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망막 신경절 세포

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목차

1. 개요

망막 신경절 세포는 망막에 위치하며 시각 정보를 뇌로 전달하는 신경 세포이다. 사람의 망막에는 다양한 종류의 망막 신경절 세포가 존재하며, 각 세포는 시야의 특정 영역, 색상, 움직임, 빛의 강도 변화 등에 특화되어 있다. 망막 신경절 세포는 망막 내에서 발생하고, 시신경을 통해 뇌의 여러 영역으로 투사된다. 망막 신경절 세포의 손상은 녹내장과 같은 시력 관련 질환을 유발할 수 있다.

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망막 신경절 세포
개요
망막층의 단면을 보여주는 모식도.
망막층의 단면을 보여주는 모식도. "신경절층(ganglionic layer)"이라고 표시된 영역에는 망막 신경절 세포가 포함되어 있다.
위치눈
기능불명
신경 전달 물질불명
형태불명
들신경불명
날신경불명

2. 기능

사람의 망막에는 약 70만에서 150만 개의 망막 신경절 세포가 있다.[2] 약 460만 개의 원뿔 세포와 9200만 개의 막대 세포, 즉 망막당 9660만 개의 광수용체가 있으며,[3] 평균적으로 각 망막 신경절 세포는 약 100개의 막대 세포와 원뿔 세포로부터 입력을 받는다. 그러나 이러한 숫자는 개인에 따라, 그리고 망막 위치에 따라 크게 다르다. 중심와(망막의 중심)에서는 단 하나의 신경절 세포가 적게는 5개의 광수용체와 소통한다. 극 주변부(망막의 가장자리)에서는 단 하나의 신경절 세포가 수천 개의 광수용체로부터 정보를 받는다.

망막 신경절 세포는 휴식 상태에서 기본적으로 활동 전위를 자발적으로 발화한다. 망막 신경절 세포의 흥분은 발화율 증가를, 억제는 발화율 감소를 유발한다.

형광 현미경으로 50배 배율로 관찰한 쥐 망막의 평면 마운트의 의사 컬러 이미지. 시신경에 형광체를 주입하여 망막 신경절 세포가 형광을 낸다.

3. 유형

망막 신경절 세포(RGC)는 종에 따라 그 유형이 매우 다양하다. 인간을 포함한 영장류는 일반적으로 세 가지 주요 RGC 유형을 가진다.


  • W-신경절 세포: 작고, 전체 RGC의 40%를 차지한다. 넓은 망막 영역을 가지며, 간상체로부터 흥분을 받아 시야 내 방향 움직임을 감지한다.
  • X-신경절 세포: 중간 크기로, 전체 RGC의 55%를 차지한다. 작은 시야를 가지며, 색각을 담당하고 지속적인 반응을 보인다.
  • Y-신경절 세포: 가장 크며, 전체 RGC의 5%를 차지한다. 매우 넓은 수상돌기 영역을 가지며, 빠른 안구 운동이나 빛의 강도 변화에 반응하고 일시적인 반응을 보인다.


W, X, Y 망막 신경절 세포 유형은 고양이 연구에서 유래되었다.[4][5][6] 이 생리학적 유형은 각각의 형태학적 망막 신경절 유형 \gamma, \beta, \alpha와 밀접하게 관련되어 있다.[5]

투사 및 기능을 기반으로 망막 신경절 세포에는 최소 5가지 주요 유형이 있다.

  • 미세 세포 (P 경로; P 세포)
  • 양산 세포 (M 경로; M 세포)
  • 이중층 세포 (K 경로; K 세포)
  • 광수용성 신경절 세포
  • 상구로 투사되어 안구 운동(사카데)에 관여하는 기타 신경절 세포[7]

3. 1. 미세 세포 (P-세포)

P형 망막 신경절 세포는 외측 슬상 핵의 소세포층으로 투사된다. 이 세포들은 가지돌기와 세포체의 작은 크기를 기반으로 하여, 왜소 망막 신경절 세포로 알려져 있다.[8] 전체 망막 신경절 세포의 약 80%가 소세포 경로에서 왜소 세포이다. 이들은 비교적 적은 수의 간상체와 원추 세포로부터 입력을 받는다. 이들은 느린 전도 속도를 가지며, 색상 변화에 반응하지만, 대비 변화에 대해서는 변화가 크지 않은 한 약하게만 반응한다. 이들은 간단한 중심-주변 수용 영역을 가지며, 여기서 중심은 ON 또는 OFF일 수 있고, 주변은 반대이다.[8]

자연 비디오(왼쪽)에 대한 소세포 +M-L(녹색 on) 반응의 시뮬레이션된 배열(오른쪽). 이 경로에서 비교적 높은 공간 해상도와 지속적인 시간적 반응을 확인할 수 있다.

3. 2. 양산 세포 (M-세포)

외측 슬상 핵의 거대 세포층으로 투사되는 M형 망막 신경절 세포는 덴드라이트와 세포체의 크기가 커서 파라솔 망막 신경절 세포로 알려져 있다. 전체 망막 신경절 세포의 약 10%가 파라솔 세포이며, 이 세포들은 거대 세포 경로의 일부이다. 이들은 비교적 많은 막대 세포와 원뿔 세포로부터 입력을 받는다. 빠른 전도 속도를 가지며, 저대비 자극에 반응할 수 있지만, 색상 변화에는 민감하지 않다. 이들은 훨씬 더 큰 수용 영역을 가지며, 이는 중심-주변 구조를 띈다.[8]

자연 비디오(왼쪽)에 대한 거대 세포 OFF 반응의 시뮬레이션 배열(오른쪽). P형에 비해 이 경로에서 더 과도적인 시간적 반응을 확인할 수 있다. 이 망막 경로는 대체로 색맹이다.


파라솔 세포는 외측 슬상체의 거대 세포층으로 투사한다. 이 세포는 수상 돌기와 세포체의 크기가 크기 때문에 파라솔 세포로 명명되었다. 망막 신경절 세포의 20%가 M계의 파라솔 세포이다. 파라솔 세포는 비교적 많은 원뿔 세포 및 막대 세포로부터 입력을 받는다. 파라솔 세포는 전도 속도가 빠르고, 낮은 명암비 자극에 반응하지만, 색 변화에 대한 감도는 낮다. 파라솔 세포는 더 큰 수용 야를 가지며, 수용 야는 중심 주변 길항형이다.

3. 3. 이중층 세포 (K-세포)

외측 슬상핵의 코니세포층으로 투사되는 이중층(BiK형) 망막 신경절 세포는 비교적 최근에야 확인되었다. 코니세포는 "먼지처럼 작은 세포"를 의미하며, 작은 크기 때문에 찾기 어려웠다.[8] 전체 망막 신경절 세포의 약 10%는 이중층 세포이며, 이 세포들은 코니세포 경로를 거친다. 이들은 중간 수의 간상체와 원추체로부터 입력을 받는다. 공간 해상도는 중간 정도이고, 전도 속도는 중간 정도이며, 중간 정도의 대비 자극에 반응한다. 색각에 관여할 가능성이 있다. 수용 영역은 매우 넓고, 중심만 있으며 주변부는 없고, 청색 원추체에 ON 응답을 하고 적색·녹색 원추체에 OFF 응답을 한다.[8]

자연 영상 (왼쪽)에 대한 코니세포 +S (파란색 켜짐) 반응의 시뮬레이션 배열 (오른쪽). 매우 큰 수용 영역을 반영하여 낮은 공간 해상도를 보인다.

3. 4. 광수용성 신경절 세포

광과민성 망막 신경절 세포는 거대 망막 신경절 세포를 포함하지만 이에 국한되지 않으며, 고유의 광수용체인 멜라놉신을 포함하고 있어, 간상체와 원추체의 부재 시에도 빛에 직접 반응한다. 이들은 특히 시교차상핵(SCN)으로 투사되어 망막시상하부로를 통해 일주기 리듬을 설정하고 유지한다. 외측 슬상핵(LGN)으로 투사되는 다른 망막 신경절 세포에는 동공 빛 반사 조절을 위해 에딩거-웨스트팔 핵(EW)과 연결되는 세포와 거대 망막 신경절 세포가 포함된다.

광수용성 신경절 세포(photopigment of photoreceptive ganglion cell영어)는 고유의 시물질인 멜라놉신을 가지고 있다. 이 색소는 주로 가시광선스펙트럼의 청색 부분(흡수 피크가 480 nm)의 빛에 의해 여기된다[37]. 세포 내 광전달의 메커니즘은 아직 완전히 이해되었다고 말하기 어렵지만, 무척추동물의 간상 세포와의 유사성이 있는 것으로 보인다. 이 고에너지 가시광선(high-energy visible light, HEV light영어)에 의한 자극이 망막 시상하부로(retinohypothalamic tract영어)를 통해 시교차상핵(suprachiasmatic nucleus, SCN영어)에 투사되어 일주기 리듬의 설정 및 조정에 관여한다. 이 감수성을 이용하여 수면 장애 치료에 사용할 수 있다.

3. 5. 기타 신경절 세포

신경 투사의 패턴과 수용장(field) 특성으로 볼 때, 신경절 세포에는 최소 5가지 주요 유형이 있는 것으로 생각된다. (머리글자가 P와 M으로 혼동되지 않도록 주의)

  • 미니 (Parvocellular, 또는 P 경로; 베타 세포, X형 세포)
  • 파라솔 (Magnocellular, 또는 M 경로; 알파 세포, Y형 세포)
  • 이중층 (Koniocellular, 또는 K 경로)
  • 상구에 투사하여 안구 운동(특히 사카데)에 관여하는 그 외의 신경절 세포[36]
  • 광 수용성 신경절 세포


LGN으로 투사하는 다른 신경절 세포에는 동안 신경 부핵(에딩거-웨스트팔 핵)으로 투사하여 동공 반사에 관여하는 것과 거대 망막 신경절 세포가 포함된다.

4. 발생

포유류에서 망막 신경절 세포(RGC)는 눈 발생 초기 단계인 안배 또는 눈 원기의 등쪽 중심부에서 생성이 시작된다. 이후 RGC 성장은 복측 및 주변으로 파도처럼 뻗어나가는 패턴을 보인다.[16] 이 과정은 FGF3 및 FGF8과 같은 신호 전달 인자와 Notch 신호 전달 경로의 억제 등 다양한 요인에 의해 조절된다. 특히, bHLH(basic helix-loop-helix) 도메인을 포함하는 전사 인자인 Atoh7과 Brn3b, Isl-1과 같은 하위 효과기가 RGC의 생존과 세포 분화에 중요한 역할을 한다.[13] 망막 전체에서 RGC 발달을 이끄는 "분화 파"는 주변부에서 파생되는 bHLH 인자 Neurog2와 Ascl1, 그리고 FGF/Shh 신호 전달에 의해 조절된다.[13][16][17]

생쥐의 경우 망막 신경절 세포는 배아 11일에서 출생 후 0일 사이에, 인간의 경우 태내 5주에서 18주 사이에 생성된다.[13][14][15]

4. 1. 망막 성장

포유류에서 망막 신경절 세포(RGC)는 일반적으로 안배 또는 눈 원기의 등쪽 중심부에서 생성되기 시작한다. 그런 다음 RGC 성장은 거기에서 복측 및 주변으로 파도와 같은 패턴으로 뻗어나간다.[16] 이 과정은 FGF3 및 FGF8과 같은 신호 전달 인자부터 Notch 신호 전달 경로의 적절한 억제에 이르기까지 다양한 요인에 달려있다. 가장 중요한 것은 bHLH(basic helix-loop-helix) 도메인을 포함하는 전사 인자 Atoh7과 Brn3b 및 Isl-1과 같은 하위 효과기가 RGC 생존과 세포 분화를 촉진하기 위해 작용한다는 것이다.[13] 망막 전체에서 RGC 발달을 이끄는 "분화 파"는 또한 주변부에서 파생되는 bHLH 인자 Neurog2와 Ascl1, 그리고 FGF/Shh 신호 전달에 의해 특히 조절된다.[13][16][17]

생쥐의 경우 망막 신경절 세포는 배아 11일에서 출생 후 0일 사이에, 인간의 경우 태내 5주에서 18주 사이에 생성된다.[13][14][15]

4. 2. 망막 신경절 세포층 내 성장

초기 전구 RGC(망막 신경절 세포)는 일반적으로 망막 색소 상피에 인접한 바깥층과 미래의 유리체액에 인접한 안쪽층으로 망막의 내·외 경계막에 연결되는 돌기를 뻗는다. 세포체는 색소 상피로 당겨져 말단 세포 분열 및 분화를 거친 다음, 세포체 전위라는 과정을 통해 내 경계막을 향해 뒤쪽으로 이동한다. RGC 세포체 전위의 운동학 및 기저 메커니즘은 제브라피쉬에서 가장 잘 이해되고 있다.[18] RGC는 그런 다음 라미닌 접촉에 의해 유도되는 망막 신경절 세포층에서 축삭을 뻗는다.[19] RGC의 정점 돌기 수축은 슬릿–로보 신호 전달에 의해 매개될 가능성이 높다.[13]

RGC는 미래의 유리체액에 가장 가까운 안쪽 표면에 위치한 신경교세포 종말 부위에서 자란다. 신경 세포 부착 분자(N-CAM)는 유사한 동형(A 또는 B) 분자 간의 동종친화적 상호작용을 통해 이러한 부착을 매개한다. 슬릿 신호 전달 또한 중요한 역할을 하며, RGC가 시신경 섬유층을 넘어 다른 층으로 성장하는 것을 방지한다.[20]

RGC의 축삭은 시신경 유두를 향해 자라 뻗어나가 눈에서 빠져나온다. 일단 분화되면 억제성 주변 영역과 매력적인 중심 영역으로 경계를 이루며, 이로 인해 축삭이 시신경 유두를 향해 뻗어 나가도록 촉진한다. CSPG는 RGC가 위치하는 망막 신경 상피(표면)를 따라 주변부 고농도에서 중심부 저농도 기울기로 존재한다.[13] 슬릿 또한 유사한 패턴으로 발현되며, 렌즈의 세포에서 분비된다.[20] N-CAM 및 L1과 같은 부착 분자는 중앙에서 성장을 촉진하고 RGC 축삭을 함께 적절하게 다발화(묶음)하는 데에도 도움이 된다. Shh는 중심부 고농도에서 주변부 저농도 기울기로 발현되어 Shh의 주요 수용체인 Patched-1을 통해 매개되는 신호 전달을 통해 중심부로 투사되는 RGC 축삭의 연장을 촉진한다.[21]

4. 3. 시신경 유두를 통한 성장

망막 신경절 세포(RGCs)는 시신경유두를 통해 망막 신경절 세포층을 빠져나오는데, 이때 45° 회전이 필요하다.[13] 이는 시신경유두의 교세포와 복잡하게 상호작용하기 때문이며, 교세포는 RGC 축삭의 성장 원추에서 'Deleted in Colorectal Cancer (DCC)' 수용체와 상호작용하는 형태발생소인 Netrin-1의 국소적 기울기를 발현한다. 이 형태발생소는 처음에 RGC 축삭을 끌어당기지만, RGC 성장 원추의 내부 변화를 통해 Netrin-1은 반발성을 띠게 되어 축삭을 시신경유두에서 밀어낸다.[22] 이는 cAMP 의존적 기전을 통해 매개된다. 또한, CSPG와 Eph-에프린 신호 전달도 관여할 수 있다.

4. 4. 시신경 내 성장

쥐의 경우, 망막 신경절 세포(RGC)가 두 시신경이 만나는 지점인 시교차점에 접근할 때, 배아 발생 10~11일경 배쪽 간뇌 주변에서 반대쪽 시각로로 교차할지 또는 같은 쪽 시각로에 남을지 결정해야 한다. 쥐는 망막의 배쪽-측두 반달 영역(VTc)에서 오는 RGC를 포함하여 약 5%의 RGC가 같은 쪽에 남는 반면, 나머지 95%의 RGC는 교차한다.[13] 이는 양안 시야의 겹침 정도에 의해 크게 조절된다. 쥐는 시야가 겹치는 부분이 거의 없지만, 인간은 시야가 겹치는 부분이 많아 약 50%의 RGC가 교차하고 50%가 같은 쪽에 남는다.

4. 5. 시신경 교차에서의 성장

망막 신경절 세포(RGC)가 시교차에 도달하면, 이를 지지하는 신경교세포는 내다발성 형태에서 방사형 형태로 변화한다. 세포 표면 항원인 단계 특이적 배아 항원(SSEA)-1과 CD44를 발현하는 간뇌 세포 집단이 역 V자 모양을 형성할 것이다.[24] 이들은 시교차 경계의 후면을 형성할 것이다. 또한, Slit 신호 전달이 여기서 중요하다. 세포외 기질(ECM) 내의 헤파린 황산 프로테오글리칸은 Slit 형태 발생 인자를 시교차 후면 경계의 특정 지점에 고정할 것이다.[25] RGC는 이 시점에서 Slit의 수용체인 Robo를 발현하기 시작하여 반발을 촉진할 것이다.

4. 6. 시신경로에서의 성장

시신경 교차를 벗어난 망막 신경절 세포(RGC)는 배쪽 간뇌 표면을 따라 등쪽으로 뻗어 시신경로를 형성한다. 시신경로는 포유류에서는 상구와 외측 슬상핵으로, 하등 척추동물에서는 덮개로 안내한다.[13] Sema3d는 적어도 근위 시신경로에서 성장을 촉진하는 것으로 보이며, 성장 원추 수준에서의 세포 골격 재배열이 중요한 것으로 보인다.[34]

5. 수초화

대부분의 포유류에서 망막 신경절 세포의 축삭은 망막을 통과할 때 수초화되지 않는다. 그러나 망막 너머의 축삭 부분은 수초화된다. 이러한 수초화 패턴은 수초의 비교적 높은 불투명성 때문에 기능적으로 설명된다. 즉, 수초화된 축삭이 망막을 가로질러 지나가면 빛이 광수용체 층에 도달하기 전에 일부 빛을 흡수하여 시력의 질을 저하시킨다. 실제로 이런 일이 발생하는 인간의 눈 질환도 있다. 닭과 같은 일부 척추동물에서는 신경절 세포 축삭이 망막 내에서 수초화된다.[35]

6. 병리학

망막 신경절 세포(시신경)의 축삭 퇴행은 녹내장의 특징이다.[12]

참조

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[2] 논문 A formula for human retinal ganglion cell receptive field density as a function of visual field location http://human-factors[...] 2014-06
[3] 논문 Human photoreceptor topography https://cis.uab.edu/[...] 1990-02
[4] 논문 The Contrast Sensitivity of Retinal Ganglion Cells of the Cat.
[5] 논문 The morphological types of ganglion cells of the domestic cat's retina
[6] 서적 The Thalamus Springer
[7] 문서 Principles of Neural Science 4th Ed.
[8] 논문 A quantitative description of macaque ganglion cell responses to natural scenes: the interplay of time and space 2021-06
[9] 웹사이트 Ionic conductances underlying excitability in tonically firing retinal ganglion cells of adult rat http://ykolodin.50we[...]
[10] 논문 Voltage-gated potassium channels in retinal ganglion cells of trout: a combined biophysical, pharmacological, and single-cell RT-PCR approach 2000-12
[11] 논문 Maturation of spiking activity in trout retinal ganglion cells coincides with upregulation of Kv3.1- and BK-related potassium channels 2004-01
[12] 논문 Implications of NAD + Metabolism in the Aging Retina and Retinal Degeneration 2020
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[32] 논문 Teneurin-1 is expressed in interconnected regions of the developing brain and is processed in vivo 2008-03
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[38] 논문 The tasks of amacrine cells 2012-01


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