도금양과
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1. 개요
도금양과는 약 5,950종의 식물을 포함하는 과로, 전 세계 열대 및 온대 지역에 널리 분포한다. 도금양과는 6,000만 년 전에서 5,600만 년 전에 발생했으며, 곤드와나 대륙의 분열로 인해 지리적으로 분리된 분류군이 생겨났다. 도금양과는 육질의 열매를 맺는 Myrtoideae 아과와 캡슐 열매를 맺는 Leptospermoideae 아과로 나뉘었으나, 최근에는 엽록체 DNA 분석을 통해 Psiloxyloideae와 Myrtoideae의 두 아과와 17개의 족으로 분류된다. 주요 속으로는 유칼립투스, 시지움, 멜라루카 등이 있다. 도금양과 식물은 꿀 없는 벌의 꽃가루 공급원이 되며, 바구미의 숙주로도 활용된다.
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나한송과는 19개 속으로 분류되며, 잎 모양이 다양하고 암수딴그루인 경우가 많으며, 남반구에 주로 분포하고 목재나 정원수로 이용되기도 한다.
도금양과 - [생물]에 관한 문서 | |
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개요 | |
![]() | |
학명 | Myrtaceae |
명명자 | Juss. |
분류 | |
계 | 식물계 |
문 (계급 없음) | 속씨식물군 |
강 (계급 없음) | 진정쌍떡잎식물군 |
목 (계급 없음) | 장미군 |
목 | 도금양목 |
하위 분류 | |
아과 | Leptospermoideae Myrtoideae |
속 | 약 130개; 목록 참조 |
생물학적 특징 | |
화석 범위 | 산토눔절 - 현재 |
2. 진화 역사
과학자들은 도금양과가 고생대 시대인 60~56 Mya 전에 발생했다고 가정한다. 화분 화석은 고대 초대륙 곤드와나에서 유래되었다.[4] 백악기 시대(145~66 Mya 전) 동안 곤드와나의 분열은 지리적으로 분리된 분류군을 고립시키고 급격한 종 분화를 허용했다. 특히, 한때 현재는 폐지된 Leptospermoideae 연합의 구성원으로 여겨졌던 속은 현재 오세아니아 내에서 고립되어 있다.[5] 일반적으로 전문가들은 이소적 종분화가 도금양과 분류군의 분화에 책임이 있다고 동의한다. 단, 뉴질랜드와 뉴칼레도니아에 위치한 ''Leptospermum'' 종의 경우에는 예외인데, 이 섬들은 에오세 후기 분화 시점에 침수되었을 수 있다.[4]
최근 연구에 따르면 도금양과에는 약 132속 5,950종이 포함된다.[6][7] 도금양과는 전 세계 열대 및 온대 지역에 널리 분포하며, 세계의 많은 생물 다양성 핫스팟에서 흔히 발견된다. 역사적으로 도금양과는 크게 두 개의 아과로 나뉘었다.
3. 다양성
하위 섹션인 "주요 속"에서 방대한 속 목록을 제시하고 있으므로, 여기서는 상위 수준의 아과 분류 정보만을 간략하게 제시하고, 중복되는 속 목록은 생략한다.
3. 1. 분포 지역
도금양과는 전 세계 열대 및 온대 지역에 널리 분포하며, 세계의 많은 생물 다양성 핫스팟에서 흔히 발견된다.[6][7] 캡슐형 열매를 맺는 속은 칠레와 아르헨티나의 ''메트로시데로스''를 제외하고 아메리카 대륙에서는 발견되지 않는다. 이러한 속에는 ''유칼립투스'', ''코림비아'', ''앙고포라'', ''렙토스페르뭄'', ''멜라루카'' 등이 있다. 육질의 열매를 맺는 속은 동부 오스트레일리아와 말레이시아 (오스트랄라시아 생물구) 및 신열대구에 가장 많이 분포한다.
''유칼립투스''는 오스트레일리아의 비교적 습한 지역에서 우점하는 거의 어디에나 있는 속이며, 북쪽으로 필리핀까지 드물게 분포한다. 다른 중요한 오스트레일리아 속으로는 ''칼리스테몬''(병솔나무), ''시지움'', ''멜라루카''(종이 껍질 나무)가 있다. 오스트랄라시아 원산인 ''오스보르니아'' 속의 종은 맹그로브이다. ''유게니아'', ''미르시아'', ''칼립트란테스''는 신열대구에서 더 큰 속에 속한다.
3. 2. 주요 속
속(Genus) |
---|
악카(Acca) |
아카라(Accara) |
악티노디움(Actinodium) |
아고니스(Agonis) |
알그리제아(Algrizea) |
알로싱카르피아(Allosyncarpia) |
알루타(Aluta) |
아모미르텔라(Amomyrtella) |
아모미르투스(Amomyrtus) |
앙고포라(Angophora) |
안티코리네(Anticoryne) |
아르키로도미르투스(Archirhodomyrtus) |
아릴라스트룸(Arillastrum) |
아스타르테아(Astartea) |
아스테로미르투스(Asteromyrtus) |
아스투스(Astus) |
아우스트로바에케아(Austrobaeckea) |
아우스트로미르투스(Austromyrtus) |
바빙토니아(Babingtonia) |
바크호시아(Backhousia) |
베케아(Baeckea) |
발라우스티온(Balaustion) |
바로기아(Barongia) |
바시스페르마(Basisperma) |
보포르티아(Beaufortia) |
블레파로칼릭스(Blepharocalyx) |
칼리스테몬(Callistemon) |
칼로탐누스(Calothamnus) |
칼리콜푸스(Calycolpus) |
칼리코렉테스(Calycorectes) |
칼릭스릭스(Calytrix) |
캄포마네시아(Campomanesia) |
카멜라우키움(Chamelaucium) |
참구아바(Chamguava) |
케이니아나(Cheyniana) |
클로에지아(Cloezia) |
코노탐누스(Conothamnus) |
코리비아(Corymbia) |
쿠리티바(Curitiba) |
키아토스테몬(Cyathostemon) |
다르위니아(Darwinia) |
데카스페르뭄(Decaspermum) |
에넥바투스(Enekbatus) |
에레마에아(Eremaea) |
에리코미르투스(Ericomyrtus) |
유칼립토프시스(Eucalyptopsis) |
유칼립투스(Eucalyptus) |
에우게니아(Eugenia) |
유리오미르투스(Euryomyrtus) |
페이호아(Feijoa) |
고시아(Gossia) |
하르모기아(Harmogia) |
헤테로피시스(Heteropyxis) |
호말리카릭스(Homalocalyx) |
호말로스페르뭄(Homalospermum) |
호모란투스(Homoranthus) |
히포칼림마(Hypocalymma) |
히스테로베케아(Hysterobaeckea) |
카나코미르투스(Kanakomyrtus) |
카니아(Kania) |
카르도미아(Kardomia) |
켈베르지오덴드론(Kjellbergiodendron) |
쿤제아(Kunzea) |
라마르체아(Lamarchea) |
레그란디아(Legrandia) |
렌웹비아(Lenwebbia) |
렙토스페르뭄(Leptospermum) |
린제이오미르투스(Lindsayomyrtus) |
리토미르투스(Lithomyrtus) |
로포미르투스(Lophomyrtus) |
로포스테몬(Lophostemon) |
루마(Luma) |
리시카르푸스(Lysicarpus) |
말레오스테몬(Malleostemon) |
멜라루카(Melaleuca) |
메트로시데로스(Metrosideros) |
마이크로미르투스(Micromyrtus) |
미트란티아(Mitrantia) |
모시에라(Mosiera) |
미르세우게니아(Myrceugenia) |
미르시아(Myrcia) |
미르시안테스(Myrcianthes) |
미르시아리아(Myrciaria) |
미르히니움(Myrrhinium) |
미르타스트룸(Myrtastrum) |
미르텔라(Myrtella) |
미르테올라(Myrteola) |
미르투스(Myrtus) |
네오파브리시아(Neofabricia) |
네오미트란테스(Neomitranthes) |
네오미르투스(Neomyrtus) |
노토미르시아(Nothomyrcia) |
오크로스페르마(Ochrosperma) |
옥타미르투스(Octamyrtus) |
오스보르니아(Osbornia) |
옥시미르히네(Oxymyrrhine) |
†팔레오미르티나에아(Paleomyrtinaea) |
파라고니스(Paragonis) |
페리칼림마(Pericalymma) |
피마토카르푸스(Phymatocarpus) |
필레안투스(Pileanthus) |
필리디오스티그마(Pilidiostigma) |
피멘타(Pimenta) |
플레우로칼립투스(Pleurocalyptus) |
플리니아(Plinia) |
프시디움(Psidium) |
프실록실론(Psiloxylon) |
푸르푸레오스테몬(Purpureostemon) |
레젤리아(Regelia) |
로담니아(Rhodamnia) |
로도미르투스(Rhodomyrtus) |
린지아(Rinzia) |
리스탄티아(Ristantia) |
산난타(Sannantha) |
숄치아(Scholtzia) |
세르수스(Seorsus) |
시포에우게나(Siphoneugena) |
스파에란티아(Sphaerantia) |
스테노스테기아(Stenostegia) |
스톡웰리아(Stockwellia) |
싱카르피아(Syncarpia) |
시지기움(Syzygium) |
탁산드리아(Taxandria) |
테무(Temu) |
테트라포라(Tetrapora) |
탈레로피아(Thaleropia) |
트립토메네(Thryptomene) |
트리플라리나(Triplarina) |
트리스탄니아(Tristania) |
트리스티안놉시스(Tristaniopsis) |
우그니(Ugni) |
우로미르투스(Uromyrtus) |
베르티코르디아(Verticordia) |
웰키오덴드론(Welchiodendron) |
화이트오덴드론(Whiteodendron) |
잔토미르투스(Xanthomyrtus) |
잔토스테몬(Xanthostemon) |
- Leptospermoideae아과
- 병솔나무속(Callistemon) - 병솔나무
- 유칼립투스속(Eucalyptus) - 유칼립투스
- 쿤제아속(Kunzea) - 카누카(Kunzea ericoides)
- 조목백속(Leptospermum) - 조목백
- 멜라루카속(Melaleuca) - 티트리
- Myrtoideae아과
- 페이조아(Acca)
- 에우게니아속(Eugenia) - 피탕가
- 오가사와라후토모모속(Metrosideros) - 무닌후토모모(Metrosideros boninensis), 포후토카와(M. excelsa), 하와이후토모모, 노던라타(Metrosideros robusta), 서던라타(M. umbellata)
- 키부도속(Myrciaria) - 캄캄
- 은매화속(Myrtus) - 은매화
- 피멘타속(Pimenta) - 올스파이스
- 플리니아(Plinia) - 자보치카바
- 구아바속(Psidium) - 구아바
- 적엽도금양속(Rhodomyrtus) - 적엽도금양
- 도금양속(Syzygium) - 도금양, 정향, 아덱, 히메후토모모, 잼부
বেশকিছু 속들이 멜라루카(Melaleuca)의 동의어로 표기되어 있는데, 이들을 표에서 제거하고 아래에 별도로 명시한다.
- 멜라루카의 동의어:
- 보포르티아(Beaufortia)
- 칼리스테몬(Callistemon)
- 칼로탐누스(Calothamnus)
- 코노탐누스(Conothamnus)
- 에레마에아(Eremaea)
- 라마르체아(Lamarchea)
- 피마토카르푸스(Phymatocarpus)
- 레젤리아(Regelia)
- 아고니스의 동의어:
- 파라고니스(Paragonis)
4. 분류
도금양과는 2개의 아과와 17개의 족으로 분류된다.[11] 윌슨(Wilson) (2011)에 따른 분류는 다음과 같다.[12]
'''프실록실론아과(Psiloxyloideae)'''
- 프실록실론족(Psiloxyleae)
- 헤테로픽시스족(Heteropyxideae)
'''도금양아과(Myrtoideae)'''
- 크산토스테몬족(Xanthostemoneae)
- 로포스테몬족(Lophostemoneae)
- 오스보르니아족(Osbornieae)
- 멜랄레우카족(Melaleuceae)
- 카니아족(Kanieae)
- 바코우시아족(Backhousieae)
- 메트로시데로스족(Metrosidereae)
- 트리스타니아족(Tristanieae)
- 시지기움족(Syzygieae)
- 도금양족(Myrteae)
- 유칼립투스족(Eucalypteae)
- 신카르피아족(Syncarpieae)
- 린드사이오미르테족(Lindsayomyrteae)
- 렙토스페르뭄족(Leptospermeae)
- 카멜라우키움족(Chamelaucieae)
도금양과가 분포하는 지역에서는 매년 많은 새로운 종이 기술되고 있으며, 거의 매년 새로운 속이 기술되고 있다.
4. 1. 역사적 분류
존슨(Johnson)과 브릭스(Briggs) (1984)를 포함한 여러 저자들이 도금양과를 도금양아과(Myrtoideae)와 Leptospermoideae의 두 아과로 나누는 것에 이의를 제기했다. 이들은 도금양과 내에서 14개의 부족 또는 클레이드를 확인했으며, 도금양아과(Myrtoideae)가 다계통군임을 발견했다.[8] 2008년 현재, 여러 연구 그룹의 분자 연구에 따르면 장과(다육질) 열매가 삭과 열매로부터 두 번 진화했으며, 따라서 두 아과 분류는 과의 계통 발생 역사를 정확하게 나타내지 못한다. 이에 따라 많은 연구자들이 윌슨(Wilson) 외 (2001)의 분석을 과의 추가 분석의 시작점으로 사용하고 있다. 이 연구는 Leptospermoideae와 Myrtoideae를 모두 무효로 선언했지만, matK 분석을 통해 단일 계통으로 나타난 몇 개의 작은 하위 연합을 유지했다.[10]과거에 많은 저자들이 ''Heteropyxis''와 ''Psiloxylon'' 속을 Heteropyxidaceae와 Psiloxylaceae라는 별도의 과로 분리했다.[9][8] 그러나 윌슨 등[10]은 이들을 도금양과에 포함시켰다. 이 두 속은 현재 도금양과에서 가장 먼저 발생하여 생존한 계통으로 여겨진다.
가장 최근의 분류는 엽록체 DNA의 계통 발생 분석을 기반으로 17개의 부족과 두 개의 아과, 도금양아과(Myrtoideae)와 프실록실론아과(Psiloxyloideae)를 인정한다.[11]
4. 2. 현대적 분류
존슨(Johnson)과 브릭스(Briggs) (1984)를 포함한 여러 학자들은 도금양과를 도금양아과(Myrtoideae)와 Leptospermoideae의 두 아과로 나누는 것에 대해 이의를 제기했다. 이들은 도금양과 내에서 14개의 족(tribe) 또는 분기군(clade)을 확인했으며, 도금양아과(Myrtoideae)가 다계통군(polyphyletic group)임을 발견했다.[8] 2008년, 여러 연구 그룹의 분자 연구에 따르면 장과(漿果, 다육질 열매)가 삭과(蒴果, 튀는열매)로부터 두 번 진화했으며, 따라서 두 아과 분류는 과의 계통 발생 역사를 정확하게 나타내지 못한다는 결과가 나왔다. 이에 따라 많은 연구자들이 윌슨(Wilson) 외 (2001)의 분석을 과의 추가 분석을 위한 시작점으로 삼고 있다. 이 연구는 Leptospermoideae와 Myrtoideae를 모두 무효화했지만, matK 유전자 분석을 통해 단일 계통(monophyletic group)으로 나타난 몇 개의 작은 하위 그룹은 유지했다.[10]''Heteropyxis'' 속과 ''Psiloxylon'' 속은 과거에 많은 학자들에 의해 Heteropyxidaceae 과와 Psiloxylaceae 과로 분리되어 별개의 과로 간주되었다.[9][8] 그러나 윌슨(Wilson) 등[10]은 이들을 도금양과에 포함시켰다. 이 두 속은 현재 도금양과에서 가장 먼저 발생하여 생존한 계통으로 여겨진다.
최근의 분류는 엽록체 DNA의 계통 발생 분석을 기반으로 17개의 족과 두 개의 아과, 즉 도금양아과(Myrtoideae)와 프실록실론아과(Psiloxyloideae)를 인정한다.[11]
도금양과가 분포하는 지역에서 매년 많은 새로운 종이 보고되고 있으며, 거의 매년 새로운 속(genus)이 기술되고 있다.
윌슨(Wilson) (2011)에 따르면 다음과 같은 분류 체계를 따른다.[12]
'''프실록실론아과(Psiloxyloideae)'''
- 프실록실론족(Psiloxyleae)
- 헤테로픽시스족(Heteropyxideae)
'''도금양아과(Myrtoideae)'''
- 크산토스테몬족(Xanthostemoneae)
- 로포스테몬족(Lophostemoneae)
- 오스보르니아족(Osbornieae)
- 멜랄레우카족(Melaleuceae)
- 카니아족(Kanieae)
- 바코우시아족(Backhousieae)
- 메트로시데로스족(Metrosidereae)
- 트리스타니아족(Tristanieae)
- 시지기움족(Syzygieae)
- 도금양족(Myrteae)
- 유칼립투스족(Eucalypteae)
- 신카르피아족(Syncarpieae)
- 린드사이오미르테족(Lindsayomyrteae)
- 렙토스페르뭄족(Leptospermeae)
- 카멜라우키움족(Chamelaucieae)
5. 생태
꿀벌이 아닌 벌들은 많은 도금양과 식물을 찾아 먹는다. 특히 ''멜리포나 바이컬러''와 같은 종은 도금양과 식물에서 꽃가루를 수집한다. 테트라고눌라 호킹시'' 및 ''T. 카르보나리아''와 같은 일부 호주 종은 ''코림비아 토렐리아나''의 씨앗 꼬투리에서 수지를 채취하는데, 이 씨앗이 벌의 꽃가루 운반기에 달라붙어 멜리토코리가 발생하기도 한다.[15]
바구미목 크립토플리니 족에 속하는 바구미는 주로 도금양과 식물을 숙주로 삼는다. 이들의 유충은 꽃과 과일의 싹이나 벌레혹에서 발달한다.[16]
5. 1. 꽃가루받이
꿀벌이 아닌 벌들은 많은 도금양과 식물을 찾아 먹으며, 특히 이 식물 과에서 꽃가루를 수집하는 ''멜리포나 바이컬러''(Melipona bicolor)와 같은 종이 있다. ''테트라고눌라 호킹시''(Tetragonula hockingsi) 및 ''T. 카르보나리아''(T. carbonaria)와 같은 일부 오스트레일리아 종은 ''코림비아 토렐리아나''(Corymbia torelliana)의 성숙한 씨앗 꼬투리에서 수지를 채취하는 것으로 알려져 있는데, 씨앗이 벌의 꽃가루 운반기에 달라붙고 때로는 군집 구성원이 성공적으로 제거하여 멜리토코리가 발생한다.[15] 그러나 일반적으로 씨앗은 벌통이나 벌통 입구 근처에 달라붙어 일부 사육자에게는 많은 공간을 차지하여 작은 골칫거리가 되기도 한다. 다행히도 이러한 현상은 오스트레일리아 동부 지역에서만 발생하는 것으로 알려져 있지만, 일부 ''코림비아''(Corymbia) 종이 자생하는 다른 인접 국가에서도 발생할 수 있다.[15]바구미목의 크립토플리니 족에 속하는 바구미는 주로 도금양과 식물을 숙주로 사용한다. 이들의 유충은 꽃과 과일의 싹이나 벌레혹 (종종 다른 곤충에 의해 이미 형성된 벌레혹)에서 발달할 수 있다.[16]
5. 2. 곤충과의 관계
꿀벌은 많은 도금양과 식물을 찾아 먹으며, 특히 이 식물 과에서 꽃가루를 수집하는 ''멜리포나 바이컬러''(Melipona bicolor)와 같은 종이 있다. ''테트라고눌라 호킹시''(Tetragonula hockingsi) 및 ''T. 카르보나리아''(T. carbonaria)와 같은 일부 호주 종은 ''코림비아 토렐리아나''(Corymbia torelliana)의 성숙한 씨앗 꼬투리에서 수지를 채취하는 것으로 알려져 있으며, 씨앗이 벌의 꽃가루 운반기에 달라붙고 때로는 군집 구성원이 성공적으로 제거하여 멜리토코리가 발생한다. 그러나 일반적으로 씨앗은 벌통이나 벌통 입구 근처에 달라붙어 일부 사육자에게는 많은 공간을 차지할 수 있어 작은 골칫거리가 되기도 한다. 다행히도 이러한 현상은 호주 동부 지역에서만 발생하는 것으로 알려져 있지만, 일부 ''코림비아''(Corymbia) 종이 자생하는 다른 인접 국가에서도 발생할 수 있다.[15]바구미목의 크립토플리니 족에 속하는 바구미는 주로 도금양과 식물을 숙주로 사용한다. 이들의 유충은 꽃과 과일의 싹이나 벌레혹 (종종 다른 곤충에 의해 이미 형성된 벌레혹)에서 발달할 수 있다.[16]
5. 3. 씨앗 확산
꿀 없는 벌은 많은 도금양과 식물을 찾아 먹으며, 특히 이 식물 과에서 꽃가루를 수집하는 ''멜리포나 바이컬러''와 같은 종이 있다. ''테트라고눌라 호킹시'' 및 ''T. 카르보나리아''와 같은 일부 오스트레일리아 종은 ''코림비아 토렐리아나''의 성숙한 씨앗 꼬투리에서 수지를 채취하는 것으로 알려져 있는데, 씨앗이 벌의 꽃가루 운반기에 달라붙고 때로는 군집 구성원이 성공적으로 제거하여 멜리토코리가 발생한다.[15] 그러나 일반적으로 씨앗은 벌통이나 벌통 입구 근처에 달라붙어 일부 사육자에게는 많은 공간을 차지할 수 있어 작은 골칫거리가 되기도 한다. 다행히도 이러한 현상은 호주 동부 지역에서만 발생하는 것으로 알려져 있지만, 일부 ''코림비아'' 종이 자생하는 다른 인접 국가에서도 발생할 수 있다.[15]바구미목의 크립토플리니 족에 속하는 바구미는 주로 도금양과 식물을 숙주로 사용한다. 이들의 유충은 꽃과 과일의 싹이나 벌레혹 (종종 다른 곤충에 의해 이미 형성된 벌레혹)에서 발달할 수 있다.[16]
참조
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웹사이트
Myrtales
https://mobot.org/MO[...]
2023-07-20
[2]
논문
Evolution of exceptional species richness among lineages of fleshy-fruited Myrtaceae
2010-05-11
[3]
논문
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[4]
논문
Interpreting the modern distribution of Myrtaceae using a dated molecular phylogeny
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논문
Clades, Clocks, and Continents: Historical and Biogeographical Analysis of Myrtaceae, Vochysiaceae, and Relatives in the Southern Hemisphere
2004-07
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논문
The number of known plants species in the world and its annual increase
http://biotaxa.org/P[...]
Magnolia Press
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간행물
World Checklist of Myrtaceae
Royal Botanic Gardens, Kew
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논문
Myrtales and Myrtaceae-A Phylogenetic Analysis
1984
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간행물
Tropical disjunctions in and among the Myrtaceae clade (Myrtaceae, Heteropyxidaceae, Psiloxylaceae, Vochysiaceae): Gondwanan vicariance or dispersal? (Abstract)
Botany 2002 Conference, University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, August 4–7, 2002.
[10]
논문
Myrtaceae revisited: a reassessment of infrafamilial groups
[11]
논문
Relationships within Myrtaceae sensu lato based on a matK phylogeny
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서적
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https://powo.science[...]
2023-06-30
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논문
"Paleomyrtinaea", a new genus of permineralized myrtaceous fruits and seeds from the Eocene of British Columbia and Paleocene of North Dakota
[15]
논문
Pollen foraging in colonies of ''Melipona bicolor'' (Apidae, Meliponini): effects of season, colony size and queen number
[16]
논문
A Review of the Tribe Cryptoplini (Coleoptera: Curculioninae), with Revision of the Genus Menechirus Hartmann, 1901 and Description of a New Genus Associated with Macadamia
2018-07-23
[17]
서적
南洋群島植物誌
https://books.google[...]
南洋庁
[18]
서적
牧野日本植物圖鑑
http://www.hokuryuka[...]
北隆館
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문서
Genera Plantarum
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