방사극충강

3. 세포 구조

방사극충강의 세포 구조는 극침(골격)과 세포질, 축족으로 구성된다.

극침은 황산 스트론튬 결정(→셀레스틴)으로 만들어져 있으며^[6], 10-32개가 방사상으로 배열된다. 이 극침은 규산이나 탄산칼슘 등 다른 원생생물에서 보이는 무기 구조물과는 달리 미화석으로 남지 않는다. 극침의 배치는 뮐러열(Müllerian law)이라고 불리는 매우 규칙적인 배치를 따른다^[7]。뮐러열에 따르면, 세포를 구체로 간주하고 표면 좌표를 위도와 경도로 표현할 때, 균등하게 그은 5개의 위선과 8개의 경선의 각 교점에 극침이 위치한다. 전형적으로 극침은 서로 인접하지 않은 교점에 총 20개가 배치된다. 세포 중심부에서 극침이 교차하는 방식은 다양하며, 아칸투스류의 내부 분류 형질로 취급된다.

3. 1. 극침 (골격)

3. 2. 세포질

3. 3. 축족

4. 분포 및 생태

아칸타리아는 매우 섬세한 생물로, 교란이 적은 외양을 중심으로 한 해역에 널리 분포한다. 극지에서도 소수가 확인되고 있다. 담수에 서식하는 종은 알려져 있지 않다. 가시 바늘은 성체의 죽음과 함께 소멸하므로, 아칸타리아를 관찰하려면 외양에서 플랑크톤 네트를 이용해 채집해야 한다.^[1] 해양에서의 아칸타리아 개체군 밀도는 1,000~50,000개체/m³ 정도로 추정된다.^[8] 세포가 크고 다층 구조로 부력을 얻는 아칸타리아는 수면 표면에 가장 많으며, 수심에 따라 개체 수가 감소한다. 이는 공생 조류의 광합성 효율과 관련된 생태적 전략으로 여겨진다.

아칸타리아가 포식하는 생물은 주로 단세포 생물로, 규조류, 규질 편모조류, 와편모조류, 원석조류 등 다양하다. 큰 종에서는 요각류나 부유성 연체동물을 포식한다는 보고도 있다.^[9] 식포 내에는 종종 박테리아도 발견되지만, 일반적으로 큰 먹이를 선호하는 것으로 여겨진다. 공생 조류로부터의 광합성 산물 환류 및 영양염류의 교환에 대해서는 자세한 내용이 밝혀지지 않았다.

5. 생식

방사극충강은 무성 생식 세대인 트로폰트와 유성 생식 세대인 가몬트를 가진다. 그러나 무성 생식은 과거 단 한 번 보고된^[10] 것뿐이며, 그 이후에는 보고가 없다. 방사극충강의 유성 생식은 가몬트의 세포 내 혹은 시스트(gamontocyst) 내에서 이루어진다. 이때 시스트 안에서는 극침이 재구성되는 것 외에 일련의 체세포 분열 및 감수 분열이 일어난다. 분열 결과, 2개의 편모를 가진 편모충 모양의 유주 세포가 대량으로 생겨 방출된다. 방사극충강의 생활환은 아직 모든 단계가 해명된 것은 아니다. 이는 배양의 어려움, 특히 생활환을 진행시키는 어려움이 크기 때문이다.

6. 진화

뮐러는 1855년에 아칸타리아에 대한 최초의 연구를 진행했다.^[1] 뮐러는 지중해 표본을 관찰하여 아칸타리아 생물을 확인하고 "Acanthometren"이라고 명명했다. 당시 관찰 대상은 챌린저호의 장기 탐험 항해에서 가져온 표본이 주를 이루었기 때문에, 분해되기 쉬운 세포질보다 잔존하기 쉬운 극침 형태를 중심으로 체계화가 이루어졌다. 헤켈의 분류 기준과 스케치(자연의 예술 형태)도 극침이 주를 이루었다. Schewiakoff (1926)는 세포질 특징을 고려한 분류를 처음으로 수행했다. 그의 아칸타리아 저서는 세포핵과 생활환 기술에 오류가 있었지만, 지중해 분포 종의 생태에 대해 중요한 정보를 포함하고 있었다. 1950년대 이후 전자 현미경 발달로 세포핵 분열과 세포 내 공생 등 미세 구조 관찰이 이루어졌다.^[1] 아칸타리아는 해양 스트론튬 순환^[2][3]과 공생 조류인 갈충조의 광합성을 통한 탄소 순환에 기여한다는 사실이 밝혀졌다.^[4][5]

아칸타리아의 기원은 불확실하며, 이는 화석이 남아있지 않기 때문이다. 같은 방산충인 폴리키스티나는 규산질 골격을 가지지만, 아칸타리아의 가시 침은 황산 스트론튬으로 구성되어 용해도가 크다. 따라서 생체 사망 후 가시 침은 빠르게 해수에 용해된다. 선캄브리아 시대~캄브리아기 즈음 다른 방산충이나 유공충과 함께 출현했다는 설이 유력하다.

7. 분류

다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.^[14]

7. 1. 하위 분류

• Holacanthida Schewiakoff, 1926

• Symphyacanthida Schewiakoff, 1926

• Chaunacanthida Schewiakoff, 1926

• Arthracanthida Schewiakoff, 1926

7. 2. 계통 분류

방사극충강은 강 수준의 분류군으로 아칸타리아강 또는 극침강으로도 불린다. 하위 분류로는 대략 4목 20과 50속 140종이 알려져 있다. 이들은 극침의 형태, 세포핵의 분포, 시스트 유무 등에 따라 분류된다.

• 홀아칸타목(Holacanthida^la Schewiakoff, 1926^la): '아칸토키아즈마목'^[11], 또는 '홀아칸타류'^[12]라고도 한다. 극침은 10개 또는 16개인데, 이는 대향하는 위치의 극침이 서로 중심부에서 융합하여 긴 1개의 극침을 이루기 때문이다. 외견상으로는 20개 또는 32개이다. 중심낭은 세포질 바깥쪽이거나, 또는 없다. 세포질 내질은 색소와 다수의 세포핵을 포함한다. 시스트를 형성하는 종이 포함되어 있으며, 시스트벽을 구성하는 소판은 골지체 유래의 리소솜(lithosome)이라고 불리는 소포 내에서 형성된다.
• * ''Acanthochiasma^la'', ''Acanthocolla^la'', ''Acanthoplegma^la''

• 심피아칸타목(Symphyacanthida^la Schewiakoff, 1926^la): '암피리치움목'^[11], 또는 '심피아칸타류'^[12]라고도 한다. 극침은 20개 또는 32개이다. 모든 극침은 세포의 중심 부분에서 융합하여, 세포 전체로 구형 또는 별 모양을 이룬다. 중심낭은 세포질 바깥쪽에 있다. 세포질 내질은 색소를 포함한다. 세포의 중심에는 단일의 큰 세포핵이 있다. 시스트를 형성하는 종이 포함되어 있으며, 시스트벽은 리소솜으로 형성된다.
• * ''Amphilithium^la'', ''Astrolonche^la'', ''Pseudolithium^la''

• 카우누아칸타목(Chaunacanthida^la Schewiakoff, 1926^la): '코나콘목'^[11], 또는 '카우누아칸타류'^[12]라고도 한다. 극침은 20개로, 세포의 중심 부분에서 느슨하게 접합한다. 암피리치움목과는 달리 강고한 결합은 아니다. 중심낭은 세포질 바깥쪽이거나, 또는 없다. 세포질 내질은 색소와 다수의 세포핵을 포함한다. 세포질 외질은 투명하다. 축족의 미세소관 배치는 6각형이다. 거의 모든 종이 시스트를 형성하며, 시스트벽은 리소솜으로 형성된다.
• * ''Amphiacon^la'', ''Conacon^la'', ''Gigartacon^la'', ''Heteracon^la'', ''Stauracon^la''

• 알투르아칸타목(Arthracanthida^la Schewiakoff, 1926^la): 아칸토메트라목^[11], 또는 '알투르아칸타류'^[12]라고도 한다. 극침은 20개로, 세포의 중심 부분에서 느슨하게 접합한다. 다른 목과는 달리, 중심낭은 세포의 중심 부근에 밀접하다. 세포질 내질은 색소와 다수의 세포핵을 포함하고 있으며, 외질과 명료하게 구별된다. 축족의 미세소관 배치는 6각형이다. 모든 종이 공생 조류를 포함한다. 시스트를 형성하지 않는다.
• * ''Acanthometra^la'', ''Daurataspis^la'', ''Dictyacantha^la'', ''Diploconus^la'', ''Phractopelta^la'', ''Phyllostaurus^la'', ''Pleuraspis^la'', ''Stauracantha^la''

참조

_[1] 서적 Handbook of Protoctista Joes and Bartlett
_[2] 논문 Morphologies and transformations of celestite in seawater - the role of acantharians in strontium and barium geochemistry
_[3] 논문 Acantharian fluxes and strontium to chlorinity ratios in the North Pacific Ocean
_[4] 논문 Primary productivity by symbiont-bearing planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria and Foraminifera) in surface water near Bermuda
_[5] 논문 Acantharian abundance and symbiont productivity at the VERTEX seasonal station
_[6] 논문 Ueber die chemische Natur der Skeletsubstanz der Acantharia
_[7] 논문 Einige neue Polycysten und Acanthometren des Mittelmeers
_[8] 논문 Vertical distribution and abundance of Acantharia and their symbionts
_[9] 논문 The ecology of planktonic sarcodines
_[10] 논문 Dia Acantharia des Golfes von Neapel.
_[11] 웹사이트 原生生物図鑑 棘針綱 Acantharea http://protist.i.hos[...]
_[12] 서적 原生動物図鑑
_[13] 저널 Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria
_[14] 저널 Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa 2019-01-01