세로토닌

3. 생물학적 역할

세로토닌은 필수 아미노산인 트립토판에서 5-히드록시트립토판을 거쳐 합성되며, 인체 내에는 약 10mg 존재한다. 이 중 90%는 위장관 점막, 8%는 혈소판, 그리고 2%는 뇌의 중추신경계에 분포한다.^[235] 체내에서는 주로 소장의 장 크롬친화성 세포 및 장 크롬친화성 세포 유사 세포가 생산하며, 장의 연동 운동 항진에 작용한다.^[235] 소화관에서 생성된 세로토닌의 일부는 혈소판에 흡수되어 혈액 응고, 혈관 수축, 통각 역치 조절, 뇌혈관 수축 활동 조절 등에 작용한다.^[237] 뇌의 신경전달물질로 작용하는 세로토닌은 뇌간의 봉선핵(raphe nuclei)에서 합성된다.^[235]

세로토닌은 수면,^[24] 체온조절,^[24] 학습과 기억,^[24] 통증, 사회적 행동,^[176] 성적 활동, 식사, 운동 활동, 신경 발달,^[25] 그리고 생체 리듬^[26]을 포함한 다수의 생리 과정에 관여한다.^[23] 또한, 호르몬으로서 소화기계, 기분, 수면 각성 주기, 심혈관계, 통증 인지, 식욕 등을 조절한다.

세로토닌은 주로 수용체를 통해 작용하며, 그 효과는 이러한 수용체를 발현하는 세포와 조직에 따라 달라진다.^[26] 세로토닌 수용체는 동물의 신경 세포 및 다른 세포 유형의 세포막에 위치하며, 내인성 리간드인 세로토닌과 광범위한 약물 및 환각성 약물의 효과를 매개한다.^[34] 5-HT₃ 수용체를 제외한 모든 5-HT 수용체는 G 단백질 연결 수용체이며, 세포 내 세컨드 메신저 캐스케이드를 활성화한다.^[34]

세로토닌성 작용은 주로 시냅스에서 5-HT의 재흡수를 통해 종결되며, 이는 시냅스전 뉴런에 있는 SERT를 통해 이루어진다.^[35] 코카인, 덱스트로메토르판, 삼환계 항우울제, 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI)를 포함한 다양한 약물이 5-HT 재흡수를 억제할 수 있다.^[35]

세로토닌은 세로토닐화라는 비수용체 기전을 통해서도 신호를 전달하며, 이 과정에서 세로토닌은 단백질을 변형시킨다.^[211] 이는 혈소판 형성 세포(혈소판)에서 GTPase 변형에 관여하여 세포외유출을 유발하며, 췌장에서 인슐린 방출에도 기여한다.^[36][211] 세로토닌이 혈관 평활근 긴장도에 미치는 영향은 근육 세포의 수축 기구에 관여하는 단백질의 세로토닐화에 달려 있다.^[37]

세로토닌의 대사는 모노아민 산화효소에 의한 산화를 통해 5-HIAL로 전환된 후, 알데히드 탈수소효소에 의해 5-히드록시인돌아세트산(5-HIAA)으로 산화되어 신장을 통해 배설된다.^[31][32]

3. 1. 전반적인 생리적 기능

3. 2. 세포 수준에서의 효과

3. 2. 1. 수용체

3. 2. 2. 작용 종료

3. 2. 3. 세로토닐화

3. 2. 4. 세로토닌 수용체 결합 프로필

3. 3. 신경계

• 도파민 신경: 쾌락의 정열적 움직임, 긍정적인 마음, 성욕과 식욕 등을 관장
• 노르아드레날린 신경: 불안, 부정적 마음, 스트레스 반응 등을 관장
• 세로토닌 신경: 위의 두 가지 신경을 억제하고 너무 흥분하지도 않고 불안한 감정도 갖지 못하게 평온함을 만듦

3. 3. 1. 세로토닌 신경계의 구조와 기능

• 도파민 신경: 쾌락의 정열적 움직임, 긍정적인 마음, 성욕과 식욕 등을 관장
• 노르아드레날린 신경: 불안, 부정적 마음, 스트레스 반응 등을 관장
• 세로토닌 신경: 위의 두 가지 신경을 억제하고 너무 흥분하지도 않고 불안한 감정도 갖지 못하게 평온함을 만듦

3. 3. 2. 세부 구조와 기능

3. 3. 3. 미세 해부학

3. 4. 신경계 외부

3. 4. 1. 소화관 (구토 유발)

3. 4. 2. 폐

3. 4. 3. 피부

3. 4. 4. 뼈 대사

3. 4. 5. 기관 발달

3. 4. 6. 심혈관 성장 인자

4. 정서행동장애 간의 연관성

세로토닌의 분비량이 적어져서 세로토닌 기능이 저하되면 여러 가지 정서․행동장애가 생길 수 있다. 단, 이러한 장애들은 몇 가지 상태가 여러 개월 이상 지속적으로 나타나며, 약물이나 의학적 상태 또는 주변 환경에 대한 일시적인 반응이 아니어야 한다.

• 성격장애: 인지능력이나 정서, 대인관계, 충동조절 등의 부분에서 각 개인이 속한 사회의 일반적인 사회문화적 기대에서 심하게 이탈된 행동이나 내적 경험이 지속적으로 나타나는 장애이다.
• 반사회적 성격장애: 사회의 정상적이고 일반적인 규범에 맞추지 못하고 만성적, 반복적으로 비이성적, 비도덕적, 충동적, 반사회적 또는 범죄적 행동을 하고 남의 권리를 무시하거나 침해하고 더 나아가 남을 해치는 행동 등을 나타내는 장애이다. 충동적이고 잦은 거짓말을 하는 등의 사기성을 보이며 공격성, 무책임함을 보이고 양심의 가책이 결여되어 있다. 18세 이후에 나타나고 15세 이전에는 품행장애의 증거가 있어야 한다. 이 장애를 가진 사람은 다른 이에 비하여 세로토닌의 활동수준이 비정상적으로 저하되어 있다. 이러한 세로토닌 분비 저하는 성염색체(X염색체)의 결함으로 인해 MAO라는 효소가 결핍되어 있기 때문이다. 최근 연구에는 세로토닌 자체보다는 세로토닌 전달체를 구성하는 유전자(17번 염색체: 5-HTT)의 영향을 받는다는 의견도 있다. 반대로, 최근의 연구에 따르면 세로토닌이 비정상적으로 과다 분비되었거나 남성 호르몬인 안드로겐이 높은 경우 공격적 행동에 중요한 요소가 된다. 이런 기질을 선천적으로 타고난 사람은 스트레스를 유발하는 상황에 대해 통제력이 약하기 때문에 일반적이고 평범한 스트레스에도 폭력적이고 공격적인 행동을 보일 수 있다.
• 경계선 성격장애: 정서, 자아상, 행동 및 대인관계 등에서 불안정성을 나타내고 심한 충동성을 갖는 장애이다. 모든 면에서 변동이 심하며, 불안정한 주체성으로 인해 대인관계에서도 극과 극을 오간다. 낭비, 성관계, 도박, 폭식 등에서 충동성을 보이며, 자살 충동이나 자해 행위를 반복하기도 한다. 경계선 성격장애를 가진 사람은 세로토닌 시스템이 작동하는 뇌의 앞부분, 즉 전두엽에 장애가 오거나 기능 저하가 발생하여 세로토닌 분비가 현저히 떨어진다.
• 섭식장애: 음식을 먹는 데에 있어서 심한 장애를 보이는 장애이다.
• 거식증: 현재 체중미달임에도 불구하고 체중이 증가하는 것에 대한 비정상적인 두려움을 갖고 나이와 키에 맞는 최소한의 정상체중으로 유지하는 것조차 거부하는 장애이다. 왜곡된 신체상을 가지고 있고 체중이나 몸매가 자신에 대한 평가기준에 과도한 영향을 미치며 여성의 경우 그로 인한 무월경증이 나타난다. 또한 항상 우울한 기분을 느끼고 충동적으로 행동한다. 거식증은 세로토닌 분비량에 직접적으로 영향을 받는다고 보기보다는 거식증으로 인한 우울감이 두드러지게 나타나므로 세로토닌 기능 향상을 위한 노력이 필요하다고 본다. 세로토닌 기능 활성화를 통해 우울감에서 벗어나고 긍정적이고 밝은 사고를 이끌어내어 거식증을 극복하는 데 도움을 줄 수 있다.
• 폭식증: 최소 1주일에 2회, 3개월 동안 반복적으로 일정 시간 동안 다른 사람들이 보통 먹는 양에 비해 과도하게 많은 양의 음식을 섭취하고, 먹는 것에 대한 조절 능력이 현저하게 떨어지는 장애이다. 폭식에 대한 죄책감을 덜기 위해 과도한 운동, 금식, 스스로 유도하는 구토, 이뇨제, 관장제 복용 등의 부적절한 보상 행동을 하며 왜곡된 신체상을 갖고 있고 몸매와 체중이 자기 평가에 과도하게 영향을 미친다. 세로토닌은 포만감을 느끼게 하고 음식 섭취량을 줄이려는 욕구를 일으킨다. 세로토닌이 부족하면 배고픈 상태를 유지하게 되고 달고 기름진 음식에 대한 욕구가 강해져 이로 인해 폭식을 하게 된다. 단 음식을 먹으면 세로토닌이 증가해 포만감을 느끼게 되므로 폭식을 멈추게 되는 것이다. 따라서 선택적 세로토닌 흡수 억제제(SSRI)를 통해 음식을 먹지 않아도 포만감을 느낄 수 있도록 한다.
• 불안장애: 과도한 불안과 공포를 특징으로 하는 정신 질환이다. 불안은 미래의 위협에 대한 걱정과 관련이 있으며, 근육 긴장과 경계 태세를 포함한다. 공포는 즉각적인 위협에 대한 정서적 반응으로, 싸움-도주-얼음 반응과 관련이 있다. 이러한 반응은 회피 행동을 유발할 수 있다. 불안장애는 상황에 비해 과도하거나 오래 지속되는 불안과 공포를 유발한다는 점에서 정상적인 불안감이나 공포와 다르다.
• 공황장애: 갑자기 비정기적으로 공황발작(심장박동수가 심하게 빨라지고 숨이 가쁘고 질식할 것 같은 기분이 들며 현기증, 흉부 또는 복부의 통증, 비현실감, 심한 두려움, 감각이상 등의 증상이 갑작스럽게 나타나고 10분 이내에 그 증상들이 최고조에 달하는 것)이 반복적으로 일어나고 그에 대해 심한 걱정과 특정한 행동의 변화를 보이는 장애이다. 그리고 공황장애는 우울증과 굉장히 밀접한 관련이 있다고 알려져 있다. 뇌 전두엽의 이상으로 인해 세로토닌 기능이 저하되어 공황장애가 나타난다. 따라서 세로토닌의 재흡수를 억제하는 SSRI를 복용함으로써 공황장애 뿐만 아니라 주로 동반되는 우울장애 극복에도 도움을 줄 수 있다.
• 강박장애: 강박적 사고나 강박적 행동이 지속적이고 반복적으로 나타나는 장애이다. 강박적 사고란 반복적이고 지속적인 특정 사고, 충동, 심상 등을 부적절하고 침입적으로 경험하며 이로 인해 심한 불안이나 고통을 느끼는 것이다. 그리고 강박적 행동은 주로 강박적 사고에 대한 반응(강박적 사고로 인한 것은 아니다)으로, 어떤 압박감 때문에 외현적인 행동을 하거나 정신적인 활동을 하는 것이다. 이러한 강박적 행동은 고통을 예방하거나 감소시키고 강박적 사고를 중화시키기 위한 행동인데 현실적이거나 합리적이지 못한 것이다. 뇌 전두엽과 기저핵 부분의 혈류 이상으로 인해 세로토닌의 기능이 저하되거나 혹은 세로토닌 수용체의 감수성 증가가 강박장애의 원인으로 알려져 있다. 따라서 세로토닌 재흡수 억제제인 SSRI를 복용하는 것이 일차적인 처방이다.

4. 1. 우울장애

4. 2. 성격장애

4. 2. 1. 반사회적 성격장애

4. 2. 2. 경계선 성격장애

4. 3. 섭식장애

4. 3. 1. 신경성 식욕상실증(거식증)

4. 3. 2. 신경성 식욕항진증(폭식증)

4. 4. 불안장애

4. 4. 1. 공황장애

4. 4. 2. 강박장애

5. 세로토닌 기능을 이용한 의약품

조루증 치료제(다폭세틴)는 짧은 시간 동안 사정 중추에 세로토닌 농도를 높여 사정을 지연시킨다. 우울증 치료제(프로작, 졸로푸트, 렉사프로, 레메론 등)는 세로토닌을 활성화하거나 뇌에 더 오래 머물게 한다. 은행잎 추출물 영양제도 효과적이라고 한다. 비만 치료제(시부트라민)는 세로토닌 분비를 증가시킨다. 금연 치료제(웰부트린)는 직접 세로토닌을 증가시키지는 않지만, 노르에피네프린 증가를 통해 간접적으로 세로토닌을 증가시키고 식욕과 흡연 충동을 억제한다. 과민성 대장증후군 치료제(젤막, 로트로넥스)는 장 내 세로토닌 수용체에 작용해 장운동을 개선시킨다.

세로토닌 시스템을 표적으로 하는 여러 종류의 약물이 있는데, 여기에는 일부 항우울제, 항불안제, 항정신병제, 진통제, 편두통 치료제, 항구토제, 식욕억제제, 항경련제는 물론 환각제와 엔탁토젠도 포함된다.

6. 세로토닌과 생체주기

생체리듬은 인체의 한정된 자원의 한계를 전제하며, 따라서 도파민, 노르에피네프린, 세로토닌 등 신경전달물질을 매우 복잡하고 정교하게 경쟁하에 사용해야 할 뿐만 아니라 이들의 균형을 유지하는 항상성에 에너지를 쏟고 있다. 휴식과 음식 섭취, 그리고 걷기 운동과 같은 신체 활동은 이러한 생체 주기를 안정되게 유지하는 필수적인 요인으로 알려져 있다. 또한 뇌 유도성 신경영양인자의 맥락에서처럼 '새로운 학습'(new learning)도 주요한 요인으로 보고되고 있다.^[259][260]

7. 5-HTP

5-HTP(5-Hydroxytryptophan) 또는 옥시트립탄(oxitriptan)은 세로토닌(5-HT)의 전구물질이다.^[90] 휴지 상태에서 세로토닌은 시냅스 전 뉴런의 소포 내에 저장된다. 신경 충격에 의해 자극되면, 세로토닌은 신경전달물질로서 시냅스로 방출되어, 시냅스 후 수용체에 가역적으로 결합하여 시냅스 후 뉴런에 신경 충격을 유발한다. 세로토닌은 또한 시냅스 전 뉴런의 자가 수용체에 결합하여 세로토닌의 합성 및 방출을 조절할 수 있다. 일반적으로 세로토닌은 작용을 멈추기 위해 시냅스 전 뉴런으로 재흡수된 후, 모노아민 산화효소에 의해 재사용되거나 분해된다.^[90]

모노아민 산화효소 억제제(MAOI)는 모노아민 신경전달물질(세로토닌 포함)의 분해를 막아 뇌에서 신경전달물질의 농도를 증가시킨다. MAOI 치료는 고혈압 위기를 포함한 많은 부작용과 관련이 있으며, 티라민 함량이 높은 음식과 특정 약물에 의해 유발될 수 있다. 일부 약물은 세로토닌의 재흡수를 억제하여 시냅스 간극에 더 오래 머물도록 한다. 삼환계 항우울제(TCA)는 세로토닌과 노르에피네프린의 재흡수를 모두 억제한다. 새로운 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI)는 부작용이 적고 다른 약물과의 상호작용이 적다.^[91] 특정 SSRI 약물은 초기 증가에도 불구하고 만성 사용 후 기준치 이하로 세로토닌 수치를 낮추는 것으로 나타났다.^[92] ''5-HTTLPR'' 유전자는 뇌에서 세로토닌 수송체의 수를 결정하며, 세로토닌 수송체가 많을수록 세로토닌성 신호의 지속 시간과 크기가 감소한다.^[93] 더 많은 세로토닌 수송체가 형성되도록 하는 5-HTTLPR 다형성(l/l)은 우울증과 불안에 대해 더 강한 회복력을 갖는 것으로 나타났다.^[94][95] 우울증과 불안 장애 치료 외에도, 특정 세로토닌성 항우울제는 섬유근육통, 신경병성 통증, 만성 피로 증후군 치료에도 승인되어 사용된다.^[96][97]

부스피론과 탄도스피론과 같은 아자피론 계열의 항불안제는 세로토닌 5-HT_1A 수용체 작용제로 작용한다.^[98][99] 많은 항정신병약물들은 세로토닌 수용체에 결합하여 조절 작용을 한다. 특히 5-HT_1A 수용체, 5-HT_2A 수용체, 5-HT_2B 수용체, 5-HT_2C 수용체, 5-HT₆ 수용체, 5-HT₇ 수용체 등에 작용한다.^[100][101] 세로토닌 5-HT_1A 수용체의 활성화와 세로토닌 5-HT_2A 수용체의 차단은 이러한 약물의 치료적 항정신병 효과에 기여할 수 있다. 반면, 세로토닌 5-HT_2C 수용체 길항 작용은 항정신병약의 부작용과 관련이 있다.^[100][101]

편두통 치료제는 트립탄 계열 약물(예: 수마트립탄)과 같이 세로토닌 5-HT_1B, 5-HT_1D 및/또는 5-HT_1F 수용체의 작용제로 작용한다.^[102][103] 초기 편두통 치료제는 에르골린 유도체 및 맥각 관련 약물(예: 맥각정(ergotamine), 디히드로에르고타민(dihydroergotamine), 메티세르기드(methysergide)) 등이 있었는데, 이들은 비선택적 세로토닌 수용체 작용제로 작용한다.^{[103][104][105]} 5-HT₃ 수용체 길항제인 온단세트론(ondansetron), 그라니세트론(granisetron), 트로피세트론(tropisetron) 등은 중요한 항구토제이다.^[106][107] 이 약물들은 특히 세포독성 약물을 사용하는 항암 화학요법 중 발생하는 구역 및 구토 치료에 중요하며, 수술 후 구역 및 구토 치료에도 사용된다.^[106][107]

일부 세로토닌 방출 촉진제, 세로토닌 재흡수 억제제, 또는 세로토닌 5-HT_2C 수용체 작용제(예: 펜플루라민(fenfluramine), 덱스펜플루라민(dexfenfluramine), 클로르펜터민(chlorphentermine), 시부트라민(sibutramine), 로르카세린(lorcaserin))은 과체중 또는 비만 치료에서 체중 감량을 목적으로 식욕 억제제로 승인되어 사용되었다.^{[108][109][110][111][112]} 위에 언급된 약제 중 일부는 심장 섬유증이나 폐 고혈압과 같은 독성으로 인해 시장에서 철회되었다.^[112] 판매 중지되었던 식욕억제제 펜플루라민은 드라베 증후군 및 렌녹스-가스토 증후군과 같은 특정 희귀 형태의 간질의 발작 치료를 위한 항경련제로 재도입되었다.^[113] 로르카세린, 벡시카세린, BMB-101과 같은 선택적 세로토닌 5-HT_2C 수용체 작용제도 이러한 용도로 개발 중이다.^{[113][114][115][116]}

세로토닌성 환각제는 실로시빈(실로시빈 버섯에 존재), 디메틸트립타민(DMT)(아야와스카에 존재), 리세르그산 디에틸아미드(LSD), 메스칼린(페요테 선인장에 존재), 그리고 5-MeO-DMT(''Anadenanthera'' 나무와 ''Bufo alvarius'' 두꺼비에 존재)와 같은 약물을 포함하며, 비선택적 작용제로 세로토닌 수용체의 아고니스트이며, 특히 세로토닌 5-HT_2A 수용체의 활성화를 통해 환각 효과를 매개한다.^{[117][118][119]} 이는 세로토닌 5-HT_2A 수용체 길항제 및 소위 "트립 킬러"인 케탄세린이 인간에서 세로토닌성 환각제의 환각 효과를 차단한다는 사실 등 많은 연구 결과를 통해 입증되었다.^{[117][118][120]} 실로신, DMT, 5-MeO-DMT와 같은 일부 세로토닌성 환각제는 치환 트립타민이며, 세로토닌과 매우 유사한 화학 구조를 가지고 있다.^[119] 세로토닌 자체는 세로토닌 5-HT_2A 수용체 작용제로 작용하지만, 비환각성으로 여겨진다.^[122] 세로토닌성 환각제의 환각 효과는 전전두피질(mPFC)의 피질 뉴런 집단에서 발현되는 세로토닌 5-HT_2A 수용체의 활성화에 의해 매개되는 것으로 보인다.^[121][122] 이러한 세로토닌 5-HT_2A 수용체는 대부분의 세로토닌 및 관련 수용체와 달리 세포내에 발현된다.^[121][122] 또한, 이를 포함하는 뉴런은 일반적으로 세포외 공간에서 뉴런 내부의 세포내 공간으로 세로토닌을 수송하는 세로토닌 수송체(SERT)의 발현이 결핍되어 있다.^[121][122] 세로토닌 자체는 SERT 없이는 세로토닌성 뉴런에 들어갈 수 없을 정도로 너무 친수성이므로, 이러한 세로토닌 5-HT_2A 수용체는 세로토닌이 접근할 수 없다.^[121][122] 반대로, 세로토닌성 환각제는 세로토닌보다 더 소수성이며 이러한 뉴런에 쉽게 들어간다.^[121][122] 세로토닌이 환각 효과를 나타내지 않는 이유를 설명하는 것 외에도, 이러한 발견은 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI) 및 기타 다양한 유형의 세로토닌성 약물과 같이 세로토닌 수치를 증가시키는 약물이 환각 효과를 생성하지 않는 이유를 설명할 수 있다.^[121][122] 이러한 전전두피질 뉴런에서 SERT의 인위적 발현은 일반적으로 환각과 유사한 효과를 나타내지 않는 세로토닌 방출제 ''파라''-클로로암페타민(PCA)이 동물에서 환각과 유사한 효과를 생성할 수 있게 했다.^[122] 세로토닌 자체는 비환각성이지만, 세로토닌 전구체인 트립토판이나 5-히드록시트립토판(5-HTP)의 매우 고용량을 투여하거나 뇌에 직접 고용량의 세로토닌을 뇌실내 주입하면 동물에서 환각과 유사한 효과를 생성할 수 있다.^{[123][124][125]} 이러한 환각과 유사한 효과는 세로토닌 및 기타 내인성 트립타민을 ''N''-메틸화된 트립타민(예: ''N''-메틸세로토닌(NMS; 노르부포테닌), 부포테닌(5-히드록시-''N'',''N''-디메틸트립타민; 5-HO-DMT), ''N''-메틸트립타민(NMT), 그리고 ''N'',''N''-디메틸트립타민(DMT))으로의 전환을 차단하는 인돌에틸아민 ''N''-메틸트랜스퍼라제(INMT) 억제제에 의해 없앨 수 있다.^{[124][126][125]} 이러한 ''N''-메틸트립타민은 세로토닌보다 훨씬 더 소수성이며, 반대로 세로토닌성 뉴런으로 확산되어 세포내 세로토닌 5-HT_2A 수용체를 활성화할 수 있다.^{[124][125][121][122]} 동물에서 환각과 유사한 효과를 나타내는 세로토닌의 또 다른 가능한 대사산물은 5-메톡시트립타민(5-MT)이다.^{[127][128][129]} DMT는 체내에 자연적으로 존재하는 내인성 화합물이다.^{[130][131][132]} 세로토닌 자체가 세포내 세로토닌 5-HT_2A 수용체를 활성화할 수 없다는 사실과 관련하여, DMT가 세로토닌이 아닌 이러한 수용체의 내인성 리간드일 가능성이 있다.^[121][122]

향정신성 약물 MDMA는 세로토닌 방출제이며, 노르에피네프린 방출과 도파민 방출과 같은 다른 작용과 세로토닌 5-HT₂ 수용체의 약한 직접 작용제 효과도 가지고 있지만, 세로토닌 방출이 그 독특한 향정신성 효과에 중요한 역할을 한다.^[133] MDMA와 같은 향정신성 약물은 각성제인 암페타민이나 환각제인 LSD와 같은 다른 약물과 구별되어야 하지만, MDMA 자체는 이러한 두 유형의 약물의 특징을 어느 정도 가지고 있다.^[133][134] 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI)는 세로토닌 수송체(SERT)를 차단하여 MDMA가 세로토닌 방출을 유도하는 것을 막으므로, SSRI와 MDMA를 함께 투여하면 MDMA의 주관적 효과가 현저히 감소하여 세로토닌이 약물 효과에서 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.^[135] MDMA와 같은 세로토닌 방출제는 SSRI보다 훨씬 더 큰 세로토닌 수치 증가를 달성하며 훨씬 더 강력한 주관적 효과를 갖는다.^{[136][137][138][139]} MDMA 외에도 많은 다른 향정신성 약물이 존재하고 알려져 있다.^{[140][141][134]}

세로토닌 증후군은 세로토닌 수치가 극도로 높아지거나 특정 세로토닌 수용체가 과도하게 활성화되어 발생하는 독성이 있고 생명을 위협할 수 있는 증상이다. 단일 항우울제 과다 복용으로는 이러한 독성 수준에 도달하는 것이 거의 불가능하지만, SSRI와 MAOI와 같이 여러 세로토닌성 약물을 병용하는 경우 치료 용량에서도 발생할 수 있다.^[142][143] NBOMe 계열의 세로토닌성 환각제와 같은 특정 세로토닌 수용체 작용제를 과다 복용하면 세로토닌 증후군이 발생할 수 있다.^{[144][145][146]} 세로토닌 증후군 증상의 강도는 매우 다양하며, 경증의 경우 비독성 수준에서도 나타난다.^[147] SSRI 과다 복용 환자 중 세로토닌 증후군을 경험하는 환자는 14%로 추산되며, 사망률은 2%에서 12% 사이이다.^{[142][148][149]}

일부 세로토닌 작용제 약물은 신체 어디에서든지 섬유화를 유발하며, 특히 복막후 섬유화 증후군과 심장 판막 섬유화를 유발한다.^[150] 과거 세 가지 그룹의 세로토닌성 약물이 이러한 증후군과 역학적으로 연관되어 있다. 이들은 세로토닌성 혈관수축성 편두통 치료제(에르고타민과 메티세르기드)^[150], 세로토닌성 식욕억제제(펜플루라민, 클로르펜테르민, 아미노렉스) 그리고 세로토닌성 5-HT_2B 수용체도 자극하는 일부 항파킨슨병 도파민 작용제를 포함한다. 여기에는 퍼골리드와 카베르골린이 포함되지만, 도파민 특이성이 더 높은 리수리드는 포함되지 않는다.^[151] 펜플루라민과 마찬가지로, 이러한 약물 중 일부는 복용자 그룹에서 설명된 하나 이상의 부작용이 통계적으로 증가한 것으로 나타난 후 시장에서 철회되었다. 퍼골리드가 그 예이다. 이 약물은 2003년 심장 섬유화와 관련이 있다고 보고된 이후 사용이 감소하고 있었다.^[152] 2007년 1월 ''뉴잉글랜드 의학 저널''에 발표된 두 건의 독립적인 연구는 퍼골리드와 카베르골린이 판막 심장 질환을 유발하는 것과 관련이 있다고 밝혔다.^[153][154] 그 결과, FDA는 2007년 3월 퍼골리드를 미국 시장에서 퇴출시켰다.^[155] (카베르골린은 미국에서는 파킨슨병이 아닌 고프롤락틴혈증에 대해 승인되었기 때문에 시장에 남아 있다. 고프롤락틴혈증 치료에는 파킨슨병 치료보다 낮은 용량이 필요하므로 판막 심장 질환의 위험이 감소한다).^[156]

8. 약리학

세로토닌 시스템을 표적으로 하는 여러 종류의 약물이 있다. 여기에는 일부 항우울제, 항불안제, 항정신병제, 진통제, 편두통 치료제, 항구토제, 식욕억제제, 항경련제, 환각제, 엔탁토젠이 포함된다.^{[91][98][100][102][106][108][113][117][133]}

모노아민 산화효소 억제제(MAOI)는 모노아민 신경전달물질(세로토닌 포함)의 분해를 막아 뇌에서 신경전달물질의 농도를 증가시킨다. 그러나 MAOI 치료는 고혈압 위기와 같은 많은 부작용과 관련이 있으며, 티라민 함량이 높은 음식이나 특정 약물에 의해 유발될 수 있다.^[91] 삼환계 항우울제(TCA)는 세로토닌과 노르에피네프린의 재흡수를 모두 억제하며, 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI)는 세로토닌의 재흡수를 억제하여 시냅스 간극에 더 오래 머물도록 한다. SSRI는 TCA보다 부작용이 적고 다른 약물과의 상호작용이 적다.^[91] ''5-HTTLPR'' 유전자는 뇌에서 세로토닌 수송체의 수를 결정하며, 세로토닌 수송체가 많을수록 세로토닌성 신호의 지속 시간과 크기가 감소한다. 더 많은 세로토닌 수송체가 형성되도록 하는 5-HTTLPR 다형성(l/l)은 우울증과 불안에 대해 더 강한 회복력을 갖는 것으로 나타났다.^[93][94][95] 우울증과 불안 장애 치료 외에도, 특정 세로토닌성 항우울제는 섬유근육통, 신경병성 통증, 만성 피로 증후군 치료에도 승인되어 사용된다.^[96][97]

부스피론과 탄도스피론과 같은 아자피론 계열의 항불안제는 세로토닌 5-HT_1A 수용체 작용제로 작용한다.^[98][99] 많은 항정신병제는 5-HT_1A, 5-HT_2A, 5-HT_2B, 5-HT_2C, 5-HT₆, 5-HT₇ 수용체 등 다양한 세로토닌 수용체에 결합하여 조절 작용을 한다. 세로토닌 5-HT_1A 수용체의 활성화와 5-HT_2A 수용체의 차단은 항정신병 효과에 기여할 수 있지만, 5-HT_2C 수용체 길항 작용은 부작용과 관련이 있다.^[100][101]

편두통 치료제인 트립탄 계열 약물(수마트립탄 등)은 세로토닌 5-HT_1B, 5-HT_1D, 5-HT_1F 수용체의 작용제로 작용한다. 맥각정(ergotamine), 디히드로에르고타민(dihydroergotamine), 메티세르기드(methysergide)와 같은 초기 편두통 치료제는 비선택적 세로토닌 수용체 작용제로 작용한다.^{[102][103][104][105]} 5-HT₃ 수용체 길항제인 온단세트론(ondansetron), 그라니세트론(granisetron), 트로피세트론(tropisetron) 등은 항암 화학요법이나 수술 후 구역 및 구토 치료에 중요한 항구토제이다.^[106][107]

펜플루라민(fenfluramine), 덱스펜플루라민(dexfenfluramine), 클로르펜터민(chlorphentermine), 시부트라민(sibutramine), 로르카세린(lorcaserin)과 같은 일부 세로토닌 방출 촉진제, 세로토닌 재흡수 억제제, 세로토닌 5-HT_2C 수용체 작용제는 체중 감량을 위한 식욕억제제로 승인되었으나, 일부는 심장 섬유증이나 폐 고혈압과 같은 독성으로 인해 시장에서 철회되었다.^{[108][109][110][111][112]} 판매 중지되었던 펜플루라민은 드라베 증후군 및 렌녹스-가스토 증후군과 같은 특정 희귀 간질의 발작 치료를 위한 항경련제로 재도입되었으며, 로르카세린, 벡시카세린, BMB-101과 같은 선택적 세로토닌 5-HT_2C 수용체 작용제도 개발 중이다.^{[113][114][115][116]}

세로토닌성 환각제는 실로시빈(실로시빈 버섯), 디메틸트립타민(DMT)(아야와스카), 리세르그산 디에틸아미드(LSD), 메스칼린(페요테 선인장), 5-MeO-DMT(''Anadenanthera'' 나무, ''Bufo alvarius'' 두꺼비) 등을 포함하며, 비선택적 작용제로 세로토닌 수용체 중 특히 세로토닌 5-HT_2A 수용체를 활성화하여 환각 효과를 낸다.^{[117][118][119]} 세로토닌 5-HT_2A 수용체 길항제인 케탄세린은 세로토닌성 환각제의 환각 효과를 차단한다.^{[117][118][120]} 실로신, DMT, 5-MeO-DMT와 같은 일부 세로토닌성 환각제는 세로토닌과 매우 유사한 화학 구조를 가진 치환 트립타민이다.^[119] 세로토닌은 세로토닌 5-HT_2A 수용체 작용제이지만, 전전두피질(mPFC)의 피질 뉴런에 주로 세포내에 발현되는 이 수용체에 접근하기 어렵기 때문에 비환각성으로 여겨진다. 세로토닌성 환각제는 세로토닌보다 소수성이 높아 이 뉴런에 쉽게 들어갈 수 있다.^[121][122] DMT는 체내에 자연적으로 존재하는 내인성 화합물이며, 세로토닌 대신 세포내 세로토닌 5-HT_2A 수용체의 내인성 리간드일 가능성이 제기된다.^{[121][122][130][131][132]}

향정신성 약물 MDMA는 세로토닌 방출제이며, 노르에피네프린 및 도파민 방출, 세로토닌 5-HT₂ 수용체에 대한 약한 직접 작용제 효과도 있지만, 세로토닌 방출이 주된 향정신성 효과를 담당한다.^[133] 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI)는 MDMA의 세로토닌 방출 유도를 막아 주관적 효과를 감소시킨다.^[135]

세로토닌 증후군은 세로토닌 수치가 극도로 높아지거나 특정 세로토닌 수용체가 과도하게 활성화되어 발생하는 독성이 있고 생명을 위협할 수 있는 증상이다. 여러 세로토닌성 약물 병용 시 치료 용량에서도 발생할 수 있으며, 특정 세로토닌 수용체 작용제 과다 복용으로도 발생할 수 있다.^{[142][143][144][145][146]} SSRI 과다 복용 환자 중 세로토닌 증후군 경험 환자는 14%로 추산되며, 사망률은 2~12%이다.^{[142][147][148][149]}

일부 세로토닌 작용제 약물은 복막후 섬유화 증후군, 심장 판막 섬유화 등 신체 섬유화를 유발한다. 세로토닌성 혈관수축성 편두통 치료제(에르고타민, 메티세르기드), 세로토닌성 식욕억제제(펜플루라민, 클로르펜테르민, 아미노렉스), 세로토닌성 5-HT_2B 수용체를 자극하는 일부 항파킨슨병 도파민 작용제(퍼골리드, 카베르골린) 등이 이에 해당한다. 펜플루라민과 같은 약물은 부작용 증가로 시장에서 철회되었다.^[150][151] 퍼골리드는 2003년 심장 섬유화 관련 보고 후 사용이 감소했고, 2007년 ''뉴잉글랜드 의학 저널''의 연구에 따라 FDA에 의해 미국 시장에서 퇴출되었다.^{[152][153][154][155]} 카베르골린은 미국에서 고프롤락틴혈증에 대해 승인되어 낮은 용량으로 사용되므로 위험이 덜하다.^[156]

8. 1. 작용 기전

8. 2. 항우울제

8. 3. 항불안제

8. 4. 항정신병제

8. 5. 항편두통제

8. 6. 항구토제

8. 7. 식욕 억제제

8. 8. 항경련제

8. 9. 환각제

8. 10. 엔탁토젠

8. 11. 세로토닌 증후군

8. 12. 심장 섬유증 및 기타 섬유증

9. 비교 생물학 및 진화

세로토닌은 단세포 생물에서부터 동, 식물, 그리고 척추동물에 이르기까지 다양한 생물체에서 발견되는 중요한 화학 물질이다. 단세포 생물은 다양한 목적으로 세로토닌을 생산하는데, 동물의 소화관에 기생하는 특정 아메바는 세로토닌을 생성하여 숙주에게 설사를 일으켜 감염을 확산시킨다.

식물 또한 세로토닌을 생산한다. 과일은 종자를 퍼뜨리기 위해 설사 성분을 포함하는 경우가 있으며, 식물의 세로토닌은 동물의 소화관 운동에 영향을 미친다. 건조되는 종자에서 세로토닌 생성은 유독한 암모니아의 축적을 제거하는 한 방법이다.^[162] 세로토닌은 버섯, 과일, 채소에서 발견된다. 특히 호두와 피칸에 많이 함유되어 있으며(25-400mg/kg), 플랜테인, 파인애플, 바나나, 키위, 자두, 토마토(3~30mg/kg), 그리고 다양한 채소(0.1~3mg/kg)에도 함유되어 있다.^[163][17] 세로토닌은 쐐기풀의 독 성분이기도 하며, 주입 시 통증을 유발한다.^[18] 또한 ''Paramuricea clavata''에서 자연적으로 발견된다.^[164] 세로토닌과 트립토판은 코코아 함량이 높은 초콜릿에서 발견되는데, 85% 코코아 함량 초콜릿에서 가장 높은 세로토닌 함량(2.93μg/g)이, 70-85% 코코아 함량 초콜릿에서 가장 높은 트립토판 함량(13.27-13.34μg/g)이 발견되었다.^[165] ''애기장대''의 뿌리 발달은 세로토닌에 의해 조절되며,^[166] 세로토닌은 곰팡이에 대한 식물 방어 화학 물질로 작용하기도 한다. 밀은 푸사리움 뿌리썩음병에 감염되면 트립토판 생성을 증가시켜 세로토닌을 합성하고,^[167] ''Stagonospora nodorum'' 감염 시에는 포자 생성을 지연시킨다.^[168] 모델 곡물 ''Brachypodium distachyon''은 ''F. graminearum''에 반응하여 세로토닌 및 관련 화합물을 생성하며, 이는 항균 효과를 나타낸다.^[169] 토마토는 ''랄스토니아 솔라나세아룸'' 감염에 반응하여 세로토닌을 포함한 여러 AA 접합체를 생성한다.^[170] 세로토닌은 ''Panaeolus'' 속의 여러 환각성 버섯에서 발견된다.^[171]

대부분의 동물에서 세로토닌은 신경 전달 물질로 기능하며, 긍정적인 일이 있을 때 분비된다. 예를 들어 예쁜꼬마선충에서 세로토닌은 새로운 먹이원을 발견하거나 짝짓기 상대를 찾는 등의 긍정적인 사건에 대한 신호로 방출된다.^[172] 굶주린 선충은 세로토닌을 방출하여 속도를 늦추고 먹이 섭취 관련 근육을 활성화시킨다.^{[173][174][175]} 세로토닌은 영양소 이용 가능성에 대한 동물의 인식을 조절한다. 바닷가재와 같은 십각류에 세로토닌을 주입하면 우점적인 개체처럼 행동하는 반면, 옥토파민은 열등한 행동을 유발한다.^[176] 놀란 가재의 꼬리 젖히기 행동은 세로토닌에 의해 영향을 받는데, 사회적 지위에 따라 반응이 달라진다. 세로토닌 수용체(5-HT 수용체) 비율 변화가 싸움 혹은 도피 반응에 영향을 미치며, 열등한 동물에서는 5-HT₁ 수용체가, 우점적인 동물에서는 5-HT₂ 수용체 효과가 우세하다.^[177]

곤충에서도 세로토닌은 기억, 식욕, 수면, 행동 등 인간의 중추 신경계와 유사한 역할을 수행하며,^[179][16] 버섯체의 일부 회로는 세로토닌성이다.^[180] 세로토닌은 무척추동물의 독, 침샘, 신경 조직 등 다양한 조직에서 발견되는 성분이다.^[18] 붉은띠소똥구리(''Rhodnius prolixus'')는 먹이를 먹는 동안 상처 부위에 세로토닌을 격리하는 리포칼린을 분비하여 숙주의 혈관 수축을 방지한다.^[178]

척추동물에서 세로토닌(5-히드록시트립타민, 5-HT)은 기분 장애와 관련하여 가장 잘 알려진 신경전달물질이자 신경조절물질이다.^[193] 세로토닌은 심혈관계, 체온조절, 행동 기능 (생체리듬, 식욕, 공격적 및 성적 행동, 감각운동 반응 및 학습, 통증 민감도) 등 다양한 생리계에 관여한다.^[194] 포유류에서 5-HT는 흑색질, 복측피개영역, 봉선핵에 집중되어 있으며, 다른 뇌 영역과 척수에도 낮은 농도로 존재한다.^[193] 5-HT 뉴런은 CNS의 여러 영역에 영향을 미친다.^[194] 경골어류와 쥐는 세로토닌이 행동에 미치는 영향 연구에 많이 사용된다. 척추동물의 신경계는 중추신경계(Central nervous system)와 말초신경계(peripheral nervous system)로 구성되며, 세로토닌은 스트레스와 행동 반응, 인지 기능에 중요한 역할을 한다.^[193] 대부분의 척추동물에서 뇌의 후뇌(hindbrain)에 5-HT 세포가 존재하며,^[193] 태반이 없는 척추동물의 경우 기저 전뇌(basal forebrain)와 전전뇌(Pretectal area|pretectum)를 포함한 뇌의 다른 부분에서도 발견된다.^[195] 세로토닌 수용체의 위치는 행동 반응에 기여하며, 이는 세로토닌이 태반이 있는 생물에는 없는 특정 경로의 일부임을 시사한다.^[196] 인간과 마찬가지로, 세로토닌은 대부분의 다른 척추동물에서 행동 조절에 중요한 역할을 하며, 반응, 사회적 행동, 기분에 영향을 미친다. 세로토닌 경로 결함은 기분 장애 증상을 유발할 수 있다.

예쁜꼬마선충에서 세로토닌 감소 또는 옥토파민 증가는 먹이가 부족한 환경에서의 행동을 유발하고, 짝짓기와 산란이 억제된다.^[205] 세로토닌은 수컷 선충의 짝짓기 행동과 먹이를 떠나는 경향에 영향을 미치며,^[206][207] 인슐린 유사 신호 전달 및 TGF-베타 신호 전달 경로에 영향을 미쳐 장기적인 적응을 조절한다.^[208] 초파리에서 세로토닌성 뉴런은 인슐린 분비에 영향을 미쳐 성체 크기를 조절한다.^[209][210] 세로토닌은 메뚜기의 군집 행동을 유발하는 요인이다.^[183] 인간의 경우 세로토닌은 췌장의 베타 세포에서 인슐린 방출을 조절하며,^[211] SSRI 노출은 태아 성장을 감소시킨다.^[212] 세로토닌 결핍 유전자 변형 예쁜꼬마선충은 생식 수명이 증가하고 비만이 될 수 있으며, 휴면 유충 상태에서 발달이 정지될 수 있다.^[213][214] 세로토닌은 노화, 학습, 기억을 조절하는 것으로 알려져 있으며,^[208] 노화 초기 단계에는 세로토닌 수치가 증가하여 운동 행동과 연합 기억이 변화된다.^[215]

9. 1. 단세포 생물

9. 2. 식용 식물과 버섯

9. 3. 무척추동물

9. 3. 1. 선충류

9. 3. 2. 십각류

9. 3. 3. 독성 물질

9. 3. 4. 곤충류

9. 4. 척추동물

9. 4. 1. 척추동물에서 5-HT 시스템

9. 4. 2. 행동

9. 5. 성장과 생식

9. 6. 노화 및 노화 관련 표현형

10. 생화학적 메커니즘

세로토닌은 필수 아미노산인 트립토판(Tryptophan)에서 5-히드록시트립토판을 거쳐 합성된다. 인체에는 약 10mg 존재하며, 위장관 점막에 90%, 혈소판에 8%, 뇌의 중추신경계에 2% 존재한다. 체내에서는 주로 소장에 있는 장 크롬친화성 세포(Enterochromaffin cell) 및 장 크롬친화성 세포 유사 세포가 생산하며, 장의 연동 운동 항진에 작용한다.^[235] 따라서, 소화관의 세로토닌이 과잉 분비되면 설사가 되고, 분비가 적으면 변비가 된다.^[236] 소화관에서 생성된 세로토닌의 일부는 혈소판에 흡수되어 혈액 응고, 혈관 수축, 통각 역치 조절, 뇌혈관 수축 활동 조절 등에 작용한다.^[237]

한편, 뇌의 신경전달물질로 작용하는 세로토닌(이하, 뇌내 세로토닌)은 뇌간의 봉선핵(raphe nuclei)에서 합성된다.^[235] 장에서 생성된 세로토닌은 혈액-뇌 장벽(blood-brain barrier)을 통과하지 않으므로 뇌의 뉴런에 직접 작용할 가능성은 없다. 5-히드록시트립토판은 혈액-뇌 장벽을 통과하지만 여러 가지 부작용을 나타내므로, 뇌내 세로토닌을 증가시키려면 영양학적으로는 트립토판의 섭취가 중요하다.^[238]

트립토판은 혈액-뇌 장벽 통과에 있어서, 다른 LNAAs (large neutral amino acids)(발린(Valine), 류신(Leucine), 이소류신(Isoleucine), 페닐알라닌(Phenylalanine), 티로신(Tyrosine), 메티오닌(Methionine))과 공통의 수송체를 사용하여 뇌내로 들어간다. 따라서, 고단백 식사 등 LNAAs가 많은 환경에서는 트립토판이 뇌로 흡수되기 어려워지고, 뇌내 세로토닌 합성의 속도 제한 단계가 된다.^[239][240]

Diksic 등의 연구에 따르면 건장한 남성은 여성보다 약 52% 뇌내 세로토닌을 생성하는 능력이 높고, 세로토닌의 전구 물질인 트립토판이 결핍되면 여성의 경우 뇌내 세로토닌 합성이 남성의 4배 감소한다.^[241]

뇌내 세로토닌을 생성하는 봉선핵 군은 대뇌 피질, 대뇌 변연계, 시상하부, 뇌간, 척수 등 광범위한 뇌 영역에 투사하고 있으므로, 뇌내 세로토닌이 관여하는 생리 기능은 다양하다.^[242] 생체 리듬, 신경 내분비, 수면, 체온 조절 등의 생리 기능과 기분 장애, 정신 분열증, 약물 의존 등의 병태에 관여하고 있으며, 도파민(Dopamine)이나 노르아드레날린(Noradrenaline) 등의 감정적인 정보를 제어하고 정신을 안정시키는 역할을 한다. 호르몬으로서도 작용하여, 소화기계, 기분, 수면 각성 주기, 심혈관계, 통증 인지, 식욕 등을 조절한다.

10. 1. 생합성

10. 2. 생합성 과정

11. 분석 화학

산화인듐주석은 미생물에 의해 생성, 검출 또는 소비되는 농도의 전기화학적 조사에서 전극 물질로 권장된다.^[218] 1994년에 천연 및 합성 세로토닌의 분자량을 측정하기 위한 질량 분석법이 개발되었다.^[219]

12. 역사 및 어원

생리학자들은 혈액이 응고될 때 혈청에 혈관수축 물질이 나타난다는 사실을 1세기 이상 알고 있었다.^[220] 1935년, 이탈리아 파비아에서 연구하던 비토리오 에르스파머(Vittorio Erspamer)는 장크롬친화세포 추출물이 장의 수축을 일으킨다는 것을 보였다. 일부는 이것이 아드레날린을 함유한다고 믿었지만, 2년 후 에르스파머는 이것이 이전까지 알려지지 않았던 아민임을 밝혀내고 "엔테라민(enteramine)"이라고 명명했다.^[221][222] 1948년, 클리블랜드 클리닉(Cleveland Clinic)의 모리스 M. 래포트(Maurice M. Rapport), 아르다 그린(Arda Green), 어빈 페이지(Irvine Page)는 혈청에서 혈관수축 물질을 발견했고, 이것이 혈관 긴장도에 영향을 미치는 혈청 작용제였기 때문에 세로토닌(serotonin)이라고 명명했다.^[223]

1952년, 엔테라민이 세로토닌과 동일한 물질임이 밝혀졌고, 광범위한 생리적 역할이 밝혀짐에 따라, 정확한 화학명인 5-히드록시트립타민(5-hydroxytryptamine)의 약자인 5-HT가 약리학 분야에서 선호되는 이름이 되었다.^[224] 세로토닌의 동의어로는 5-히드록시트립타민, 엔테라민, 물질 DS, 3-(β-아미노에틸)-5-히드록시인돌이 있다.^[225] 1953년, 베티 트와로그(Betty Twarog)와 페이지는 중추신경계에서 세로토닌을 발견했다.^[226] 페이지는 문어(Octopus vulgaris), 점무늬두꺼비(Discoglossus pictus), 보라색갯민숭달팽이(Hexaplex trunculus), 갈색갯민숭달팽이(Bolinus brandaris), 오징어(Sepia), 홍합(Mytilus), 굴(Ostrea)에 대한 에르스파머의 연구를 이 새롭게 확인된 물질을 이해하는 데 유효하고 기본적인 것으로 간주했지만, 특히 쥐의 혈액에서 얻은 다양한 모델에서 얻은 그의 초기 결과는 다른 생리활성 화학 물질, 특히 다른 혈관활성 물질의 존재로 인해 너무 혼란스럽다고 여겼다.^[227]

참조

_[1] 논문 Proton speciation and microspeciation of serotonin and 5-hydroxytryptophan 2009-04-00
_[2] 논문 [Indolic derivatives. II. A new way to synthesize serotonin] 1958-00-00
_[3] 기타
_[4] 논문 Ricerche preliminari sulle indolalchilamine e sulle fenilalchilamine degli estratti di pelle di Anfibio
_[5] 논문 Increased toxicity of 5-hydroxytryptamine by ethanol in rats and mice 1967-00-00
_[6] 논문 How to increase serotonin in the human brain without drugs 2007-11-00
_[7] 웹사이트 Microbes Help Produce Serotonin in Gut https://www.caltech.[...] 2015-04-09
_[8] 웹사이트 Serotonin http://themedicalbio[...] Indiana University School of Medicine
_[9] 논문 The expanded biology of serotonin
_[10] 논문 Effect of selective serotonin reuptake inhibitors on platelet activation: can they prevent acute myocardial infarction? 2003-00-00
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