의 번성은 대기 중 이산화 탄소(CO₂) 농도에 큰 영향을 미쳤다. 최초의 숲을 이룬 거대한 육상 식물들은 광합성을 통해 막대한 양의 CO₂를 흡수했다.^[73] 또한, 식물의 깊은 뿌리 체계는 암석의 풍화 작용을 촉진했는데, 이 과정 역시 대기 중 CO₂를 소모한다. 특히 칼레도니아 산맥이나 애팔래치아 산맥 같은 산맥 형성은 규산염 암석의 풍화를 가속화하여 CO₂ 감소에 기여했을 수 있다.^[75] 이러한 생물학적 및 지질학적 요인이 결합되어 데본기 동안 대기 중 CO₂ 농도는 현재 수준의 약 15배에서 3배 수준까지 감소한 것으로 추정된다. 식물 형태로 고정된 탄소는 석탄층(예: 중국의 석탄층)을 형성하며 암석권에 저장되었다.^[76]

CO₂는 온실 기체이므로, 대기 중 농도 감소는 지구 냉각을 유발했다.^[50] 이는 중기 데본기의 따뜻했던 기후와 대조를 이룬다. 지구 냉각의 증거는 프라니안-파메니안 경계 시기의 화석 기록에서 발견된다. 북아메리카, 독일, 스페인, 모로코, 시베리아, 중국 등 전 세계적으로 발견된 완족류 화석 및 코노돈트 아파타이트^[71]의 산소 동위원소 비율(δ¹⁸O) 분석 결과는 당시 해수 온도가 하강했음을 시사한다. 이러한 동위원소 변화는 남중국과 서부 고생테티스 해 지역에서도 확인되어, 이 기후 변화가 전 지구적인 현상이었음을 나타낸다.^[72]

이러한 전 지구적 기온 하강은 데본기 후기에 적어도 한 차례 이상의 빙하기를 유발했으며, 이는 해수면 하강으로 이어졌을 가능성이 있다.^[50] 유기 탄소의 지속적인 격리는 결국 파메니안절에 후기 고생대 빙하기의 시작을 야기했을 수 있으며,^[74] 지구는 온실 상태에서 빙상 상태로 전환되기 시작했다.^[77]^[78] 특히 데본기-석탄기 경계에 발생한 항게르베르크 사건은 이러한 빙하기 도래와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨진다.^[135] 전 지구적 기온 하강과 후생동물 암초의 급격한 감소가 동시에 일어난다는 점은 지구 냉각화가 대량절멸 사건의 주요 원인 중 하나였음을 시사한다.^[72]

5. 2. 화산 활동

마그마 작용은 2002년에 데본기 말기 대량절멸의 원인 중 하나로 제시되었다.^[79]^[136] 데본기 말기에는 시베리아 트랩과 러시아 및 시베리아 플랫폼에서 광범위한 열곡 작용이 발생했는데, 이는 열점 위에 위치해 있었으며 프라스니안절/파메니안절(F-F) 경계 및 데본기/석탄기(D-C) 경계의 절멸 사건과 연관된 것으로 여겨진다.^[80]^[137]

특히 시베리아 순상지의 빌류이스크 지역에 위치한 빌류이 대화성암대는 현재 시베리아 플랫폼 북동쪽 가장자리의 상당 부분을 덮고 있다. 데본기 시대에 삼중 접합 열곡 시스템이 형성되었으며, 빌류이 열곡은 이 시스템의 서쪽 가지이고, 다른 두 개의 가지는 시베리아 플랫폼의 현재 가장자리를 형성한다. 이 지역의 화산암은 데본기 후기에서 석탄기 초기 퇴적물로 덮여 있다.^[81]^[140] 빌류이 지역의 화산암, 암맥, 용암상 등 마그마 활동으로 형성된 물질은 320000km² 이상을 덮고 있으며, 그 부피는 100만km³ 이상에 달하는 것으로 추정된다.^[81]^[140]

빌류이 및 드네프르-도네츠 열곡의 대화성암대는 프라스니안절/파메니안절 절멸(켈바서 사건)과 관련이 있으며,^[82]^[137] 콜라 및 티만-페초라 마그마암석대는 데본기-석탄기 경계의 항게르베르크 사건과 관련이 있는 것으로 제안되었다.^[80]^[137] 빌류이의 화산 활동은 대기 중에 막대한 양의 이산화탄소(CO₂)와 이산화황(SO₂)을 방출하여 온실 효과를 불안정하게 만들고 생태계를 교란했을 수 있다. 이는 켈바서 사건 시기의 흑색 셰일 퇴적과 관련된 급격한 지구 냉각, 해수면 하강, 해양 무산소 사건을 유발했을 가능성이 제기된다.^[82]^[83]^[141]^[126]^[142]^[143] 또한 빌류이 트랩 활동은 황산염을 해양에 공급하여 미생물의 황산염 환원 작용을 촉진하고 유기물 퇴적(유석)을 가능하게 했을 수도 있다.^[84]

최근 연구에서는 ⁴⁰Ar/³⁹Ar 연대 측정을 통해 시베리아 순상지 빌류이 트랩의 화산 활동과 켈바서 절멸 사건 사이의 시간적 상관관계가 확인되었다.^[85]^[86]^[138]^[139] 측정된 연대는 두 번의 주요 화산 활동 단계를 시사하며, 각 단계의 연대는 각각 376.7±3.4 Ma 및 364.4±3.4 Ma 또는 373.4±2.1 Ma 및 363.2±2.0 Ma으로 나타났다. 첫 번째 화산 활동 단계의 연대(약 372.2±3.2 Ma로 추정)는 켈바서 사건과 잘 일치한다. 그러나 두 번째 화산 활동 단계는 약 358.9±1.2 Ma로 측정된 항게르베르크 사건보다는 약간 더 이른 시기에 일어난 것으로 보인다.^[86]

화산 활동설을 뒷받침하는 또 다른 증거는 코로넨과 수은(Hg) 농축 현상이다. 켈바서 사건 시기 퇴적물뿐만 아니라, 지베절-프라스니안절 경계(프라스네스 사건) 및 항게르베르크 사건 시기의 퇴적물에서도 유사한 농축 현상이 발견되었다. 코로넨은 대규모 화산암 지대(LIP)의 분출이나 외계 천체 충돌과 같은 고에너지 사건과 관련해서만 생성되는 것으로 알려져 있다. 켈바서 사건과 관련하여 외계 충돌의 명확한 증거가 없다는 점을 고려할 때, 코로넨 농축은 화산 활동과 멸종 사건 사이의 인과 관계를 강력하게 시사한다.^[87] 그러나 모든 지역에서 프라스니안-파메니안 경계의 수은 농축 증거가 나타나는 것은 아니며, 일부 연구에서는 이를 근거로 화산 활동이 멸종의 주된 원인이었다는 설명에 이의를 제기하기도 한다.^[64]

2021년 도호쿠 대학 연구팀은 프랑스 남부, 중국 남부, 벨기에의 후기 데본기 지층에서 코로넨과 수은이 동시에 농축되어 있음을 발견하고 이를 발표했다. 연구팀은 코로넨이 생성되기 위해서는 1200℃ 이상의 매우 높은 에너지가 필요하다는 점에 주목하여, 맨틀 플룸 상승으로 인한 열이 퇴적된 유기물을 가열하여 코로넨과 수은을 동시에 생성했을 것으로 추정했다. 이렇게 생성된 코로넨과 수은은 화산 활동으로 발생한 이산화황, 이산화탄소, 메탄 등 가스의 압력에 의해 전 세계로 확산되었을 것으로 보았다. 확산된 이산화황은 에어로졸을 형성하여 단기적인 기온 하강(지구 한랭화)을 유발했고, 이후 온실 기체인 이산화탄소와 메탄의 영향으로 장기적인 기온 상승이 뒤따랐을 것으로 분석했다. 이러한 급격한 기후 변동이 대량 절멸을 초래했다는 견해는 기존의 화산 활동 원인설을 뒷받침한다.^[144]

켈바서 대량 절멸에 기여했을 수 있는 또 다른 요인으로는 현재는 사라진 세르베리안 칼데라(Cerberean Caldera)가 있다. 이 칼데라는 후기 데본기에 활동했으며, 약 3억 7400만 년 전에 초화산 폭발을 일으켰을 가능성이 제기된다.^[89] 이 칼데라의 흔적은 현재 오스트레일리아 빅토리아주에서 발견된다. 또한, 당시 유럽에서 발생했던 에오바리스칸(Eovariscan) 화산 활동 역시 빌류이 트랩과 함께 멸종에 영향을 미쳤을 가능성이 있다.^[90]^[91]

5. 3. 천체 충돌

유성체 충돌은 대량 멸종의 극적인 원인이 될 수 있으며, 소행성 충돌이 데본기 말 동물군 변화의 주요 원인 중 하나로 제안되었다.^[3]^[92] 천체 충돌은 K-Pg 경계나 T-J 경계 등 다른 대량 절멸 사건의 원인으로도 지목된다.^[112]

스웨덴의 실리안 링을 형성한 충돌은 켈바서 사건 직전 또는 그 시기와 일치할 가능성이 있으며,^[93]^[94] 이빨화석의 멸종 패턴과 관련지어 켈바서 사건과 동시대적이거나 그 직전에 충돌했을 것으로 추정되기도 한다.^[130] 그러나 미국 네바다주의 알라모 충돌구나^[111] 호주의 우드레이 충돌구 등 데본기 말의 다른 충돌 구조들은 대부분 멸종 사건과의 정확한 연관성을 밝힐 만큼 정밀하게 연대를 측정하기 어렵다. 정확하게 연대가 측정된 다른 충돌구들은 멸종 사건과 시기적으로 일치하지 않는다.

이리듐 농도의 비정상적 증가(이리듐 이상)^[95]나 미소 구체(microspherule)^[96]^[97]^[98]와 같은 운석 충돌의 증거들이 일부 지층에서 관찰되었지만, 이러한 증거들이 반드시 천체 충돌에 의해서만 생성되는 것은 아니며 다른 지질학적 요인에 의해 발생했을 가능성도 제기된다.^[55]^[99]^[100]^[133]^[131] 일부 연구에서는 운석 충돌과 관련된 지구화학적 신호가 실제 멸종 사건보다 나중에 나타났음을 시사하기도 한다.^[101]

모델링 연구 결과, 단 한 번의 대규모 충돌만으로는 현재까지 발견된 모든 증거를 설명하기 어렵다는 결론이 나왔다. 하지만 여러 차례의 소규모 충돌이 연쇄적으로 발생했을 가능성(복수 충돌 시나리오)은 여전히 유효한 가설로 남아 있다.^[102]

5. 4. 초신성 폭발

지구 근처 초신성은 오존층 파괴를 일으킬 수 있어 대량절멸의 가능한 원인으로 제시되었다.^[103] 최근에는 데본기와 석탄기의 경계에서 발생한 헹겐베르크 사건의 원인으로 근처 초신성 폭발을 지목하기도 한다. 이 가설은 헹겐베르크 사건 당시 대기 중 오존이 급격히 감소한 현상을 설명할 수 있다. 오존층 파괴는 생명체의 유전 물질에 큰 자외선 손상을 입혀 대량 멸종을 일으켰을 수 있다는 것이다. 최근 연구에서는 해당 시기 화석 기록에서 수천 년에 걸쳐 꽃가루와 포자가 자외선에 손상된 흔적이 발견되었는데, 이는 오존층이 장기간 파괴되었음을 시사한다. 초신성 폭발은 오존 감소를 설명하는 지구 온난화 가설의 대안이 될 수 있다.

초신성을 일으키는 매우 무거운 별들은 밀집된 별 형성 지역에서 만들어지고 수명이 수천만 년 정도로 짧기 때문에, 한 번의 초신성 폭발이 있었다면 그 후 수백만 년 안에 여러 차례 초신성 폭발이 더 있었을 가능성이 높다. 따라서 초신성 폭발은 켈바서 사건을 포함하여 데본기 말 수백만 년에 걸쳐 발생한 여러 환경 위기의 원인일 수도 있다는 추측이 제기되었다. 데본기 말 대멸종 지층에서 사마륨-146(¹⁴⁶Sm)이나 플루토늄-244(²⁴⁴Pu)와 같이 수명이 긴 외계 방사성 동위원소가 발견된다면 초신성 폭발 가설을 뒷받침할 수 있다. 하지만 현재까지 이 가설을 직접적으로 증명하는 증거는 발견되지 않았다.^[104]

5. 5. 기타 가설

대멸종을 설명하기 위해 제시된 다른 메커니즘으로는 판 운동에 의한 기후 변화, 해수면 변화, 해양 전복 등이 있다.^[105]^[106] 하지만 이러한 가설들은 대멸종 사건이 오랜 기간 지속되었다는 점, 특정 생물 그룹에 선택적으로 영향을 미쳤다는 점, 그리고 주기적으로 발생했다는 특징을 충분히 설명하지 못하기 때문에 주요 원인으로 받아들여지지 않는다.^[107]^[55]^[133]

한편, 오랫동안 간과되었던 가설 중 하나로 켈베레안 칼데라(Lake Eildon National Park|레이크 에일든 국립공원^eng 지역에 위치)의 분화 가능성이 제기되기도 했다. 이 칼데라는 현재는 활동하지 않지만 데본기에는 활발했을 것으로 추정되며, 약 3억 7400만 년 전에 파국적인 규모의 분화를 일으켰을 가능성이 있다.^[145] 이 칼데라의 흔적은 오스트레일리아 빅토리아 주에서 발견된다.

참조

_[1] 논문 Kellwasser Events and goniatite successions in the Devonian of the Montagne Noire with comments on possible causations https://www.research[...] 2023-04-19
_[2] 문서 Racki, 2005
_[3] 서적 The Late Devonian Mass Extinction: the Frasnian/Famennian Crisis Columbia University Press 1996
_[4] 웹사이트 John Baez, ''Extinction,'' April 8, 2006 http://math.ucr.edu/[...]
_[5] 논문 Body-size reduction in vertebrates following the end-Devonian mass extinction 2015-11-13
_[6] 논문 Devonian–Carboniferous Hangenberg mass extinction event, widespread organic-rich mudrock and anoxia: causes and consequences https://www.scienced[...] 1999-05
_[7] 웹사이트 GSA Today - Speciation collapse and invasive species dynamics during the Late Devonian "Mass Extinction" https://www.geosocie[...] 2021-03-30
_[8] 문서 "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" John Wiley & Sons 2002
_[9] 웹사이트 Patterns of extinction and biodiversity in the fossil record http://www.santafe.e[...]
_[10] 논문 Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity http://www.bioone.or[...] 2004-12
_[11] 문서 Stigall, 2011
_[12] 논문 End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates 2010-06
_[13] 논문 Quantitative conodont-based approaches for correlation of the Late Devonian Kellwasser anoxic events https://www.scienced[...] 2023-01-15
_[14] 논문 Paleogeography and paleoenvironments of the Late Devonian Kellwasser event: A review of its sedimentological and geochemical expression https://www.scienced[...] 2022-12-23
_[15] 논문 Shale oil and gas resources in organic pores of the Devonian Duvernay Shale, Western Canada Sedimentary Basin based on petroleum system modeling https://www.scienced[...] 2023-01-15
_[16] 논문 A model for porosity evolution in shale reservoirs: An example from the Upper Devonian Duvernay Formation, Western Canada Sedimentary Basin https://pubs.geoscie[...] 2023-01-15
_[17] 논문 Late Devonian and Early Mississippian Bakken and Exshaw Black Shale Source Rocks, Western Canada Sedimentary Basin: A Sequence Stratigraphic Interpretation https://pubs.geoscie[...] 2023-01-15
_[18] 논문 The numerical age of the Upper Frasnian (Upper Devonian) Kellwasser horizons: A new U-Pb zircon date from Steinbruch Schmidt(Kellerwald, Germany)
_[19] 논문 Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events
_[20] 논문 A high-precision U–Pb age constraint on the Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: time scale and other implications http://jgs.lyellcoll[...] Geological Society
_[21] 웹사이트 International Chronostratigraphic Chart https://stratigraphy[...] 2024-12-16
_[22] 논문 The Caledonian Orogeny redefined https://ora.ox.ac.uk[...] 2000
_[23] 논문 The fish that crawled out of the water http://www.nature.co[...] 2006-04-06
_[24] 논문 The pectoral fin of ''Tiktaalik roseae'' and the origin of the tetrapod limb 2006-04-06
_[25] 논문 Astronomical climate changes trigger Late Devonian bio- and environmental events in South China https://www.scienced[...] 2022-11-22
_[26] 논문 Devonian geoheritage of Siberia: A case of the northwestern Kemerovo region of Russia 2023-02-01
_[27] 논문 Tabulate Corals after the Frasnian/Famennian Crisis: A Unique Fauna from the Holy Cross Mountains, Poland 2016-03-23
_[28] 논문 Strength, timing, setting and cause of mid-Palaeozoic extinctions https://www.scienced[...] 2023-11-11
_[29] 웹사이트 Kellwasser Event https://www.britanni[...] 2023-01-31
_[30] 논문 Reef development at the Frasnian/Famennian mass extinction boundary https://www.scienced[...] 2002-06-20
_[31] 논문 Microbial mounds prior to the Frasnian-Famennian mass extinctions, Hantang, Guilin, South China https://onlinelibrar[...] 2023-01-26
_[32] 논문 Niche conservatism and ecological change during the Late Devonian mass extinction 2023-04-05
_[33] 논문 Record of climate-driven morphological changes in 376 Ma Devonian fossils 2008-11
_[34] 논문 Paleolatitudes in the Devonian of Brazil and the Frasnian-Famennian mass extinction https://dx.doi.org/1[...] 2023-11-11
_[35] 논문 Five hundred million years of extinction and recovery: a phanerozoic survey of large-scale diversity patterns in fishes: EXTINCTION AND RECOVERY IN FISHES 2012
_[36] 논문 Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group https://academic.oup[...] 2023-01-15
_[38] 서적 Plants Invade the Land: Evolutionary and Environmental Approaches Columbia Univ. Press: New York.
_[39] 논문 Late Frasnian--Famennian climates based on palynomorph analyses and the question of the Late Devonian glaciations http://orbi.ulg.ac.b[...]
_[40] 논문 Precisely dating the Frasnian–Famennian boundary: implications for the cause of the Late Devonian mass extinction 2018-06-22
_[41] 논문 The Late Frasnian Kellwasser horizons of the Harz Mountains (Germany): Two oxygen-deficient periods resulting from different mechanisms https://www.scienced[...] 2023-01-15
_[42] 논문 Anoxic events in the late Frasnian—Causes of the Frasnian-Famennian faunal crisis? https://pubs.geoscie[...] 2023-01-15
_[43] 논문 Strategies of survival during extreme environmental perturbations: evolution of conodonts in response to the Kellwasser crisis (Upper Devonian) https://www.scienced[...] 2023-01-15
_[44] 논문 Accelerated mass extinction in an isolated biota during Late Devonian climate changes 2021-12-21
_[45] 논문 Contemporaneous radiations of fungi and plants linked to symbiosis 2018-12-21
_[46] 논문 Ordovician-Devonian lichen canopies before evolution of woody trees https://www.scienced[...] 2022-11-22
_[47] 논문 The Silurian–Devonian terrestrial revolution: Diversity patterns and sampling bias of the vascular plant macrofossil record 2022-08-01
_[48] 논문 Silurian-Devonian terrestrial revolution in South China: Taxonomy, diversity, and character evolution of vascular plants in a paleogeographically isolated, low-latitude region https://www.scienced[...] 2023-01-15
_[49] 논문 Reconstructions of ''Archaeopteris'', and further consideration of its phylogenetic position https://deepblue.lib[...] 1962-04-01
_[50] 논문 Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events
_[51] 논문 Climate windows of opportunity for plant expansion during the Phanerozoic 2022-08-04
_[52] 논문 Mid-Devonian Archaeopteris Roots Signal Revolutionary Change in Earliest Fossil Forests 2020-02-03
_[53] 논문 Relationships between bacterial-algal proliferating and mass extinction in the Late Devonian Frasnian-Famennian transition: Enlightening from carbon isotopes and molecular fossils http://link.springer[...] 2023-11-11
_[54] 논문 Enhanced terrestrial nutrient release during the Devonian emergence and expansion of forests: Evidence from lacustrine phosphorus and geochemical records 2022-11-09
_[55] 논문 Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises: "Rooted" in the Evolution of Vascular Land Plants? https://homepages.uc[...]
_[56] 논문 Water column anoxia, enhanced productivity and concomitant changes in δ13C and δ34S across the Frasnian–Famennian boundary (Kowala — Holy Cross Mountains/Poland) https://www.scienced[...] 2023-01-26
_[57] 논문 Evidence for shallow-water 'Upper Kellwasser' anoxia in the Frasnian–Famennian reefs of Alberta, Canada https://onlinelibrar[...] 2023-01-12
_[58] 논문 A new model for the Kellwasser Anoxia Events (Late Devonian): Shallow water anoxia in an open oceanic setting in the Central Asian Orogenic Belt https://www.scienced[...] 2023-01-12
_[59] 서적 Understanding Late Devonian And Permian-Triassic Biotic and Climatic Events: Towards an Integrated Approach https://www.scienced[...] Elsevier
_[60] 논문 The role of sea-level change and marine anoxia in the Frasnian-Famennian (Late Devonian) mass extinction http://eprints.white[...]
_[61] 논문 Anchoring the Late Devonian mass extinction in absolute time by integrating climatic controls and radio-isotopic dating 2020-07-31
_[62] 논문 The astronomical rhythm of Late-Devonian climate change (Kowala section, Holy Cross Mountains, Poland) https://www.scienced[...] 2023-11-11
_[63] 논문 Global seawater redox trends during the Late Devonian mass extinction detected using U isotopes of marine limestones 2018-12-01
_[64] 논문 Mercury isotope evidence for recurrent photic-zone euxinia triggered by enhanced terrestrial nutrient inputs during the Late Devonian mass extinction 2023-07-01
_[65] 논문 A multiproxy analysis of the Frasnian-Famennian transition in western New York State, U.S.A https://www.scienced[...] 2023-11-11
_[66] 논문 A pulse of seafloor oxygenation at the Late Devonian Frasnian-Famennian boundary in South China https://www.scienced[...] 2023-01-15
_[67] 논문 Ichnofabrics and chemostratigraphy argue against persistent anoxia during the Upper Kellwasser Event in New York State 2018-01-15
_[68] 논문 Late Devonian marine anoxia challenged by benthic cyanobacterial mats https://onlinelibrar[...] 2023-01-26
_[69] 논문 Extent and duration of marine anoxia during the Frasnian–Famennian (Late Devonian) mass extinction in Poland, Germany, Austria and France https://pubs.geoscie[...] 2004-03-01
_[71] 논문 Conodont apatite δ18O signatures indicate climatic cooling as a trigger of the Late Devonian mass extinction https://pubs.geoscie[...] 2002-08-01
_[72] 논문 Did climate changes trigger the Late Devonian Kellwasser Crisis? Evidence from a high-resolution conodont record from South China https://www.scienced[...] 2018-08-01
_[73] 논문 The climate change caused by the land plant invasion in the Devonian https://linkinghub.e[...] 2011-10
_[74] 논문 Evidence for long-term climate change in Upper Devonian strata of the central Appalachians https://www.research[...]
_[75] 논문 Mountain building-enhanced continental weathering and organic carbon burial as major causes for climatic cooling at the Frasnian–Famennian boundary (c. 376 Ma)? https://onlinelibrar[...] 2005-03-02
_[76] 문서
_[77] 서적 Encyclopedia of Geology Academic Press 2021
_[78] 논문 Global events of the Late Paleozoic (Early Devonian to Middle Permian): A review https://www.scienced[...] 2019-10-01
_[79] 논문 Palaeomagnetism of East Siberian traps and kimberlites: two new poles and palaeogeographic reconstructions at about 360 and 250 Ma
_[80] 논문 Paleozoic large igneous provinces of Northern Eurasia: Correlation with mass extinction events
_[81] 논문 Phanerozoic hot spot traces and paleogeographic reconstructions of the Siberian continent based on interaction with the African large low shear velocity province
_[82] 논문 Large igneous provinces and mass extinctions: An update http://specialpapers[...]
_[83] 논문 The Late Devonian Frasnian–Famennian event in South China — Patterns and causes of extinctions, sea level changes, and isotope variations
_[84] 논문 Sulfur isotope evidence for low and fluctuating sulfate levels in the Late Devonian ocean and the potential link with the mass extinction event https://www.scienced[...] 2015-06-01
_[85] 논문 Preliminary dating of the Viluy traps (Eastern Siberia): Eruption at the time of Late Devonian extinction events?
_[86] 논문 New ⁴⁰Ar/³⁹Ar and K–Ar ages of the Viluy traps (Eastern Siberia): Further evidence for a relationship with the Frasnian–Famennian mass extinction
_[87] 논문 Coronene, mercury, and biomarker data support a link between extinction magnitude and volcanic intensity in the Late Devonian https://www.scienced[...] 2021-04
_[88] 웹사이트 Devonian Mass Extinction: Causes, Facts, Evidence & Animals https://study.com/ac[...] 2019-10-04
_[89] 논문 Assembly of a zoned volcanic magma chamber from multiple magma batches: The Cerberean Cauldron, Marysville Igneous Complex, Australia 2012
_[90] 논문 Mercury enrichments and the Frasnian-Famennian biotic crisis: A volcanic trigger proved? https://pubs.geoscie[...] 2018-04-26
_[91] 논문 A volcanic scenario for the Frasnian–Famennian major biotic crisis and other Late Devonian global changes: More answers than questions? 2020-06
_[92] 문서
_[93] 논문 Laser argon dating of melt breccias from the Siljan impact structure, Sweden: Implications for a possible relationship to Late Devonian extinction events https://onlinelibrar[...] 2010-01-26
_[94] 간행물 Revised Dating Of Alamo And Some Other Late Devonian Impacts In Relation To Resulting Mass Extinction http://www.lpi.usra.[...] 68th Annual Meteoritical Society Meeting 2005
_[95] 논문 Sedimentary and faunal changes across the frasnian/famennian boundary in the canning basin of Western Australia https://www.tandfonl[...] 1991
_[96] 논문 Microtektite-like impact glass associated with the Frasnian-Famennian boundary mass extinction https://www.scienced[...] 1994-04
_[97] 논문 Microtektites and Mass Extinctions: Evidence for a Late Devonian Asteroid Impact https://www.science.[...] 1992-08-21
_[98] 논문 Geochemistry of the Frasnian-Famennian boundary in Belgium: Mass extinction, anoxic oceans and microtektite layer, but not much iridium? https://researchport[...] 1996-01-01
_[99] 논문 Global iridium anomaly, mass extinction, and redox change at the Devonian-Carboniferous boundary 2017-12
_[100] 논문 Upper Devonian iridium anomalies, conodont zonation and the Frasnian-Famennian boundary in the Canning Basin, Western Australia https://www.scienced[...] 1993-09
_[101] 논문 Late Devonian "Kellwasser Event" mass-extinction horizon in Germany: No geochemical evidence for a large-body impact https://pubs.geoscie[...] 1986-09-01
_[102] 서적 Understanding Late Devonian And Permian-Triassic Biotic and Climatic Events: Towards an Integrated Approach https://www.scienced[...] Elsevier 2005
_[103] 논문 X-Ray-luminous Supernovae: Threats to Terrestrial Biospheres 2023-04-19
_[104] 논문 Supernova triggers for end-Devonian extinctions 2020-08-18
_[105] 논문 Frasnian–Famennian biotic crisis: undervalued tectonic control? https://www.scienced[...] 1998-09
_[106] 서적 Understanding Late Devonian And Permian-Triassic Biotic and Climatic Events: Towards an Integrated Approach https://www.scienced[...] Elsevier 2023-11-11
_[107] 간행물 Photic-zone euxinia and anoxic events in a Middle-Late Devonian shelfal sea of Panthalassan continental margin, NW Canada: Changing paradigm of Devonian ocean and sea level fluctuations https://www.scienced[...] 2023-01-26
_[108] 웹사이트 INTERNATIONAL CHRONOSTRATIGRAPHIC http://www.geosociet[...] 日本地質学会 2020-07-16
_[109] 뉴스 大量絶滅から生物回復までに要した歳月は3600万年研究 https://www.afpbb.co[...] 프랑스통신사 2020-07-16
_[110] 웹사이트 Extinction http://math.ucr.edu/[...] 2020-07-16
_[111] 문서 Racki, Grzegorz, "Toward understanding Late Devonian global events: few answers, many questions" in Jeff Over, Jared Morrow, P. Wignall (eds.), ''Understanding Late Devonian and Permian-Triassic Biotic and Climatic Events'', Elsevier, 2005.
_[112] 서적 The Late Devonian Mass Extinction: The Frasnian/Famennian Crisis https://books.google[...] Columbia University Press 1996-01-01
_[113] 간행물 フラスニアン・ファーメニアン境界を含む北部ベトナムの上部デボン系炭酸塩岩類 https://doi.org/10.4[...] 日本堆積学会 2017-12-26
_[114] 간행물 南中国の珪質岩層に記録されたデボン紀後期における生物大量絶滅事件前後での海洋環境変動 https://doi.org/10.1[...] 日本地質学会
_[115] 웹사이트 TOWARD UNDERSTANDING OF LATE DEVONIAN GLOBAL EVENTS: FEW ANSWERS, MANY QUESTIONS http://gsa.confex.co[...] 2020-07-16
_[116] 문서 Sole, R. V., and Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" pp. 297-391, ''Encyclopedia of Global Environmental Change'' John Wiley & Sons.
_[117] 문서 Cite Earth Impact DB 2020-07-16
_[118] 보고서 Patterns of extinction and biodiversity in the fossil record http://www.santafe.e[...] サンタフェ研究所 2020-07-16
_[119] 간행물 The Caledonian Orogeny redefined https://semanticscho[...] 2000
_[120] 서적 Plants Invade the Land: Evolutionary and Environmental Approaches Columbia Univ. Press: New York.
_[121] 간행물 Late Frasnian--Famennian climates based on palynomorph analyses and the question of the Late Devonian glaciations http://orbi.ulg.ac.b[...]
_[122] 간행물 フラスニアン・ファーメニアン境界を含む北部ベトナムの上部デボン系炭酸塩岩類 https://doi.org/10.4[...] 日本堆積学会 2017-12-26
_[123] 간행물 南中国の珪質岩層に記録されたデボン紀後期における生物大量絶滅事件前後での海洋環境変動 https://doi.org/10.1[...] 日本地質学会
_[124] 간행물 Confirmation of Romer’s Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization https://www.pnas.org[...]
_[125] 간행물 Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity http://www.bioone.or[...] 2004-12
_[126] 간행물 Record of climate-driven morphological changes in 376 Ma Devonian fossils 2008-11
_[127] 간행물 古生代放散虫の分類と消長史-7回の絶滅事件- https://doi.org/10.5[...] 東京地学協会 2002-02-25
_[128] 간행물 3つの大量絶滅時の陸上植生の崩壊と回復：バイオマーカーの証拠 https://doi.org/10.1[...] 日本地質学会
_[129] 간행물 The role of sea-level change and marine anoxia in the Frasnian-Famennian (Late Devonian) mass extinction http://eprints.white[...]
_[130] 간행물 Revised Dating Of Alamo And Some Other Late Devonian Impacts In Relation To Resulting Mass Extinction http://www.lpi.usra.[...] Meteoritical Society
_[131] 간행물 Global iridium anomaly, mass extinction, and redox change at the Devonian-Carboniferous boundary 2017-12
_[132] 간행물 Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events
_[133] 간행물 Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises: "Rooted" in the Evolution of Vascular Land Plants? ftp://rock.geosociet[...]
_[134] episode 大海からの離脱そして手が生まれた https://www2.nhk.or.[...]
_[135] 간행물 Evidence for long-term climate change in Upper Devonian strata of the central Appalachians https://www.research[...]
_[136] 간행물 Palaeomagnetism of East Siberian traps and kimberlites: two new poles and palaeogeographic reconstructions at about 360 and 250 Ma http://gji.oxfordjou[...]
_[137] 간행물 Paleozoic large igneous provinces of Northern Eurasia: Correlation with mass extinction events
_[138] 간행물 Preliminary dating of the Viluy traps (Eastern Siberia): Eruption at the time of Late Devonian extinction events?
_[139] 간행물 New ⁴⁰Ar/³⁹Ar and K–Ar ages of the Viluy traps (Eastern Siberia): Further evidence for a relationship with the Frasnian–Famennian mass extinction
_[140] 간행물 Phanerozoic hot spot traces and paleogeographic reconstructions of the Siberian continent based on interaction with the African large low shear velocity province
_[141] 논문 Large igneous provinces and mass extinctions: An update http://specialpapers[...]
_[142] 논문 Conodont apatite ''δ''¹⁸O signatures indicate climatic cooling as a trigger of the Late Devonian mass extinction
_[143] 논문 The Late Devonian Frasnian–Famennian event in South China — Patterns and causes of extinctions, sea level changes, and isotope variations
_[144] 간행물 ペルム紀の大量絶滅に続きデボン紀の大量絶滅も大規模火山活動が原因初めての陸上植生崩壊と大規模火山活動の同時性を実証 https://www.tohoku.a[...] 東北大学 2021-02-22
_[145] 논문 Assembly of a zoned volcanic magma chamber from multiple magma batches: The Cerberean Cauldron, Marysville Igneous Complex, Australia 2012
_[146] 문서 Racki, 2005
_[147] 서적 The Late Devonian Mass Extinction: the Frasnian/Famennian Crisis Columbia University Press
_[148] 웹인용 John Baez, ''Extinction,'' April 8, 2006 http://math.ucr.edu/[...]
_[149] 문서 Caplan and Bustin, 1999
_[150] 문서 Stigall, 2011
_[151] 웹사이트 Racki, Grzegorz, "Toward understanding of Late Devonian global events: few answers, many questions" GSA Annual meeting, Seattle 2003 (abstract) http://gsa.confex.co[...] 2012-01-21
_[152] 문서 Sole, R. V., and Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" pp. 297-391, ''Encyclopedia of Global Environmental Change'' John Wiley & Sons.
_[153] 웹사이트 Sole, R. V., and Newman, M. Patterns of extinction and biodiversity in the fossil record http://www.santafe.e[...] 2012-03-14
_[154] 논문 Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity http://www.bioone.or[...] 2004-12
_[155] 문서 Sallan and Coates, 2010
_[156] 서적 Plants Invade the Land: Evolutionary and Environmental Approaches Columbia Univ. Press: New York.
_[157] 논문 Late Frasnian--Famennian climates based on palynomorph analyses and the question of the Late Devonian glaciations
_[158] 논문 "Evidence for long-term climate change in Upper Devonian strata of the central Appalachians" https://www.research[...]
_[159] 논문 Evidence for long-term climate change in Upper Devonian strata of the central Appalachians https://www.research[...]
_[160] 논문 Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events
_[161] 논문 The role of sea-level change and marine anoxia in the Frasnian-Famennian (Late Devonian) mass extinction
_[162] 문서 Algeo et al., 2008

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