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레트로바이러스

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목차

1. 개요

레트로바이러스는 RNA를 유전 물질로 사용하며, 역전사 효소를 통해 RNA를 DNA로 변환하여 숙주 세포의 유전체에 통합되는 바이러스의 한 종류이다. 바이러스 입자는 외피로 둘러싸여 있으며, 두 개의 RNA 유전체를 포함한다. 레트로바이러스는 gag, pro, pol, env 유전자를 가지고 있으며, 감염 과정에서 숙주 세포 표면에 부착, 융합, 역전사, 통합, 전사 및 조립을 거쳐 증식한다. 레트로바이러스는 오르소레트로바이러스아과와 스푸마레트로바이러스아과로 분류되며, 렌티바이러스속에 속하는 HIV는 인간에게 면역 결핍을 일으킨다. 일부 레트로바이러스는 암을 유발할 수 있으며, 유전자 치료에 사용되기도 한다. 항레트로바이러스제는 HIV 감염 치료에 사용되며, 고양이 백혈병 바이러스 및 고양이 면역 결핍 바이러스 감염에는 면역 조절제가 사용된다.

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레트로바이러스 - [생물]에 관한 문서
바이러스 분류
HIV 레트로바이러스의 세포 감염, 바이러스 생산 및 바이러스 구조 개략도
HIV 레트로바이러스의 세포 감염, 바이러스 생산 및 바이러스 구조 개략도
과레트로바이러스과 (Retroviridae)
하위 분류 계급아과 및 속
하위 분류오르토레트로바이러스아과 (Orthoretrovirinae)
알파레트로바이러스 (Alpharetrovirus)
베타레트로바이러스 (Betaretrovirus)
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바이러스 분류 (생물 분류)
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문아르트베르비리코타 (Artverviricota)
강레우트라비리케테스 (Revtraviricetes)
목오르테르비랄레스 (Ortervirales)
정의 및 특징
정의역전사 효소를 사용하여 RNA 게놈을 DNA로 역전사하는 바이러스의 과
바이러스 군VI (외가닥 RNA-RT 바이러스)
학문적 정보
관련 학문레트로바이러스학

2. 구조

레트로바이러스의 독립적인 입자 형태인 비리온은 지름이 약 100 나노미터인 피막 입자로 구성된다.[7] 외부 지질 피막은 당단백질로 구성된다.[7] 비리온은 또한 7–10 염기쌍 길이의 두 개의 동일한 단일 가닥 RNA 분자를 포함한다. 두 분자는 상보적인 서열 간의 염기쌍 형성에 의해 형성된 이량체로 존재한다. 두 RNA 분자 사이의 상호 작용 부위는 "키싱 스템-루프"로 확인되었다.[8]

주요 비리온 구성 요소는 다음과 같다.


  • 바이러스 외피: 버딩 과정 동안 숙주 세포막에서 얻은 지질과 env 유전자에 의해 암호화된 당단백질로 구성된다.
  • RNA: 이량체 RNA로 구성된다. 5' 말단에는 캡이 있고 3' 말단에는 폴리(A) 꼬리가 있다.
  • 단백질: gag 단백질, 프로테아제 (PR), pol 단백질 및 env 단백질로 구성된다.
  • 군 특이 항원 (gag) 단백질은 바이러스 캡시드의 주요 구성 요소이다.
  • 프로테아제 (pro)는 비리온 성숙 동안 단백질 분해 절단에 관여하여 성숙한 gag 및 pol 단백질을 만든다.
  • Pol 단백질은 감염 후 바이러스 DNA의 합성 및 숙주 DNA와의 통합을 담당한다.
  • Env 단백질은 비리온이 숙주 세포와 결합하고 들어가는 데 역할을 한다.[13]


레트로바이러스 게놈은 바이러스 입자 형태로 포장된다. 이 바이러스 입자는 단일 가닥, 양성 가닥, 선형 RNA 분자의 이량체이다.[10]

레트로바이러스(그리고 일반적으로 오르테르바이러스과)는 RNA 게놈에서 5'–''gag''–''pro''–''pol''–''env''–3'의 배열을 따른다. ''gag''와 ''pol''은 각각 캡시드와 복제를 관리하는 폴리단백질을 암호화한다. ''pol'' 영역은 역전사 효소, 프로테아제, 인테그라제와 같이 바이러스 복제에 필요한 효소를 암호화한다.[19]

폴리단백질은 각각 고유한 기능을 가진 더 작은 단백질로 절단된다. 이를 암호화하는 뉴클레오티드는 ''서브유전자''라고 한다.[18]

3. 생활사

레트로바이러스의 생활사는 크게 감염, 역전사, 통합, 전사 및 번역, 조립 및 방출 단계로 나눌 수 있다.

레트로바이러스는 숙주 세포의 수용체 단백질에 결합할 수 있는 당단백질을 포함하는 막을 가지고 있다. 세포 내에는 단백질 분해 효소, 역전사 효소, 인테그라제 (1)의 세 가지 효소를 가진 두 가닥의 RNA가 있다. 복제의 첫 번째 단계는 당단백질이 수용체 단백질에 결합하는 것이다 (2). 이들이 결합되면 세포막이 분해되어 숙주 세포의 일부가 되고 RNA 가닥과 효소가 세포로 들어간다 (3). 세포 내에서 역전사 효소는 레트로바이러스 RNA로부터 DNA의 상보적 가닥을 생성하고 RNA는 분해된다. 이 DNA 가닥은 cDNA로 알려져 있다 (4). 그런 다음 cDNA가 복제되고 두 가닥이 약한 결합을 형성하여 핵으로 들어간다 (5). 핵에 들어가면 DNA는 인테그라제의 도움을 받아 숙주 세포의 DNA에 통합된다 (6). 이 세포는 휴면 상태를 유지하거나 DNA로부터 RNA가 합성되어 새로운 레트로바이러스의 단백질을 생성하는 데 사용될 수 있다 (7). 리보솜 단위는 바이러스의 mRNA를 거친 소포체에서 단백질로 만들 수 있는 아미노산 서열로 번역하는 데 사용된다. 이 단계는 또한 바이러스 효소와 캡시드 단백질을 만들 것이다 (8). 바이러스 RNA는 핵에서 만들어진다. 이 조각들은 함께 모여 새로운 레트로바이러스로 세포막에서 떨어져 나간다 (9).

  • 감염: 레트로바이러스 입자는 숙주 세포 표면에 부착하여 외막과 세포막 융합을 통해 캡시드를 세포질 안으로 침투시킨다.
  • 역전사: 역전사 효소가 바이러스의 RNA를 주형으로 사용하여 상보적인 DNA를 합성한다.
  • 통합: 인테그레이스는 역전사된 DNA를 숙주 세포 DNA에 삽입한다.
  • 전사 및 번역: 숙주의 전사 및 번역 기구를 통해 바이러스 RNA와 단백질을 합성하고, 단백질 분해 효소를 사용해 번역된 단백질을 가공한다.
  • 조립 및 방출: 캡시드 단백질, RNA, 효소들이 조립되고, 막단백질이 발현된 세포막에 둘러싸여 세포 밖으로 방출된다.


레트로바이러스가 자체 유전체를 생식 계열에 통합하면 해당 유전체는 다음 세대로 유전된다. 이러한 내인성 레트로바이러스는 외인성 DNA와 대조적으로 현재 인간 게놈의 5–8%를 차지한다.[21] 대부분의 내인성 레트로바이러스 삽입은 알려진 기능이 없으며 종종 "정크 DNA"라고 불린다. 그러나 많은 내인성 레트로바이러스는 유전자 전사 조절, 태반 발달 중 세포 융합, 외인성 레트로바이러스 감염 저항성과 같은 숙주 생물학에서 중요한 역할을 한다.

3. 1. 감염

레트로바이러스는 외피 당단백질을 이용하여 숙주 세포 표면의 특정 수용체에 결합한다. 바이러스 외피와 숙주 세포막이 융합되면서 바이러스 입자 내부의 RNA 유전체와 효소들이 세포질 안으로 들어간다.[8]

레트로바이러스의 감염 과정은 다음과 같다.

1. 레트로바이러스 입자가 숙주 세포 표면에 부착한다. 이 때 특수한 막단백질이 그 역할을 한다.

2. 바이러스의 외막과 숙주의 세포막이 융합하며 캡시드가 세포질 안으로 침투한다.

3. 역전사 효소가 바이러스의 RNA를 상보적 DNA로 역전사한다.

4. 인테그레이스가 역전사된 상보적 DNA의 LTR을 인식해 숙주 세포의 DNA에 삽입한다. (무작위로 아무 서열에 삽입)

5. 숙주의 전사, 번역 기구를 사용해 자신의 RNA와 단백질을 합성하고, 이 과정에서 바이러스가 소유한 단백질 분해 효소를 사용해 번역된 자신의 단백질을 가공한다.

6. 캡시드 단백질을 조립하며 전사된 자신의 RNA, 번역된 효소들을 모두 캡시드 단백질로 넣고 막단백질을 숙주의 세포막에 미리 발현시킨다. 캡시드는 그 막에 둘러싸여 바이러스의 외막으로 삼으며 세포 밖으로 방출된다.

이중 가닥 DNA는 숙주 세포의 DNA에 삽입되어 '''프로바이러스'''라고 불리는 상태가 된다. 프로바이러스는 항상성으로 발현하고 있는 상태로, 바이러스 RNA나 메신저 RNA가 잇따라 합성되어 간다. 메신저 RNA는 바이러스 단백을 합성하게 하고, 완성된 바이러스는 숙주 세포에서 발아해 나간다.

대개의 레트로바이러스는 숙주 세포를 죽이지 않고 이용만 하기 때문에, 면역 체계가 바이러스만 인식해서 공격하는 것만으로는 레트로바이러스에 이미 감염된 세포를 없애지 못하므로 거의 대부분 만성 감염으로 진행하게 된다. 따라서 혈액 중의 바이러스 숫자는 극히 적지만 감염 자체는 계속 진행되는 현상이 나타난다. 따라서 치료를 위해서는 레트로바이러스의 감염 자체를 막는 방법 또는 레트로바이러스에 감염된 세포를 파괴하는 방법이 필요하다.

3. 2. 역전사

역전사 효소는 바이러스 RNA 유전체를 주형으로 사용하여 상보적인 DNA(cDNA)를 합성한다.[10] 이 과정에서 RNA 의존성 DNA 중합 효소 활성과 리보뉴클레아제 H(RNase H) 활성이 모두 작용한다. 레트로바이러스에서 "레트로"라는 용어는 RNA에서 DNA를 생성하는, 전사의 일반적인 방향과 반대 방향으로 역전사 한다는 의미이다. 이는 분자 생물학의 중심 원리에 따르며, 정보가 핵산에서 핵산으로 전달될 수 있지만 단백질에서 핵산으로 다시 전달될 수 없음을 명시한다.

역전사는 일반적인 DNA 복제의 교정이 부족하기 때문에 레트로바이러스는 매우 자주 돌연변이한다.[23] 이것은 바이러스가 항바이러스 제제에 빠르게 저항성을 갖도록 하고, 효과적인 백신 및 억제제 개발을 방해한다.

바이러스의 외피가 세포막의 수용체와 결합함으로써 세포 내로 RNA와 역전사 효소가 침입한다. 이후 역전사 효소가 작용하여, 플러스 가닥 바이러스 RNA를 주형으로 마이너스 가닥 DNA를 합성한다. 그리고 합성된 마이너스 가닥 DNA를 주형으로 플러스 가닥 DNA가 합성되어, 단일 가닥 RNA가 이중 가닥 DNA로 변환된다. 그 후 이중 가닥 DNA는 숙주 세포의 DNA에 삽입되어 '''프로바이러스'''라고 불리는 상태가 된다.

레트로바이러스는 "천연 나노머신"으로서, 다양한 유전자 치료 및 유전자 연구에 이용되고 있다.

3. 3. 통합

생성된 이중 가닥 cDNA는 숙주 세포 핵 안으로 이동하여 인테그레이스 효소에 의해 숙주 세포 DNA에 무작위적으로 삽입된다.[21] 이 때 삽입 위치는 무작위적이다. 숙주 DNA에 통합된 바이러스 DNA를 '''프로바이러스'''라고 부른다.[10] 프로바이러스는 세포 환경 변화에 의해 활성화되기 전까지 오랫동안 세포 내에 잠복해 있기도 한다.

프로바이러스는 항상적으로 발현되는 상태로, 바이러스 RNA나 메신저 RNA가 잇따라 합성된다. 이 레트로바이러스는 "천연 나노머신"으로서, 다양한 유전자 치료 및 유전자 연구에 이용되고 있다.

3. 4. 전사 및 번역

프로바이러스는 숙주 세포의 전사 기구를 이용하여 바이러스 RNA와 메신저 RNA를 생성한다. 메신저 RNA는 바이러스 단백질을 합성하는 데 사용되며, ''gag'', ''pol'', ''env'' 유전자에 의해 암호화되는 단백질들이 만들어진다.[8] 예를 들어, ''gag'' 유전자는 캡시드 단백질 분자로, ''pol'' 유전자는 역전사 효소 분자로 번역된다. 레트로바이러스는 Pol 단백질보다 Gag 단백질이 훨씬 더 많이 필요하며, 각 단백질의 필요한 양을 합성하기 위해 정교한 시스템을 개발했다. Gag 합성이 이루어진 후 리보솜의 약 95%가 번역을 종료하는 반면, 다른 리보솜은 번역을 계속하여 Gag–Pol을 합성한다. 거친 소포체에서 당화가 시작되고, ''env'' 유전자는 거친 소포체에서 스플라이싱된 mRNA로부터 외피 단백질 분자로 번역된다. 외피 단백질 분자가 골지체로 운반되면 숙주 단백질 분해 효소에 의해 표면 당단백질과 막관통 당단백질로 나뉜다. 이 두 가지 당단백질 생성물은 밀접한 관계를 유지하며 추가 당화 후에 세포막으로 운반된다.[8]

3. 5. 조립 및 방출

새로 합성된 바이러스 RNA, 효소, 구조 단백질들은 세포막 근처에서 조립되어 새로운 바이러스 입자를 형성한다. 캡시드 단백질을 조립하며 전사된 자신의 RNA와 번역된 효소들을 모두 캡시드 단백질로 넣고, 막단백질을 숙주의 세포막에 미리 발현시킨다. 캡시드는 그 막에 둘러싸여 바이러스의 외막으로 삼으며 세포 밖으로 방출된다.[8] 이 과정을 통해 만들어진 바이러스 입자는 세포 밖으로 싹이 트는(budding) 방식으로 방출된다.

4. 분류

레트로바이러스는 오르테르바이러스과에 속하며, RNA 게놈에서 5'–''gag''–''pro''–''pol''–''env''–3' 배열을 따른다. ''gag''와 ''pol''은 각각 캡시드와 복제를 관리하는 폴리단백질을 암호화하며, ''pol'' 영역은 역전사 효소, 프로테아제, 인테그라제 등 바이러스 복제에 필요한 효소를 암호화한다.[19] 바이러스에 따라 유전자는 겹치거나 더 큰 폴리단백질 사슬로 융합될 수 있다.

일부 레트로바이러스는 온코겐 또는 종양 유전자라고 불리는 유전자를 운반하여 동물에게 종양을 빠르게 유발하고, 배양된 세포를 종양 유발 상태로 변환시키기도 한다.[20] 폴리단백질은 각각 고유한 기능을 가진 더 작은 단백질로 절단되며, 이를 암호화하는 뉴클레오티드는 ''서브유전자''라고 한다.[18]

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레트로바이러스과는 오르소레트로바이러스아과와 스푸마레트로바이러스아과의 두 아과로 나뉜다.[40]

4. 1. 오르소레트로바이러스아과 (Orthoretrovirinae)

레트로바이러스과는 이전에는 온코바이러스아과, 렌티바이러스아과, 스푸마바이러스아과의 세 아과로 분류되었으나, 현재는 오르소레트로바이러스아과와 스푸마바이러스아과의 두 아과로 분류된다. 온코바이러스는 암을 유발하는 바이러스를 지칭하는 용어로 사용된다. 오르소레트로바이러스아과는 다음 속들을 포함한다.

  • '''알파레트로바이러스속'''
  • '''베타레트로바이러스속'''
  • '''감마레트로바이러스속'''
  • '''델타레트로바이러스속'''
  • '''엡실론레트로바이러스속'''
  • '''렌티바이러스속'''


레트로바이러스과의 바이러스는 직경 약 100nm의 구형이며, 외피라고 불리는 지질 막으로 둘러싸여 있다. 바이러스 입자의 중심부에는 역전사 효소와 일반적으로 두 쌍의 동일한 RNA 유전체가 들어있다. 주요 유전자로는 LTR(장말단 반복)이라 불리는 두 개의 반복되는 염기서열 사이에 끼워져 있는 gag(구조 단백질 암호화), pro(프로테아제 암호화), pol(역전사 효소 등 암호화), env(외피 단백질 암호화)가 있다.[1]

4. 1. 1. 알파레트로바이러스속 (Alpharetrovirus)

조류 백혈병 바이러스 및 라우스 육종 바이러스가 알파레트로바이러스속에 포함된다.[1]

4. 1. 2. 베타레트로바이러스속 (Betaretrovirus)

생쥐 유방 종양 바이러스(Mouse mammary tumor virus)가 이 속에 포함된다.

4. 1. 3. 감마레트로바이러스속 (Gammaretrovirus)

감마레트로바이러스속에는 생쥐 백혈병 바이러스, 고양이 백혈병 바이러스, 세망내피증 바이러스가 있다.[41] XMRV(외래성 생쥐 백혈병 바이러스 관련 바이러스)는 전립선암, 만성 피로 증후군과의 관련성이 시사되었으나, 후에 사람의 질병과의 관련성은 부정되었다.[41]

4. 1. 4. 델타레트로바이러스속 (Deltaretrovirus)

소 백혈병 바이러스(Bovine leukemia virus) 및 암을 유발하는 인간 T 림프구 영양성 바이러스(Human T-lymphotropic virus)를 포함한다.[1] 델타레트로바이러스속은 종양을 일으키는 바이러스이다.[1]

  • 인간 T 림프 영양성 바이러스(HTLV) - I, II[1]

4. 1. 5. 엡실론레트로바이러스속 (Epsilonretrovirus)

레트로바이러스과에 속하는 한 속이다.

4. 1. 6. 렌티바이러스속 (Lentivirus)

렌티바이러스 속은 사람이나 다른 포유류에서 긴 잠복기를 특징으로 하는 만성적이고 치명적인 질병을 일으키는 레트로바이러스의 한 속이다.[1]

4. 2. 스푸마레트로바이러스아과 (Spumaretrovirinae)

세포 배양 시 거품 모양(spuma)의 세포변성 효과가 나타나는 데서 유래된 바이러스이다. 병원성은 불명확하다.

5. 암과의 관련성

라우스육종바이러스(Rous sarcoma virus)와 생쥐유방종양바이러스(Mouse mammary tumor virus)는 종양 성장을 일으키는 레트로바이러스이다. 암은 프로바이러스 DNA에 통합된 원종양 유전자 또는 세포 원종양 유전자의 파괴로 인해 유발될 수 있다. 라우스육종바이러스는 종양 형성을 유발하는 src 유전자를 포함한다. 이후 세포 내 유사한 유전자가 세포 신호 전달에 관여한다는 것이 밝혀졌다. 비형질전환 바이러스는 DNA를 무작위로 원종양 유전자에 삽입하여 세포 주기를 조절하는 단백질의 발현을 방해할 수 있다. 프로바이러스 DNA의 촉진유전자는 또한 조절 유전자의 과발현을 야기할 수 있다.[30]

6. 유전자 치료

레트로바이러스는 유전자 치료에 활용될 수 있다. 감마레트로바이러스 및 렌티바이러스 벡터는 치료 유전자를 환자의 세포에 안정적으로 도입하는 데 사용될 수 있다. 이 기술은 줄기 세포 및 전구 세포의 유전적 결함을 장기적으로 교정하는 것을 목표로 하는 임상 유전자 치료에 사용된다.[5][29] 다양한 질병에 대한 치료 옵션을 다루기 위해 300건 이상의 임상 시험에 감마레트로바이러스 및 렌티바이러스 벡터가 사용되었다.[5][29]

하지만, 바이러스 DNA가 숙주 세포 DNA에 무작위적으로 삽입되기 때문에 프로바이러스가 된 이후 발현과정에서 삽입 돌연변이의 위험성이 있다. 레트로바이러스 돌연변이는 다양한 암 및 해당 전이 모델을 연구하기 위한 형질전환 마우스 모델을 개발하는 데 사용될 수 있다.

7. 논란

과거 만성 피로 증후군(CFS)과 전립선암의 원인으로 XMRV(외래성 생쥐 백혈병 바이러스 관련 바이러스)가 지목된 적이 있었으나, 이후 연구에서 관련성이 없는 것으로 밝혀졌다.[41]

8. 치료

레트로바이러스 감염 치료에는 항레트로바이러스제가 사용된다. 항레트로바이러스제는 역전사 효소 억제제, 프로테아제 억제제, 인테그레이스 억제제 등 다양한 종류가 있다. 여러 항레트로바이러스제를 병용하는 고활성 항레트로바이러스 요법(Highly Active Antiretroviral Therapy, HAART)이 HIV 치료에 효과적이다.[38]

고양이 백혈병 바이러스 및 고양이 면역 결핍 바이러스 감염에는 림프구 T 세포 면역 조절제(LTCI)와 같은 면역 조절제가 사용될 수 있다.[39]

B형 간염 바이러스는 DNA 바이러스이지만, DNA→RNA→DNA의 역전사를 거쳐 복제하기 때문에 레트로이드라고도 불리며, HIV 치료제인 역전사 효소 억제제의 일부가 효과를 나타낸다. (일본에서 보험 적용되는 약물로는 엔테카비르, 아데포비르, 라미부딘, 테노포비르가 있다.)

참조

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[4] 간행물 Retroviral Vectors in Gene Therapy Encyclopedia of Life Sciences
[5] 서적 Retroviruses: Molecular Biology, Genomics and Pathogenesis https://books.google[...] Horizon Scientific
[6] 논문 The diversity and evolution of retroviruses: Perspectives from viral "fossils" 2022-02-01
[7] 서적 The Place of Retroviruses in Biology https://www.ncbi.nlm[...] Cold Spring Harbor Laboratory Press 1997
[8] 서적 Virology: principles and applications John Wiley & Sons 2007
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[36] 논문 Fake Science: XMRV, COVID-19, and the Toxic Legacy of Dr. Judy Mikovits
[37] 뉴스 Virus Conspiracists Elevate a New Champion https://www.nytimes.[...] nytimes.com 2020-05-09
[38] 논문 Three- or four- versus two-drug antiretroviral maintenance regimens for HIV infection 2003
[39] 논문 Lymphocyte T-cell immunomodulator (LTCI): Review of the immunopharmacology of a new biologic http://jarvm.com/art[...]
[40] 웹사이트 Virus Taxonomy: 2019 Release https://talk.ictvonl[...] 국제바이러스분류위원회 (ICTV) 2020-05-12
[41] 웹사이트 https://www.cancerit.jp/gann-kiji-itiran/hinyoukigann/zenritusengann/post-3493.html https://www.cancerit[...]


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