두꺼비과

3. 형태 및 생태

몸길이 10-15cm의 대형종이 많은데, 열대아메리카에 분포하는 파나마왕두꺼비의 최대 몸길이는 20cm이며 남아프리카·동남아시아에는 2-3cm의 작은 것도 있다. 몸생김새는 대체로 통통하고 머리가 크며 몸통이 굵다. 뒷다리가 짧고 발가락 사이의 물갈퀴는 제대로 발달되어 있지 않다. 피부는 꺼칠하고 등에 크고 작은 돌기가 많으며, 눈 뒤쪽에는 자위용(自衛用) 귀샘이 발달되어 있다. 위험에 접하면 사지를 오므리고 머리를 숙여 귀샘을 적의 코 앞에 내민다. 귀샘에서 분비되는 독액은 동물의 구강이나 점막에 묻으면 염증을 일으키고, 심근·신경중추에 작용해 적을 약하게 만든다.^[21] 머리 뒤쪽에는 한 쌍의 이주선이 있는데 이 선은 스트레스를 받으면 두꺼비가 배설하는 알칼로이드 독소를 함유하고 있다. 사탕수수 두꺼비(''Rhinella marina'')와 같은 일부 두꺼비는 다른 두꺼비보다 더 독성이 강하다.^[7]

두꺼비는 평지의 숲·덤불 등 습한 장소에 많고, 번식기 이외에는 물에 들어가지 않는다. 번식기에는 서식지에서 산란지(池)까지 몇 백m에서 몇 km의 거리를 크게 무리지어 산다. 연못 등에서 무리지어 울음소리를 내면서 물 속에 끈 모양의 긴 알덩이(卵塊)를 낳는다. 알은 작으며 한 마리의 암컷이 1-2만 개까지 산란한다. 암컷은 물 속에서 알을 낳고 수컷은 암컷의 몸에 달라붙어 알에 정액을 뿌려 수정시킨다. 두꺼비의 알은 작고 검은 점처럼 보이며, 길고 굵은 실처럼 생긴 투명한 젤리가 알을 싸서 보호한다. 며칠이 지나면 알은 부화하여 작은 올챙이가 된다. 올챙이는 변태에 들어가기까지 물 속에서 생활한다. 올챙이는 변태를 거쳐 성체가 되는데, 변태는 3-8주에 걸쳐 일어난다. 그 후 어린 두꺼비는 물을 떠나 땅 위에서 생활하며, 빠르게 생장하여 몇 종은 일 년 또는 그 전에 성체가 된다. 여름잠과 겨울잠을 자는 두꺼비는 직사광선이나 열을 피해 주로 밤이나 비오는 날에 활동한다. 산란기 외에는 숲 속에서 생활하며, 주로 밤에 지렁이나 곤충을 잡아먹고 산다.^[21] 대부분의 두꺼비는 알을 쌍으로 낳아 올챙이로 부화시키지만, ''Nectophrynoides''속에서는 알이 바로 작은 두꺼비로 부화한다.^[6]

4. 생리

모든 두꺼비는 이빨이 없고 일반적으로 사마귀 모양을 하고 있다. 머리 뒤쪽에는 한 쌍의 이주선이 있는데, 이 선은 스트레스를 받으면 두꺼비가 배설하는 알칼로이드 독소를 함유하고 있다. 이 선의 독소는 다양한 효과를 일으키는 여러 가지 독소를 포함한다. 부포톡신은 일반적인 용어이며, 종에 따라 서로 다른 물질과 물질의 비율을 보인다. 사탕수수 두꺼비(''Rhinella marina'')와 같은 일부 두꺼비는 다른 두꺼비보다 더 독성이 강하다. 콜로라도강 두꺼비(''Incilius alvarius'')와 같은 일부 "향정신성 두꺼비"는^[7] 부포톡신의 효과 때문에 오락용 마약으로 사용되어 왔다.

종에 따라 수컷 또는 암컷 두꺼비는 비더 기관을 가질 수 있으며, 이는 속 ''Melanophryniscus''와 ''Truebella''를 제외한 모든 두꺼비과에 고유한 특징이다.^[8] 적절한 조건에서는 이 기관이 활성적인 난소로 변한다.^[9]

이빨의 상실은 개구리류에서 20번 이상 독립적으로 발생했다. 특히, 두꺼비과에 속하는 모든 종은 이빨이 없다. 유사한 정도의 무치증을 보이는 다른 개구리 과는 맹꽁이과이다.^[10] 사지가 비교적 짧고, 비대한 몸을 느릿느릿 움직인다. 물갈퀴도 그다지 발달하지 않았다.

후두부에 있는 큰 이선에서 강력한 독액을 분비하며, 또한 피부, 특히 등 쪽에 있는 많은 사마귀에서도 우유 같은 흰색의 유독성 점액을 분비한다. 이 독은 외부의 적에게서 몸을 보호하고, 동시에 유해한 세균과 기생충을 막아준다. 함부로 맨손으로 만지는 것은 피해야 하며, 만졌을 경우에는 나중에 손을 잘 씻어야 한다. 이선의 독액은 세차게 분출될 수도 있으므로, 이것에도 주의를 기울여야 한다. 이 독액에는 심장 기능 항진 작용, 즉 강심 작용이 있기 때문에, 한방에서는 건조한 것을 섬소라고 하여 생약으로 사용한다. 주요 유효 성분은 부포톡신 등의 몇 종류의 강심 스테로이드이며, 그 외에 발통 작용이 있는 세로토닌과 같은 신경전달물질 등도 포함한다.

5. 번식

두꺼비는 연못 등에서 무리지어 울음소리를 내면서 물 속에 끈 모양의 긴 알덩이(卵塊)를 낳는다. 알은 작으며 한 마리의 암컷이 1-2만 개까지 산란한다. 암컷은 물 속에서 알을 낳고 수컷은 암컷의 몸에 달라붙어 알에 정액을 뿌려 수정시킨다.^[21] 두꺼비의 알은 작고 검은 점처럼 보이며, 길고 굵은 실처럼 생긴 투명한 젤리가 알을 싸서 보호한다. 며칠이 지나면 알은 부화하여 작은 올챙이가 된다. 올챙이는 변태에 들어가기까지 물 속에서 생활한다. 올챙이는 변태를 거쳐 성체가 되는데, 변태는 3-8주에 걸쳐 일어난다. 그 후 어린 두꺼비는 물을 떠나 땅 위에서 생활하며, 빠르게 생장하여 몇 종은 일 년 또는 그 전에 성체가 된다.^[21]

내부 수정은 4개의 두꺼비과 속에서 일어난다.^[11]

• ''Mertensophryne'' (일부 종)
• ''Nectophrynoides'' (아마도 모든 종)
• ''Altiphrynoides malcolmi'' (속 ''Altiphrynoides''의 2종 중 1종)
• ''Nimbaphrynoides occidentalis'' (단형 속 ''Nimbaphrynoides''의 유일한 종)

6. 분포

두꺼비는 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙에 널리 분포하며, 건조 지역에서 열대 우림에 이르기까지 다양한 환경에 서식한다.^[6] 북아메리카, 남아메리카, 아프리카, 유라시아, 인도네시아, 일본 등지에 분포한다.

일본에는 외래종 1종을 포함하여 1속 4종 1아종이 분포한다.

7. 분류

두꺼비과는 52개 속, 570종 이상으로 구성되어 있으며, 남아메리카에서 기원한 것으로 알려져 있다.^[18] 일부 연구에서는 두꺼비과의 기원을 후기 백악기(약 7,800만~9,900만 년 전)로 추정하기도 하지만,^[1] 다른 연구에서는 초기 팔레오세를 기원으로 보기도 한다.^[2] 두꺼비과는 에오세 동안 남아메리카에서 확산되었으며, 에오세에서 올리고세에 걸쳐 급격한 종 분화가 일어났는데, 이는 고생대의 기후 변화와 관련이 있는 것으로 보인다.^[2]

2014년 현재, 개구리목의 계통 분류는 다음과 같다.^[22][23][24]

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| 신와아목

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| 유령개구리과

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| 칼립토케팔렐라과

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| 청개구리상과 / 황금개구리상과

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| 알소데스과

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| 바트라킬라과

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| '''두꺼비과'''

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| 뿔개구리과

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| 키클로람푸스과

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| 뿔청개구리과

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| 힐로데스과

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| 긴발가락개구리과

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| 오돈토프리누스과

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| 코개구리과

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| 텔마토비우스과

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| 청개구리과

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| 황금개구리상과

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| 가는발가락개구리과

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| 개구리상과

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두꺼비과 내 대부분의 속에 대한 계통 발생은 다음과 같다. (Portik and Papenfuss, 2015,^[3] Chan ''et al.'', 2016,^[4] Chandramouli ''et al.'', 2016,^[5] 및 Kok ''et al.'', 2017^[2])

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| ''Melanophryniscus''

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|''Amazophrynella''

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|''Dendrophryniscus''

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|''Nannophryne''

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|''Peltophryne''

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|''Rhaebo''

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|''Rhinella''

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|''Sclerophrys''

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| 미기재 계통

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|''Nectophryne''

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|''Barbarophryne''

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|''Schismaderma''

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|''Pedostibes''

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|''Adenomus''

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|''Blythophryne''

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|''Duttaphrynus'' (측계통군)

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|''Bufotes''

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|''Epidalea''

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|''Leptophryne''

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|''Ghatophryne''

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|''Sabahphrynus''

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|''Ingerophrynus''

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''Ingerophrynus''는 ''Leptophryne''과 함께 다른 모든 동남아시아 두꺼비 속을 포함하는 분류군에 기저로 분류되었지만, 다른 연구에 의해 ''Phrynoidis'' 및 ''Rentapia''와 함께 분류되었다. 또한, ''Ghatophryne''을 ''Phrynoidis'' 및 ''Rentapia''와 함께 분류했지만, 다른 연구에 의해 ''Pelophryne'' 및 ''Ansonia''와 함께 분류되었다. ''Sabahphrynus''는 ''Strauchbufo''와 ''Bufo''와 함께 분류되었지만 다른 연구에 의해 ''Pelophryne'', ''Ansonia'', ''Ghatophryne''과 함께 분류되었다.

이 과에는 또한 ''incertae sedis'' 종인 "''Bufo''" ''scorteccii''도 포함된다.

7. 1. 하위 속

이 과에는 또한 ''incertae sedis'' 종인 "''Bufo''" ''scorteccii''도 포함된다.

7. 2. 계통 분류

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| 칼립토케팔렐라과

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| 청개구리상과 / 황금개구리상과

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| 알소데스과

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| 바트라킬라과

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| '''두꺼비과'''

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| 뿔개구리과

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| 키클로람푸스과

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| 뿔청개구리과

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| 힐로데스과

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| 긴발가락개구리과

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| 오돈토프리누스과

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| 코개구리과

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| 텔마토비우스과

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| 청개구리과

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| 황금개구리상과

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| 가는발가락개구리과

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| 개구리상과

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두꺼비과는 남아메리카에서 기원한 것으로 여겨진다. 일부 연구에서는 이 집단의 기원을 곤드와나가 분리된 후인 약 7,800만~9,900만 년 전의 후기 백악기로 추정한다.^[1] 반면, 다른 연구에서는 이 집단의 기원을 초기 팔레오세로 추정한다.^[2] 두꺼비과는 에오세 동안 남아메리카에서 확산되었을 가능성이 높으며, 전체 방산은 에오세에서 올리고세에 걸쳐 발생했으며, 이는 고생대의 기후 변화로 인해 촉진된 매우 빠른 분기를 나타낸다.^[2]

다음은 두꺼비과 대부분의 속에 대한 계통 발생이다.

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| ''Melanophryniscus''

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|''Amazophrynella''

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|''Dendrophryniscus''

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|''Nannophryne''

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|''Peltophryne''

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|''Rhaebo''

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|''Rhinella''

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|''Sclerophrys''

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| 미기재 계통

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|''Nectophryne''

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|''Barbarophryne''

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|''Schismaderma''

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|''Pedostibes''

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|''Adenomus''

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|''Blythophryne''

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|''Duttaphrynus'' (측계통군)

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|''Bufotes''

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|''Epidalea''

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|''Leptophryne''

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|''Ghatophryne''

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|''Sabahphrynus''

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|''Ingerophrynus''

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''Ingerophrynus''는 ''Leptophryne''과 함께 다른 모든 동남아시아 두꺼비 속을 포함하는 분류군에 기저로 분류되었지만, 다른 연구에 의해 ''Phrynoidis'' 및 ''Rentapia''와 함께 분류되었다. 또한, ''Ghatophryne''을 ''Phrynoidis'' 및 ''Rentapia''와 함께 분류했지만, 다른 연구에 의해 ''Pelophryne'' 및 ''Ansonia''와 함께 분류되었다. 또한, ''Sabahphrynus''는 ''Strauchbufo''와 ''Bufo''와 함께 분류되었지만 다른 연구에 의해 ''Pelophryne'', ''Ansonia'', ''Ghatophryne''과 함께 분류되었다.

두꺼비과에는 50개 속에 약 590종이 속해 있다.^[18]

다음과 같은 계통수가 얻어졌다.^[17][18]

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| 두꺼비과

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| 검은두꺼비속

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| ''Osornophryne''

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| ''Dendrophryniscus''

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| ''Nannophryne''

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| ''Peltophryne''

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| ''Rhaebo''

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| ''Rhinella''

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| ''Vandijkophrynus''

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| ''Nectophryne''

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| ''Pedostibes tuberculosus''

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| ''Barbarophryne''

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| ''Adenomus''

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8. 문화

한적(漢籍)에서는 섬서(蟾蜍)는 토끼와 함께 달의 상징으로 여겨졌다. 이는 남편 예(羿)를 배신하고 혼자 불로불사가 되려 했던 항아라는 선녀 전설에서 유래한다. 세 발 달린 까마귀가 태양을 상징한 것과 달리, 달에는 음기를 띤 동물인 두꺼비(섬여) 또는 토끼(월토)가 산다고 믿었다. 동아시아 미술에서 자주 등장하는 소재이며, "섬여"는 문방구의 "물방울"을 가리키는 별칭으로도 쓰인다.

가이바라 에키켄의 "야마토 본초(大和本草)"에는 두꺼비(가마)를 모미(毛瀰)라고 칭하며 먹었다는 기록이 있지만, 섬여(두꺼비)와 두꺼비는 별개 항목으로 실려 있다. 옛날에는 "두꺼비"가 다른 종류의 개구리를 가리켰을 것으로 추정된다.

하이카이에서 "두꺼비/섬여(히키가에루)", "섬(히키)", "두꺼비(가마)"는 여름을 나타내는 계절어(季語)이다.

"사마귀를 만지면 사마귀가 생긴다"는 속설은 잘못 알려진 것이지만, 두꺼비가 유독하므로 만지지 않는 것이 좋다는 점에서는 맞는 말이기도 하다.

두꺼비 피부의 독은 약(가마의 기름)으로 만들어졌다. 과거 이것을 팔 때 외치던 "두꺼비의 기름 장사"는 거리 공연이 되었고, 이를 주제로 한 라쿠고 "두꺼비의 기름"도 있다. 다만, 거리 공연에서 팔던 "두꺼비의 기름"은 진짜 섬수(蟾酥)가 아닌 피부약 마유인 경우가 많았다고 한다.

에도 시대부터 요미혼(読本), 가부키, 영화, 아동 소설 등에서 자주 등장하는 가공의 닌자 지라이야는 거대한 두꺼비를 타고 나타난다. 두꺼비는 지라이야를 상징하는 존재이기도 했다.

오오츠키 후미히코의 "겐카이(言海)"에는 두꺼비(히키)가 "기운으로 작은 벌레를 끌어당겨 먹는 개구리"라는 전승이 기록되어 있다.

만화 및 TV 애니메이션 "근성 개구리"의 뿅키치 모델이 두꺼비라는 설도 있다.^[19]

나가노현 카이타 지방에는 토용에 가둔 두꺼비를 말려 끓인 물이나, 두꺼비를 검게 구운 것이 배에 좋다는 전승이 남아 있다.^[20]

9. 보존

두꺼비는 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙에 널리 분포하며, 건조 지역에서 열대 우림에 이르기까지 다양한 환경에 서식한다. 대부분의 두꺼비는 알을 쌍으로 낳아 올챙이로 부화시키지만, ''Nectophrynoides'' 속에서는 알이 바로 작은 두꺼비로 부화한다.^[6]

모든 두꺼비는 이빨이 없고 일반적으로 사마귀 모양을 하고 있다. 머리 뒤쪽에는 한 쌍의 이주선이 있는데, 이 선은 스트레스를 받으면 두꺼비가 배설하는 알칼로이드 독소를 함유하고 있다. 이 독소는 다양한 효과를 일으키는 여러 가지 독소를 포함하며, 부포톡신은 일반적인 용어이다. 종에 따라 서로 다른 물질과 물질의 비율을 보인다. 사탕수수 두꺼비(''Rhinella marina'')와 같은 일부 두꺼비는 다른 두꺼비보다 더 독성이 강하다. 콜로라도강 두꺼비(''Incilius alvarius'')와 같은 일부 "향정신성 두꺼비"는^[7] 부포톡신의 효과 때문에 오락용 마약으로 사용되어 왔다.

종에 따라 수컷 또는 암컷 두꺼비는 비더 기관을 가질 수 있으며, 이는 ''Melanophryniscus'' 속과 ''Truebella'' 속을 제외한 모든 두꺼비과에 고유한 특징이다.^[8] 적절한 조건에서는 이 기관이 활성적인 난소로 변한다.^[9]

이빨의 상실은 개구리류에서 20번 이상 독립적으로 발생했다. 특히, 두꺼비과에 속하는 모든 종은 이빨이 없다. 유사한 정도의 무치증을 보이는 다른 개구리 과는 맹꽁이과이다.^[10]

참조

_[1] 논문 Around the world in 10 million years: biogeography of the nearly cosmopolitan true toads (Anura: Bufonidae) https://onlinelibrar[...] 2008
_[2] 논문 Historical biogeography of the palaeoendemic toad genus Oreophrynella (Amphibia: Bufonidae) sheds a new light on the origin of the Pantepui endemic terrestrial biota https://onlinelibrar[...] 2018
_[3] 논문 Historical biogeography resolves the origins of endemic Arabian toad lineages (Anura: Bufonidae): Evidence for ancient vicariance and dispersal events with the Horn of Africa and South Asia 2015-08-06
_[4] 논문 Polyphyly of Asian Tree Toads, Genus Pedostibes Günther, 1876 (Anura: Bufonidae), and the Description of a New Genus from Southeast Asia 2016-01-20
_[5] 논문 A new genus and species of arboreal toad with phytotelmonous larvae, from the Andaman Islands, India (Lissamphibia, Anura, Bufonidae) https://zookeys.pens[...] 2016-01-20
_[6] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
_[7] 웹사이트 The IUCN Red List of Threatened Species https://www.iucnredl[...] 2019-01-19
_[8] 논문 Bidder's Organ – Structure, Development and Function
_[9] 논문 Bidder's organ in the toad Bufo marinus: Effects of orchidectomy on the morphology and expression of lamina-associated polypeptide 2 2002-12
_[10] 논문 Rampant Tooth Loss Across 200 Million Years of Frog Evolution
_[11] 서적 Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles Academic Press
_[12] 논문 A novel reproductive mode in frogs: a new species of fanged frog with internal fertilization and birth of tadpoles
_[13] 논문 A new genus and species of arboreal toad with phytotelmonous larvae, from the Andaman Islands, India (Lissamphibia, Anura, Bufonidae) https://doi.org/10.3[...]
_[14] Youtube オスヒキガエルの鳴き声 http://www.youtube.c[...]
_[15] 웹사이트 http://research.amnh[...]
_[16] 논문 Molecular phylogeny and morphometric analyses reveal deep divergence between Amazonia and Atlantic Forest species of Dendrophryniscus
_[17] 논문 A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians
_[18] 웹사이트 Bufonidae in Amphibiaweb http://amphibiaweb.o[...] 2014-05-13
_[19] 뉴스 ど根性ガエル平らな訳 - 知識の宝庫！目がテン！ライブラリー http://www.ntv.co.jp[...] 所さんの目がテン!
_[20] 서적 『信州の民間薬』 医療タイムス社 1971-12-10
_[21] 문서 두꺼비
_[22] 저널 Phylogenetic view of Amphibia http://www.amphibiaw[...]
_[23] 저널 The first endemic West African vertebrate family . a new anuran family highlighting the uniqueness of the Upper Guinean biodiversity hotspot http://www.frontiers[...]
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