암모나이트
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1. 개요
암모나이트는 격벽과 봉합선, 사이펀클 등의 특징을 가지는 멸종된 두족류의 일종이다. 대부분 평면 나선형 껍데기를 가지며, 껍데기 형태는 유체역학적 효율성에 영향을 미친다. 암모나이트는 고생대 데본기에 처음 출현하여 중생대를 거쳐 백악기 말에 멸종했다. 화석은 지질 시대의 표준화석으로 사용되며, 다양한 문화적 의미를 지닌다. 암모나이트 껍질의 광택이 나는 진주층이 손상되지 않은 화석은 보석으로도 활용된다.
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| 암모나이트 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 학명 | Ammonoidea |
| 명명자 | Zittel, 1884 |
| 아강 | †암모나이트아강 |
| 속하는 강 | 두족강 |
| 속하는 문 | 연체동물문 |
| 속하는 상문 | 관륜동물상문 |
| 속하는 계통 | 좌우대칭동물 구구동물상문 |
| 속하는 아계 | 진정후생동물아계 |
| 속하는 계 | 동물계 |
| 생존 시기 | 약 4억 2500만 년 전 ~ 약 6550만 년 전 고생대실루리아기 말기(혹은 데본기 중기) ~ 중생대백악기 말 ( K-Pg 경계 ) |
| 영문명 | Ammonite |
| 기타 명칭 | , |
| 하위 분류 | |
| 하위 분류 (목) | 바크트리테스목 아나르세스테스목 고니아타이트목 클리메니아목 프로레카니테스목 세라타이트목 암모나이트목 |
| 참고 | '병렬은 대략 계통 발생 순서이며, 분류에 대한 이설이 많음. 자세한 내용은 본문을 참조.' |
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![[[플레우로세라스 솔라레]]](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
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2. 특징
암모나이트는 격벽, 봉합선, 사이펀클 등의 특징으로 다른 두족류와 구분된다. 격벽은 격막각(phragmocone)의 방들을 구분하는 벽이고, 봉합선은 격벽이 외각벽과 만나는 곳에서 나타나는 선이다. 사이펀클은 껍데기의 바깥 가장자리를 따라 이어진다.[6]
대부분 평면 나선형 껍데기를 가지지만, 일부는 이상권패류(異常巻き貝)라고 불리는 특수한 형태를 띠기도 한다.[57] 껍데기는 로그 나선(등각 나선) 구조를 가지지만, 나선이 평면적으로 성장하여 감긴 용수철처럼 바깥쪽으로 성장하는 형태이며, 이는 현생 앵무조개류와 유사하다.[52][53] 껍데기 표면에는 성장 방향에 수직으로 쭈글쭈글한 단차가 형성되기도 한다.
암모나이트 껍데기 내부는 격벽으로 나뉜 여러 개의 방(주방, 기방)이 있고, 주방과 기방은 격벽을 통해 가는 체관(연실세관)으로 연결되어 삼투압 조절이 이루어졌을 것으로 추정된다.[55][58] 기실은 부력 획득과 제트 추진 효율화, 자세 유지에 기여했을 것으로 추측된다.[56] 암모나이트의 격벽은 껍질 입구 방향으로 돌출하고, 연실세관은 껍질 바깥쪽을 따라 있는 경우가 많으며, 나선형 껍데기의 시작 부분에 초기실이라는 둥근 공간이 존재하는 점이 앵무조개와 다르다.[55][57]
봉합선은 시대에 따라 뚜렷한 차이를 보이며, 후대로 갈수록 복잡해진다. 고니아타이트목은 단순한 형태, 세라타이트목은 비교적 복잡, 암모나이트목은 복잡한 주름 모양으로 접혀 있다. 이는 껍데기의 강도를 높이면서도 경량화를 이루기 위한 구조로 해석된다.[55]
암모나이트의 연체 부분은 화석으로 드물게 남아, 생활 방식은 많이 알려져 있지 않다. 화석 분석 결과 등각류와 연체동물 유충 잔해가 발견되어 플랑크톤을 먹었을 것으로 추정되며,[65] 현생 두족류처럼 먹물을 뿜어 포식자로부터 자신을 보호했을 것으로 보인다.[66]
2. 1. 격벽과 봉합선
암모나이트의 격벽은 돌출부와 함몰부를 가지고 있어, 단순한 오목한 접시 모양인 노틸로이드의 격벽과는 다른 형태를 보인다.[4] 노틸로이드의 격벽은 개구부를 향해 휘어져 있지만, 암모나이트의 격벽은 개구부에서 멀어지는 방향으로 휘어져 있다.[5]
격벽과 외각벽이 만나는 곳에는 봉합선이 형성되는데, 암모나이트의 봉합선은 노틸로이드와 달리 다양하게 접혀 안장(개구부를 향하는 "봉합선의 꼭대기")과 엽(개구부에서 멀어지는 "봉합선의 골짜기")을 형성한다. 봉합선은 암모나이트 분류의 중요한 기준이 되며, 크게 세 가지 유형으로 구분된다.[4]
- '''고니아타이트형''': 엽과 안장이 미분할된 단순한 형태이다. 고생대 암모나이트에서 주로 나타난다.
- '''세라티타이트형''': 엽의 끝이 톱니 모양으로 세분화되어 있고, 안장은 둥글고 미분할되어 있다. 트라이아스기 암모나이트에서 주로 나타난다.
- '''암모나이트형''': 엽과 안장이 복잡하게 세분화(주름)되어 있으며, 세분화는 둥근 모양이다. 쥐라기와 백악기 암모나이트에서 주로 나타나며, 생층서적으로 가장 중요하다.
이러한 봉합선의 복잡성은 골판지나 H형강처럼 껍데기의 강도를 높이면서도 무게를 줄이기 위한 구조로, 진화 과정에서 나타난 적응 형태로 볼 수 있다.[55]
| 유형 | 특징 | 시대 | 예시 |
|---|---|---|---|
| 고니아타이트형 | 미분할된 엽과 안장 | 고생대 | Goniatites plebeiformis |
| 세라티타이트형 | 톱니 모양 엽, 둥근 안장 | 트라이아스기 | Protrachyceras pseudoarchelonus |
| 암모나이트형 | 복잡하게 세분화된 엽과 안장 | 쥐라기, 백악기 | Lytoceras sutile |
2. 2. 사이펀클
대부분의 암모나이트에서 사이펀클은 껍데기의 바깥 가장자리(복면)를 따라 이어지는 가늘고 관 모양의 구조물로, 격벽각의 방들을 몸체 또는 생활 방과 연결한다. 이는 사이펀클이 각 방의 중앙을 통과하는 현생 앵무조개류(*Nautilus* 와 *Allonautilus*) 및 전형적인 낙지목과 구별되는 특징이다.[6] 사이펀클(siphuncle)이라는 단어는 "작은 사이펀"을 의미하는 신라틴어 ''siphunculus''에서 유래했다.[8]주방과 기방은 격벽을 통해 가는 체관(연실세관)으로 연결되어 있으며, 이 백악질층과 유기질층으로 이루어진 연실세관을 통해 삼투압 조절이 이루어졌을 것으로 추정된다.[58]
과거에는 암모나이트의 기실이 내부에 액체를 출입시켜 전체 무게를 조절, 침강 또는 부상하는 역할을 했다고 생각되었다. 그러나 1970년대 앵무조개 관찰 결과에 따르면, 앵무조개의 기실은 석회화가 불충분하여 수압에 견딜 수 없는 초기 단계에서는 액체로 채워지고, 격벽의 강도가 충분해지면 액체를 배출한다. 앵무조개의 기실은 부력 획득에 의한 제트 추진의 효율화와 자세 유지에 기여하며, 암모나이트도 마찬가지였을 것으로 추측된다.[56]
현생 앵무조개류와 비교했을 때, 현생 앵무조개류의 격벽이 껍질 안쪽으로 들어가는 반면 암모나이트의 격벽은 껍질 입구 방향으로 돌출하는 경향이 있다. 또한 격벽 사이의 공동을 연결하는 연실세관은 현생 앵무조개류에서는 격벽의 중앙부를 관통하지만, 암모나이트에서는 껍질의 바깥쪽을 따라 있는 경우가 많다는 차이점이 있다.[55]
2. 3. 껍데기 형태
대부분의 암모나이트 종은 평면 나선형 껍데기를 가지며, 평면에 단단히 감겨 있다. 나선형 형태에서 가장 기본적인 차이는 연속적인 각 층이 얼마나 강하게 확장되고 이전 층과 겹치는가이다. 이는 껍데기 안쪽의 함몰된 부분인 제대(umbilicus)의 크기를 통해 추론할 수 있는데, 이 부분은 더 오래되고 작은 층을 드러낸다. 외권(Evolute) 껍데기는 겹침이 거의 없고 제대가 크며 많은 층이 드러나 있다. 내권(Involute) 껍데기는 겹침이 강하고 제대가 작으며 가장 크고 최근의 층만 드러난다. 껍데기 구조는 껍데기의 폭에 따라 더 세분화될 수 있으며, 이는 유체역학적 효율성에 영향을 미친다.[15]주요 껍데기 형태는 다음과 같다.
| 형태 | 설명 | 특징 | 유체역학적 효율성 |
|---|---|---|---|
| 옥시콘(Oxycone) | 강하게 내권이고 매우 좁으며, 날카로운 배쪽 용골(keel)과 유선형의 렌즈 모양의 단면을 가짐. | 부유성(nektonic) (빠른 능동적인 유영에 잘 적응됨)으로 추정. | 저항이 거의 없고 난류 환경에서도 효율적이고 안정적인 활강 가능.[15] |
| 세르펜티콘(Serpenticone) | 강하게 외권이고 폭이 상당히 좁음(원반형). | 역사적으로 주로 플랑크톤성(planktonic) (자유 부유성)으로 여겨졌지만,[16] 많은 종에서 부유성 생활 방식도 가능.[17] | 평평한 모양 덕분에 효과적으로 가속하지만, 큰 제대는 연속적인 추진력에 더 많은 저항을 야기.[15] 옥시콘에 비해 횡축(피치) 주위를 회전하는 데 더 적은 노력이 필요.[18] |
| 스페로콘(Spherocone) | 중간 정도로 내권이고 매우 넓으며, 전체적인 모양이 구형(거의 구형). | 반구형 모양. | 층류수(낮은 레이놀즈 수)에서 이동하거나 수주를 통해 수직 이동하는 데 가장 효율적. 다른 형태보다 유체역학적으로 안정성이 떨어지지만, 횡축[18]과 수직축(요) 모두를 중심으로 쉽게 회전할 수 있기 때문에 특정 상황에서 유리할 수 있음.[15] |
| 플래티콘(Platycone) | 세르펜티콘과 옥시콘의 중간 형태. | 좁고 중간 정도로 내권. | |
| 디스코콘(Discocone) | 옥시콘과 스페로콘의 중간 형태. | 내권이고 중간 정도로 넓음. | 현대의 낙지는 디스코콘 두족류의 예. |
| 플라노르비콘(Planorbicone) | 세르펜티콘과 스페로콘의 중간 형태. | 중간 정도로 넓고 외권에서 내권까지 다양. | 세르펜티콘-스페로콘 스펙트럼에서 더 넓고 내권인 암모노이드는 카디콘(Cadicones)이라고 함. |
암모나이트는 껍데기의 장식(표면 돋을새김)에서 큰 차이를 보인다. 현대의 낙지와 유사하게 성장선을 제외하고는 매끄럽고 상대적으로 특징이 없는 것도 있다. 다른 것들은 나선형의 능선, 늑골, 마디 또는 가시의 다양한 패턴을 보인다. 이러한 복잡한 껍데기 장식은 특히 백악기 후기 암모나이트에서 두드러진다.
전형적인 평면 나선형 형태에서 벗어난 껍데기 모양을 가진 암모노이드는 이형(Heteromorph)으로 알려져 있으며, 분리된 회전(개방형 나선) 또는 비평면 나선형 나선을 가진 각으로 형성된다. 이러한 유형의 껍데기는 암모노이드에서 네 번 진화했으며, 최초의 형태는 이미 데본기 시대에 나타났다.[19] 트라이아스기 노르기 후기에는 최초의 이형 암모노이드 화석이 ''라브도케라스(Rhabdoceras)'' 속에 속한다. 세 가지 다른 이형 속은 ''한나오케라스(Hannaoceras)'', ''콕클로케라스(Cochloceras)'', ''코리스토케라스(Choristoceras)''였다. 이들은 모두 트라이아스기 말에 멸종했다.[20] 쥐라기에는 ''스피로케라토이데아(Spiroceratoidea)''에서 풀리지 않은 껍데기가 발견되었지만,[21] 백악기 말까지 남아 있는 유일한 이형 암모나이트는 안킬로케라티나(Ancyloceratina) 아목에 속했다.[22] 한 가지 예로, 오래된 직각류(orthocone) 낙지류와 수렴하는 거의 직선형 껍데기를 가진 ''바쿨리테스(Baculites)''가 있다. 다른 종의 껍데기는 일부 복족류(예: ''투릴리테스(Turrilites)'' 및 ''보스트리코케라스(Bostrychoceras)'')와 유사하게 나선형(2차원)으로 감겨 있다. 어떤 종의 껍데기는 처음에는 풀리지 않고, 부분적으로 감긴 다음, 성숙기에 이르러 직선이 된다(''오스트랄리케라스(Australiceras)''와 같이).
아마도 가장 극단적이고 기이하게 생긴 이형의 예는 ''니포니테스(Nipponites)''일 것이다. 이것은 명백한 대칭 나선이 없는 불규칙적인 회전의 얽힘처럼 보인다. 그러나 자세히 살펴보면 껍데기는 연결된 "U"자 모양의 3차원 네트워크임을 알 수 있다. ''Nipponitesla''는 일본과 미국의 백악기 상부 암석에서 발견된다.
암모나이트는 내장과 머리를 외투막이 덮고 있으며, 외투막에서 분비되는 탄산칼슘으로 구성된 껍데기가 연체부 전체를 보호하고 있다. 많은 속(屬)들은 껍데기가 연체부를 감싸는 외각성이지만, 고드리세라스(Gaudryceras)나 쁘띠코세라스(Puzosia)처럼 껍데기의 일부가 연체부에 덮이는 내각성으로 지적되는 속도 존재했다. 또한, 암모나이트는 발생 초기 단계에서 내각성이었다는 지적도 있다.[58]
암모나이트의 껍데기는 다양성이 높아, 파라푸조시아(Parapuzosia)처럼 지름 2m에 달하는 거대한 속도 있고, 이상권패류(異常巻き貝)라고 불리는 특수한 껍데기를 가진 것도 등장했다.[57]
암모나이트의 껍데기(나선형 껍질)의 외관은 언뜻 보면 소라껍데기와 비슷해 보이지만, 자세히 관찰하면 다르다. 일반적인 암모나이트의 껍데기는 소라껍데기와 공통점이 많은 등각 나선(로그 나선, 베르누이 나선) 구조를 가지고 있는 것은 사실이지만, 나선의 신장이 평면적인 특징을 가지는 점에서, 아래로 아래로 뻗어 전체적으로 입체적으로 성장하는 소라껍데기와 달리, 감긴 용수철과 같은 형태로 바깥쪽으로 성장해 나갔다. 이것은 현생 앵무조개류도 마찬가지이다.[52][53]
또한, 껍데기 표면에는 성장 방향에 대해 수직으로 쭈글쭈글한 단차가 많이 형성되는 경우가 많다.
또한, 나선형 껍데기의 시작 부분에 초기실이라는 둥근 공간이 존재하는 점도, 이것을 가지고 있지 않은 앵무조개와 다르다.[57] 알 속에서 발생한 암모나이트의 껍데기는 초기실과 그것을 둘러싸는 1/3에서 1회전 정도의 나선형 껍데기로 구성되어 있다. 이 작은 껍데기는 암모니텔라(Ammonitella)라고 불리는 것으로, 알에서 부화한 후, 어떤 잘록한 부분을 거쳐 다른 구조의 나선형 껍데기가 계속 형성되어 간다. 보통 나선형의 암모나이트에서는 더 바깥쪽을 다음 나선형 껍데기가 둘러싸도록 성장해 가고, 안쪽의 나선형 껍데기는 진주층으로 덮인다.[58]
2. 4. 성적 이형성
현생 앵무조개의 껍데기는 수컷이 암컷보다 약간 작고 넓은데, 이러한 성적 이형성은 암모나이트 껍데기의 크기 변화를 설명하는 데 사용된다. 더 큰 껍데기(거대각)는 암컷, 더 작은 껍데기(소형각)는 수컷으로 여겨지는데, 이는 암컷이 알 생산을 위해 더 큰 몸집이 필요했기 때문으로 생각된다. 이러한 예시는 쥬라기 초기 유럽에서 발견되는 비페리케라스에서 찾아볼 수 있다.[14]암모나이트 껍데기의 성적 변이는 최근에야 인식되었다. 이전에는 한 종의 거대각과 소형각이 같은 암석에서 발견되는 두 종의 밀접하게 관련된 다른 종으로 오인되곤 했다. 그러나 이형적인 크기가 매우 일관되게 함께 발견되기 때문에, 같은 종 내의 성적 이형의 예일 가능성이 더 높다.[14]
많은 암모나이트 무리의 체관 각 회전 너비는 지름 대 너비 비율로 표현되며, 이형의 또 다른 징후이다. 이 특징은 "수컷"(대형 복부각 "L")과 "암컷"(소형 복부각 "l")을 구분하는 데 사용되었다.[14]
2. 5. 압티쿠스
일부 암모나이트는 단일 각질판 또는 한 쌍의 방해석판과 함께 발견되었다. 과거에는 이러한 판이 덮개와 거의 같은 방식으로 껍데기의 구멍을 닫는 역할을 하는 것으로 여겨졌지만, 최근에는 턱 장치였을 것이라는 가설이 제기되었다.[23][24][25][26]이러한 판은 집합적으로 한 쌍의 판인 경우 압티쿠스 또는 압티키, 단일 판인 경우 아납티쿠스라고 한다. 쌍을 이루는 압티키는 서로 대칭적이며 크기와 모양이 같았다.
아납티쿠스는 화석으로서는 비교적 드물다. 데본기부터 백악기까지의 암모나이트를 대표하는 것들이 발견된다.
석회화된 압티쿠스는 중생대 암모나이트에서만 발견된다. 거의 항상 껍데기에서 분리된 상태로 발견되며, 제자리에 보존된 경우는 매우 드물다. 그럼에도 불구하고, 화석 암모나이트 껍데기의 구멍을 닫고 있는 충분한 수의 압티쿠스가 발견되어 암모나이트 해부학의 일부라는 사실에 의심의 여지가 없다.
많은 수의 분리된 압티쿠스가 특정 암석층(예: 알프스의 중생대 암석)에서 발견된다. 이러한 암석은 일반적으로 심해에서 퇴적된 것이다. 현생 앵무조개는 껍데기를 닫는 데 사용되는 방해석판이 없으며, 유사한 것을 가진 것으로 알려진 멸종된 앵무조개류 속은 하나뿐이다. 그러나 앵무조개는 가죽으로 된 머리 방패(후드)를 가지고 있으며, 안으로 들어갈 때 구멍을 덮는 데 사용한다.
압티쿠스는 형태와 안팎 표면의 조각에 따라 다양한 형태가 있지만, 암모나이트 껍데기 안에서 위치를 차지하는 경우가 매우 드물기 때문에 어떤 종류의 압티쿠스가 어떤 종류의 암모나이트에 속하는지 불분명한 경우가 많다. 여러 압티쿠스는 아직 암모나이트 껍데기 내에서 확인된 발생 사례가 발견되지 않아, 알려지지 않은 소유자의 속과 종과는 별개로 자체 속명과 종명이 부여되었다.
2. 6. 연체부
암모나이트는 연체동물이므로 연체부(몸체 부분)는 화석으로 매우 드물게 남아있다. 과거에는 현생 앵무조개처럼 90개에 가까운 많은 촉수가 있었다고 생각했지만, 데본기 암모나이트 화석을 CT로 촬영한 결과, 두족류의 문어류(Coleoidea)와 유사한 8개 또는 10개 정도의 촉수가 확인되었다. 생흔화석에서도 이 숫자가 지지되고 있다.[59] 암모나이트의 촉수에는 바늘 모양의 구조가 2열로 나란히 있으며, 이것이 갈고리 역할을 했던 것으로 보인다.[59]촉수 뿌리 중앙에는 입이 있으며, 입에는 석회 성분이 풍부한 키틴질로 구성된 위아래 한 쌍의 오징어 부리가 있었다. 오징어 부리는 현생 두족류와 공통적으로 아래턱판이 더 크다. 턱으로 씹어 부순 먹이는 턱 내부의 치설(연체동물 특유의 섭식 기관으로, 끈 모양의 막 위에 미세한 이빨이 나란히 있는 구조)에 의해 잘게 부서져 식도로 보내진다. 치설은 현생 두족류의 문어류(Coleoidea)와 비교하여 작으며, 7열로 구성되어 있었다.[59] 아가미는 4개인 앵무조개와 달리, 문어류와 같은 2개였던 것으로 추정된다.[59]
암모나이트의 턱은 아프틱스형과 아나아프틱스형, 두 가지 유형이 있다. 아프틱스형은 턱을 수직으로 하여 개구부를 막아 연체부를 보호하는 뚜껑 역할을 하고, 수평으로 하여 턱으로 기능했던 것으로 생각된다. 아나아프틱스형 턱은 현생 앵무조개의 것과 유사하며, 강하게 굽어 있다. 끝부분에는 톱니가 나란히 있으며, 외적에 대한 방어뿐만 아니라 반격으로도 사용되었을 것으로 여겨진다. 아프틱스형 턱은 유럽을 중심으로 하는 쥐라기 지층에서, 아나아프틱스형 턱은 일본을 비롯한 백악기 지층에서 많이 확인된다.[59]
3. 분류
직선각석류 나우틸로이드에서 유래한 암모노이드 두족류는 데본기(약 4억 900만 년 전)에 처음 나타났으며, 백악기(6600만년 전) 직후 멸종되었다. 암모노이드의 분류는 껍데기의 가스 챔버를 구성하는 장식과 격벽의 구조에 기반한다.
암모나이트는 껍데기 형태와 봉합선의 모양 등을 기준으로 여러 목과 아목으로 분류된다. 주요 목으로는 다음이 있다.
- 고니아티티다(Agoniatitida), 하부 데본기 – 중부 데본기
- 클리메니이다(Clymeniida), 상부 데본기
- 고니아티티다(Goniatitida), 중부 데본기 – 상부 페름기
- 프롤레카니티다(Prolecanitida), 상부 데본기 – 상부 트라이아스기
- 케라티티다(Ceratitida), 상부 페름기 – 상부 트라이아스기
- 암모니티다(Ammonitida), 하부 쥬라기 – 하부 팔레오세
일부 분류에서는 이들을 아목으로 분류하여 고니아티티다(Goniatitida), 케라티티다(Ceratitida), 암모니티다(Ammonitida)의 세 목으로만 포함하기도 한다.
무척추고생물학 논문(1957)은 암모노이드를 8개의 아목으로 나누었다. 고생대의 아나르케스티나, 클리메니이나, 고니아티티나, 프로레카니티나, 트라이아스기의 세라티티나, 쥬라기와 백악기의 암모니티나, 리토세라티나, 필로케라티나가 그것이다. 이후 분류 체계에서는 이것들을 때때로 암모노이드 아강 내의 목으로 간주하기도 한다.
암모나이트 껍데기의 방으로 나뉜 부분을 격벽각(phragmocone)이라고 한다. 여기에는 방(camera)이라고 하는 일련의 점점 커지는 방들이 있는데, 이 방들은 격벽(septa)이라고 하는 얇은 벽으로 나뉘어져 있다. 암모나이트는 성장함에 따라 나선형 끝에 새롭고 더 큰 방들을 추가했다.
사이펀(siphuncle)이라고 하는 가느다란 생체관이 격벽을 통과하여 암모나이트의 몸에서 빈 껍데기 방까지 뻗어 있었다. 고장액성 능동 수송 과정을 통해 암모나이트는 이 껍데기 방에서 물을 비웠다. 이는 껍데기의 부력을 조절하여 물기둥에서 상승하거나 하강할 수 있게 해주었다.
암모나이트와 낙지류의 주요 차이점은 클리메니나(Clymeniina)를 제외한 암모나이트의 사이펀은 격벽과 방의 배쪽 가장자리를 따라 달리는 반면, 낙지류의 사이펀은 격벽과 방의 중앙을 거의 통과한다는 것이다.
옆면이 맞닿는 가장자리 부분은 봉합선을 이룬다. 봉합선의 형태는 시대에 따른 차이가 명확하며, 후대의 것일수록 복잡해진다. 구체적으로는, 고니아타이트목의 봉합선은 산과 골로 이루어진 단순한 형태이며, 세라타이트목에서는 비교적 복잡해진다. 암모나이트목의 봉합선은 복잡한 주름 모양으로 접혀 있다. 이러한 복잡성은 골판지나 골함석, H형강 등과 마찬가지로, 껍데기의 강도를 높이면서도 경량화라는 상반되는 과제를 달성하기 위한 구조이다.[55] 다만, 모든 속과 종이 이러한 복잡화 경향을 따르는 것은 아니며, 예외도 존재한다.[58]
두족강의 분류는 매우 유동적이며, 통일된 견해가 없다. 여러 학설 중 유력한 세 가지 학설에 근거한 암모나이트아강의 상위 분류 및 근연 분류군은 다음과 같다.
두족강을 3개의 아강으로 분류
두족강을 앵무조개아강과 신두족 아강으로 분류
- 두족강
- 앵무조개아강
- 신두족아강
- †'''암모나이트류'''
- 갑주류
두족강을 사새아강과 이새아강으로 분류
- 사새아강 : 소라류와 비슷한 껍질을 가진다. 다리는 많은 촉수로 되어 있다.
- 앵무조개목
- †암모나이트목
- 이새아강
- 갑오징어류
- 십완상목 : 오징어.
- 꼴뚜기목
- 춤추는오징어목
- 나선오징어목
- 꼴뚜기아목
- 팔완상목
- 박쥐오징어목 : 박쥐오징어.
- 팔완목 : 문어.
암모나이트아강의 하위 분류는 다음과 같다.
암모나이트아강을 7목 4아목으로 분류하는 설
- †'''암모나이트아강(암모노이드류)'''
- †바크트리테스목 : 오르도비스기 후기-트라이아스기 중기.
- †아날세스테스목(별명: 아고니아티트목) : 데본기 중기-후기.
- †고니아티트목 : 데본기 후기-페름기 후기.
- †클리메니아목 : 데본기 후기-후기.
- †프로레카니테스목 : 석탄기 초기-트라이아스기 후기.
- †세라티트목 : 페름기 중기-트라이아스기 후기.
- †암모나이트목(협의의 암모나이트류) : 트라이아스기 전기-백악기 후기.
- †필로세라스아목 : 트라이아스기 전기-백악기 후기.
- †암모나이트아목 : 트라이아스기 후기-백악기 후기.
- †리토세라스아목 : 쥐라기 후기-백악기 후기.
- †안킬로세라스아목 : 쥐라기 전기-백악기 후기.
바크트리테스목을 앵무조개아강으로 분류하는 견해
- †암모나이트아강(암모노이드류)
- †고니아타이트목
- †아날세스테스아목
- †고니아타이트아목
- †클리메니아아목
- †세라티트목
- †프로레카니테스아목
- †세라티트아목
- †암모나이트목(협의의 암모나이트류)
- †필로세라스아목
- †암모나이트아목
- †리토세라스아목
- †안킬로세라스아목
4. 진화사
암모나이트는 고생대 데본기에 처음 나타나 중생대 백악기 말에 멸종할 때까지 여러 번의 멸종과 번성을 반복했다. 초기에는 아날세스테스목이 출현하였고, 데본기 후기에는 고니아타이트목과 클리메니아목이 출현하였다. 석탄기에는 멸종한 아날세스테스목과 클리메니아목을 대신하여 프롤레카니테스목이 출현했지만, 프롤레카니테스목과 고니아타이트목은 P-T 경계를 넘지 못하고 멸종했다.[57]
페름기 후기에 출현한 세라타이트목은 P-T 경계를 넘어 트라이아스기에 번성했다. 암모나이트목(좁은 의미의 암모나이트류)은 세라타이트류를 조상으로 하여 중기 트라이아스기에 나타났다. 이들은 쥐라기와 백악기에 크게 번성했지만, 세라타이트류는 트라이아스기 말에 멸종했다.[57]
트라이아스기 말 멸종으로 인해 암모나이트는 큰 타격을 입었지만, 필로케라티나(Phylloceratina) 아목의 프실로케라티다과(Psiloceratidae)에 속하는 소수의 속만이 살아남아 후기 쥐라기와 백악기 암모나이트의 조상이 되었다. 초기 쥐라기에 암모나이트는 폭발적으로 다양화되었으며, 쥐라기 동안 프실로케라티나목(Psiloceratina), 암모니티나목(Ammonitina), 리토케라티나목(Lytoceratina), 햅로케라티나목(Haploceratina), 페리스핑크티나목(Perisphinctina), 앤킬로케라티나목(Ancyloceratina)이 모두 출현했다.[39]
앤킬로케라티나목(Ancyloceratina)에 속하는 헤테로모프 암모나이트(열린 또는 나선형이 아닌 감김 형태의 암모나이트)는 백악기에 흔해졌다.[40] 
백악기 마지막 50만 년 동안에는 6개의 상과에 속하는 널리 분포한 암모나이트 57종 이상이 존재했는데, 이는 암모나이트가 멸종 직전까지도 매우 다양하게 남아 있었음을 시사한다. 모든 암모나이트는 K-Pg 멸종 사건 중 또는 그 직후에 멸종되었는데, 이는 칙술룹 충돌에 의해 발생했다. 충돌로 인해 발생한 해양 산성화가 암모나이트 멸종에 중요한 역할을 했을 것이라는 주장이 제기되었는데, 암모나이트의 유충은 아마도 작고 플랑크톤성이었을 것이며, 큰 영향을 받았을 것이다.[36] 반대로 현대 오징어를 예로 들 수 있는 낙지류(Nautiloid)는 수명 동안 여러 번 소량의 알을 바다 밑바닥에 낳는 생식 전략을 가지고 있었고, 이러한 운석 충돌의 직접적인 영향으로부터 멀리 떨어져 있었기 때문에 살아남았을 것이다.[41] 많은 암모나이트 종은 여과 섭식자였기 때문에 해양 동물군의 변동과 기후 변화에 특히 취약했을 것이다.[10] 일부 보고서에 따르면 소수의 암모나이트 종이 멸종되기 전에 팔레오세의 매우 초기 다니안절(Danian)까지 지속되었을 수 있다고 제시한다.[42][43]
5. 생태
암모나이트의 생활 방식은 자세히 알려져 있지 않지만, 껍질을 조사하고 연구한 결과, 암모나이트는 해저가 아닌 약 25m 깊이의 개방된 바다에서 살았을 것으로 추측된다. 그 이유는 이들의 화석이 바닥에 사는 생물이 발견되지 않는 조건에 놓인 암석에서 종종 발견되기 때문이다.[64] 주로 편평한 원반 모양의 유선형 껍질을 가지고 있어 잘 헤엄쳤을 것으로 추측된다.
암모나이트를 분석한 결과 등각류와 연체동물 유충의 잔해가 발견되었는데, 이는 암모나이트가 플랑크톤을 먹었다는 것을 나타낸다.[65] 그들은 현생 두족류들과 마찬가지로 먹물을 뿌려 포식자의 위협으로부터 벗어났을 것으로 추측된다.[66]
많은 암모나이트 껍질에서 둥근 구멍들이 발견되었는데, 이는 모사사우루스가 암모나이트를 잡아먹을 때 물린 흔적일 가능성이 높다.
암모나이트는 연체동물이기 때문에, 연체부(몸체 부분)가 매우 남아 있기 어렵다. 과거에는 현생 앵무조개처럼 90개에 가까운 많은 촉수가 있었다고 생각되었지만, 데본기 암모나이트 화석을 CT로 촬영한 결과, 두족류의 문어류(Coleoidea)와 유사한 8개 또는 10개 정도의 촉수가 확인되었다. 생흔화석에서도 이 숫자가 지지되고 있다.[59] 암모나이트의 촉수에는 바늘 모양의 구조가 2열로 나란히 있으며, 이것이 갈고리 역할을 했던 것으로 보인다.[59]
촉수의 뿌리 중앙에는 입이 있으며, 입에는 석회 성분이 풍부한 키틴질로 구성된 위아래 한 쌍의 오징어 부리가 있었다. 오징어 부리는 현생 두족류와 공통적으로 일반적으로 아래턱판이 더 크다. 턱으로 씹어 부순 먹이는 턱 내부의 치설에 의해 더욱 잘게 부서져 식도로 보내진다. 암모나이트의 아가미는 4개인 앵무조개와 달리, 문어류와 같은 2개였던 것으로 추정된다.[59]
암모나이트의 턱은 아프틱스형과 아나아프틱스형의 두 가지 유형이 있다. 아프틱스형은 턱을 수직으로 함으로써 개구부를 막아 연체부를 보호하는 뚜껑 역할을 하고, 수평으로 함으로써 턱으로 기능했던 것으로 생각된다. 아나아프틱스형 턱은 현생 앵무조개의 것과 유사하며, 강하게 굽어 있다. 끝 부분에는 톱니가 나란히 있으며, 외적에 대한 방어뿐만 아니라 반격으로 전환할 수도 있었던 것으로 여겨진다. 아프틱스형 턱은 유럽을 중심으로 하는 쥐라기 지층에서, 아나아프틱스형 턱은 일본을 비롯한 백악기 지층에서 많이 확인된다.[59]
암모나이트의 형태는 다양하며, 이는 그들의 다양한 생태를 반영하는 것으로 보인다.[58] 암모나이트는 깔때기에서 해수를 분출하여 이동했을 것으로 생각되지만, 그때 오징어와 유사한 긴 촉수를 뻗어 먹이를 포획하거나, 촉수 사이에 점액으로 막을 형성하여 거미처럼 유기물을 확보하는 등 다양한 방법으로 먹이를 섭취했을 것으로 추측된다.[59]
한편 암모나이트는 포식자의 먹이가 되기도 했다. 암모나이트의 껍질에는 날카로운 돌기로 긁힌 듯한 흔적이 발견되는데, 이는 오징어의 공격 흔적으로 추정된다. 또한 둥근 구멍이 일정한 간격으로 정렬된 암모나이트 화석도 발견되었다. 이는 백악기 모사사우루스과 파충류의 깨문 자국으로 여겨진다. 또한 쥐라기의 갑각류인 에리온도 암모나이트의 개구부에 집게발을 꽂아 껍질을 파괴하고, 연체부를 잘라 먹었을 것으로 여겨진다.[59] 또한 어류의 공격도 받았다.[59]
6. 화석
암모나이트는 표준화석으로서 지층의 시대를 판별하는 데 중요한 역할을 한다. 빠른 진화와 넓은 분포 덕분에 지질학자와 고생물학자들이 생층서(biostratigraphy)에 사용하며, 발견되는 암석층을 특정 지질 시대와 연결할 수 있다.[61][62]
주요 산지는 모로코, 러시아, 영국, 독일, 캐나다, 미국, 마다가스카르, 일본 등이다. 주라기 해안(세계유산 등록명: 도싯과 동데번의 해안)은 중생대 화석의 보고로 유명하며, 일본 홋카이도는 600종 이상의 암모나이트가 발견된 세계적인 산지이다.
일부 암모나이트 화석은 thumb처럼 무지개빛(iridescence)을 띠어 보석(ammolite)으로 가공되기도 한다. 고생대 암모노이드 표본은 대부분 내부 몰드(internal molds)로만 보존되며, 이 경우 외부 껍질(아라고나이트(aragonite)로 구성)[35]이 손실되어 봉합선(suture lines)만 관찰할 수 있다.
일본의 암모나이트 주요 발견 지역은 다음과 같다.
| 지역 | 위치 |
|---|---|
| 홋카이도(北海道) | 가미카와 관내 나카가와정(中川町), 미카사시(三笠市) / 이부리 관내 무카와정(むかわ町), 유바리시(夕張市) |
| 이와테현(岩手県) | 미야코시(宮古市) 주변 |
| 토야마현(富山県) | 아사히정 북동부 |
| 치바현(千葉県) | 쵸시시(銚子市) |
| 효고현(兵庫県) | 아와지섬(淡路島) 남부 |
| 야마구치현(山口県) | 미네시(美祢市) |
| 쿠마모토현(熊本県) | 아마쿠사 제도(天草諸島) |
6. 1. 한국에서의 발견
한반도에는 중생대의 해성층이 존재하지 않는 것으로 알려져 있어, 암모나이트 화석이 산출되지 않는다. 경상 분지 남단에서 중생대 해성층을 찾으려는 노력이 시도되었으나 성과가 없다.[67] 그러므로 한반도에서의 암모나이트 화석 산출은 불가능에 가깝다.[67]7. 문화적 의의
중세 유럽에서는 화석화된 암모나이트를 석화된 뱀으로 여겨 "스네이크스톤(snakestones)" 또는 "서펜트스톤(serpentstones)"이라고 불렀다. 이들은 히르다 성녀와 같은 성인의 행적을 증명하는 것으로 여겨졌으며, 치유 또는 예언적인 힘을 지닌 것으로 여겨졌다.[44] 상인들은 때때로 암모나이트 화석의 비어 있는 넓은 끝에 뱀의 머리를 조각하거나 그려서 팔기도 했다.[45][46]
네팔의 간다키 강에서 발견되는 암모나이트는 살리그람(Shaligram)으로 알려져 있으며, 힌두교 신자들은 이것을 비슈누의 현현으로 믿는다.[48]
고대 지중해 세계에서 암모나이트의 화석은 그리스의 양의 뿔 신 암몬(Ἄμμων; Ammōn)을 본따 "암몬의 뿔"(cornu Ammonisla)로 알려져 있었다. 플리니우스는 『박물지』에서 "에티오피아의 성석 중 가장 중요한 것 중 하나"로 소개하고 있다.[49]
암모나이트의 뛰어난 조형은 여러 분야의 예술가들에게 사랑받아 많은 창작물이 이를 모티브로 하고 있다. 레오나르도 다 빈치나 안토니오 가우디의 건축 양식에도 로그 나선이 보이지만, 가우디의 나선형 계단 등은 위에서 보면 계단 하나하나가 암모나이트의 격벽을 연상시켜 암모나이트의 껍질이 모티브였다는 이야기를 설득력 있게 한다.
8. 주요 전시장
미카사시립박물관(三笠市立博物館) ：홋카이도 미카사시(三笠市). 암모나이트 화석 소장량 일본 제일.[63]
이와키시 암모나이트 센터(いわき市アンモナイトセンター) ：후쿠시마현(福島県)이와키시(いわき市)[63]
미쓰코시(三越) ：니혼바시 본점 및 구 신주쿠 미쓰코시 알콧점(현 빅카메라 신주쿠 동구점)의 일부 내장 등에 사용된 이탈리아산 대리석 안에 암모나이트와 벨렘나이트 등의 화석이 다량 포함되어 있으며, 일부 화석에는 가족 단위 및 어린이들을 위한 안내 표시가 첨부되어 있다. 또한 롯폰기힐즈 할리우드뷰티플라자, 도쿄 미드타운 지하의 벽재에서도 암모나이트를 찾아볼 수 있다.
9. 이용
암모나이트 화석은 관상용이나 장신구로 판매 및 이용된다. 고대 생물의 화석이라는 점 자체가 가치이자 매력이며, 해저에서 고산에 이르기까지 다양한 곳에서 발견되고 채취도 용이하며, 뛰어난 조형미 또한 사람들을 매료시킨다.[51] 풍수에서 언급되고 이용되기도 한다. 보석처럼 빛나는 광택을 가진 것도 있으며, 이들은 가공되어 고가에 거래된다.
껍질 중층에 있는 광택이 나는 진주층이 손상되지 않고 화석화된 암모나이트는 호박, 진주, 산호(보석 산호)와 함께 유기질(생물) 기원의 보석 중 하나로 여겨진다. 높은 이리데센스 효과에 의해 오팔과 같은 무지개색 광채를 발하는 이 화석은 세계 각지에서 발견되지만, 보석이라고 할 수 있을 만큼 좋은 품질의 것은 미국과 캐나다에 걸쳐 있는 로키 산맥 동쪽 사면에서만 산출되며, 특히 캐나다 앨버타주 약 7천만 년 전 지층에서 나온 것은 가치가 높다. 암모나이트는 옛날 인디언의 블랙풋족(Piegan Blackfeet)이 부적으로 사용했다고 한다. 1970년대 이후 세계적으로 알려지게 되었으며, 현재 가장 큰 시장은 일본이며, 그 다음이 산지인 캐나다, 그 외 지역이 뒤따른다. 로키 산맥의 암모나이트는 거의 모두 플라센티세라스(라틴어: ''Placenticeras'') 속의 한 종류에서 유래한다.
'''암모나이트 파이라이트''' (Ammonite pyrite)는 껍질 조직에 황철석(파이라이트)이 들어가 결정화된 암모나이트 화석이다. 이것 또한 보석으로서 가치가 있는 양질의 것은 가공되어 펜던트 등의 액세서리로 사용된다.
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