범의귀목
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1. 개요
범의귀목은 1820년 처음 기술되었으며, 다양한 형태적 특징과 계통 분류를 가진 식물 분류군이다. APG II 분류 체계에서는 알팅기아과, 돌나물과 등을 포함한 14개 과로 분류되며, 크론퀴스트 체계에서는 장미목, 조록나무목, 개미탑목으로 분류된다. 범의귀목은 전 세계적으로 분포하며, 숲, 초원, 툰드라 등 다양한 서식지에 적응하여 산다. 작약, 까치밥나무, 돌나물 등 관상용, 식용, 약용으로 활용되는 종을 포함하며, 일부 종은 멸종 위기에 처해 보존 노력이 필요하다.
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범의귀목 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
학명 | Saxifragales |
명명자 | Bercht. & J.Presl |
속 | Saxifraga |
속 명명자 | L. |
화석 범위 | 투로니아절 - 현재 |
하위 분류 | |
과 | Altingiaceae Aphanopetalaceae Cercidiphyllaceae Crassulaceae Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Grossulariaceae Haloragaceae Hamamelidaceae Iteaceae (포함 Pterostemonaceae) Paeoniaceae Penthoraceae Peridiscaceae (포함 Medusandraceae) Saxifragaceae Tetracarpaeaceae |
이명 |
2. 역사적 분류
범의귀목은 1820년 베르히톨트와 프레슬에 의해 처음 기술되었으며, 5개의 속을 포함하는 식물 그룹인 범의귀과(Saxifrageae)로 이 이름이 식물 분류 기준으로 사용되었다.[1] 때때로 이 분류 기준은 이후 출판물(1829)로 인해 뒤모르티에에게도 부여되었다. 뒤모르티에는 처음으로 '범의귀과(Saxifragaceae)'라는 단어를 사용했다.[2] 존 린들리의 ''식물 왕국''(The Vegetable Kingdom)(1853) 시대에 이르러 '범의귀목(Saxifragales)'이라는 용어가 사용되었으며, 린들리는 이를 5개의 과를 포함하는 연합이라고 불렀다.[3] 이후 범의귀목은 피자식물 강인 쌍떡잎식물(목련강)에 속하게 되었다.[4]
APG 식물 분류 체계에서는 코어 진정쌍떡잎식물 아래에 둔다. 기존의 체계에서는 3개의 아강으로 분산되어 있던 과가 단계통임이 밝혀져 범의귀목으로 묶였다.
달그렌 분류에서는 장미상목에 두고 9개 과를 포함한다.
- 범의귀과 (Saxifragaceae)
- 프랑코아과 (Francoaceae)
- 그레이이아과 (Greyiaceae)
- 브렉시아과 (Brexiaceae)
- 까치밥나무과 (Grossulariaceae)
- 수염가래꽃과 (Iteaceae)
- 벌레잡이풀과 (Cephalotaceae)
- 돌나물과 (Crassulaceae)
- 강돌꽃과 (Podostemaceae)
크론키스트 분류에서는 범의귀과를 장미목에 넣고 있기 때문에 이 명칭을 사용하지 않는다. 신에글러 분류에서도 마찬가지로 범의귀과는 장미목에 속하기 때문에, 이 명칭의 분류군은 존재하지 않는다.
3. 형태적 특징
범의귀목은 형태학적으로 생물 다양성이 매우 풍부하다. 조록나무와 검은사목과 같은 나무, 까치밥나무와 같은 열매를 맺는 관목, 덩굴식물, 한해살이풀 및 여러해살이풀, 범의귀와 같은 암석원 식물, 작약과 같은 관상 식물, 돌나물과 같은 다육 식물, 물부추와 같은 수생 식물 등이 포함된다.[1] 꽃받침, 꽃잎, 수술, 그리고 심피의 수뿐만 아니라 씨방 위치에서도 주요 변이를 보인다.[2][3]
이러한 다양성으로 인해 이 그룹의 공유파생형질 (파생된 공통 특성)을 정의하기가 매우 어려워, 형태학보다는 분자 친화성을 기반으로 목이 정의된다. 그러나 널리 퍼져있는 몇 가지 특징은 조상 상태를 기반으로 한 잠재적이거나 추정적인 공유파생형질을 나타낸다. 여기에는 일반적으로 방사 대칭을 이루는 꽃과 자유로운 꽃잎이 포함된다. 암술 (암컷 생식 기관)은 일반적으로 정단부를 향해 자유로운 두 개의 심피 (씨방, 암술대 및 암술머리)로 구성되며, 꽃받침통 (컵 모양의 기저부 꽃 튜브)을 갖는다. 수술 (수컷 생식 기관)에서 수술 꽃밥은 일반적으로 기저 부착 (실에 기저 부착)이며 때로는 배 부착 (중앙에 부착)된다.[4] 일반적으로 발생하는 다른 특징으로는 골돌과 (단일 심피에서 형성됨)인 열매, 배를 둘러싼 풍부한 배젖이 있는 씨앗, 그리고 잎의 가장자리에 선 모양의 잎 가장자리가 있다. 범의귀목 내에서 목본 분지군의 과는 주로 목본이지만, 돌나물과와 범의귀과의 주요 초본 과는 이차적 전이로 목본 특징을 나타낸다.[4]
4. 계통 분류
APG II 분류 체계에서 범의귀목은 다음과 같은 하위 과를 포함한다.[1]
과(科) 이름 | 구성 속(屬) 및 종(種) 수 |
---|---|
알팅기아과(Altingiaceae) | 풍나무속(Liquidambar) 13종 (예: 풍나무, 단풍나무) |
아파노페탈룸과(Aphanopetalaceae) | 1속 2종 |
계수나무과(Cercidiphyllaceae) | 1속 2종 |
돌나물과(Crassulaceae) | 34속 1400종 |
굴거리나무과(Daphniphyllaceae) | 1속 10종 |
까치밥나무과(Grossulariaceae) | 1속 150종 |
개미탑과(Haloragaceae) | 9속 145종 |
낙지다리과(Penthoraceae) | 1속 2종 |
테트라카르파에아과(Tetracarpaeaceae) | 1속 1종 (Tetracarpaea tasmannica) |
조록나무과(Hamamelidaceae) | 27속 82종 |
이테아과(Iteaceae) | 2속 (이테아속, Pterostemon) 21종 |
작약과(Paeoniaceae) | 1속 33종 |
범의귀과(Saxifragaceae) | 33속 540종 |
크론퀴스트 체계에서는 이 과들을 장미목, 조록나무목, 개미탑목으로 분류했다.
범의귀목은 형태학적으로 매우 다양한 모습을 보인다. 나무 (예: 조록나무, 검은사목), 열매를 맺는 관목 (예: 까치밥나무), 덩굴식물, 한해살이풀, 여러해살이풀, 암석원 식물 (예: 범의귀), 관상 식물 (예: 작약), 다육 식물 (예: 돌나물), 수생 식물 (예: 물부추) 등 다양한 식물들이 범의귀목에 속한다.
이러한 다양성 때문에 공통된 특징을 정의하기는 어렵지만, 일반적으로 방사 대칭형 꽃과 자유로운 꽃잎을 가진다. 암술은 보통 끝부분이 자유로운 두 개의 심피로 구성되며, 꽃받침통을 갖는다. 수술의 꽃밥은 일반적으로 기저 부착 (실에 기저 부착)이며, 때로는 배 부착 (중앙에 부착)된다.
범의귀목은 비교적 작은 피자식물 목으로, 15개의 과, 약 100개의 속, 약 2,470개의 종을 포함한다.[4]
범의귀목은 분자 계통학의 사용과 현대 속씨식물 계통 발생 그룹(APG) 분류법의 사용 이후 배치와 구성 모두에서 상당한 수정이 이루어졌으며, 강력한 단계통군으로 확인된다. 초기 APG 분류(1998)에서는 핵심 진정쌍떡잎식물 분지군 내에서 확인되었지만, 다른 분지군과의 관계는 불확실했다. 이후 범의귀목은 장미군(Rosidae)의 자매군으로, 오판화류 분지군 내에 위치하는 것으로 밝혀졌다. 이 조합은 상위 장미군(Superrosidae)이라는 이름을 얻었으며, 속씨식물의 초기 다양화의 일부를 나타낸다. 현재 범위로 정해진 범의귀목은 진정쌍떡잎식물 다양성의 1.3%를 차지한다.
다음은 진정쌍떡잎식물군의 계통 분류이다.[4]
4. 1. 하위 계통군
APG II 분류 체계에서 범의귀목은 다음과 같은 하위 과를 포함한다.[1]과(科) 이름 | 구성 속(屬) 및 종(種) 수 |
---|---|
알팅기아과(Altingiaceae) | 풍나무속(Liquidambar) 13종 (예: 풍나무, 단풍나무) |
아파노페탈룸과(Aphanopetalaceae) | 1속 2종 |
계수나무과(Cercidiphyllaceae) | 1속 2종 |
돌나물과(Crassulaceae) | 34속 1400종 |
굴거리나무과(Daphniphyllaceae) | 1속 10종 |
까치밥나무과(Grossulariaceae) | 1속 150종 |
개미탑과(Haloragaceae) | 9속 145종 |
낙지다리과(Penthoraceae) | 1속 2종 |
테트라카르파에아과(Tetracarpaeaceae) | 1속 1종 (Tetracarpaea tasmannica) |
조록나무과(Hamamelidaceae) | 27속 82종 |
이테아과(Iteaceae) | 2속 (이테아속, Pterostemon) 21종 |
작약과(Paeoniaceae) | 1속 33종 |
범의귀과(Saxifragaceae) | 33속 540종 |
크론퀴스트 체계에서는 이 과들을 장미목, 조록나무목, 개미탑목으로 분류했다. 범의귀목은 15개 과, 약 100개 속, 약 2,470개 종을 가진 비교적 작은 피자식물 목이다.
범의귀목은 분자 계통학의 사용과 현대 속씨식물 계통 발생 그룹(APG) 분류법의 사용 이후 배치와 구성 모두에서 상당한 수정이 이루어졌으며, 강력한 단계통군으로 확인된다.
초기 APG 간행물(1998)에서 범의귀목은 핵심 진정쌍떡잎식물 분지군 내에서 확인되었지만, 다른 분지군과의 관계는 불확실했다. 이후 범의귀목은 장미군(Rosidae)의 자매군으로, 오판화류 분지군 내에 위치하는 것으로 밝혀졌다. 이 조합은 상위 장미군(Superrosidae)이라는 이름을 얻었으며, 속씨식물의 초기 다양화의 일부를 나타낸다. 현재 범위로 정해진 범의귀목은 진정쌍떡잎식물 다양성의 1.3%를 차지한다.
범의귀목 과의 서로 간의 관계는 다음 분기도와 같다.
4. 2. 과 간의 관계
APG II 분류 체계에서 범의귀목의 하위 과는 다음과 같다.[1]과 |
---|
알팅기아과(Altingiaceae) |
아파노페탈룸과(Aphanopetalaceae) |
계수나무과(Cercidiphyllaceae) |
돌나물과(Crassulaceae) |
굴거리나무과(Daphniphyllaceae) |
까치밥나무과 (Grossulariaceae) |
개미탑과(Haloragaceae) |
낙지다리과(Penthoraceae) |
테트라카르파에아과(Tetracarpaeaceae) |
조록나무과(Hamamelidaceae) |
이테아과(Iteaceae) |
프테로스테몬과(Pterostemonaceae) |
작약과(Paeoniaceae) |
범의귀과(Saxifragaceae) |
크론퀴스트 체계에서는 이 과들을 장미목, 조록나무목, 개미탑목으로 분류했다.
APG 식물 분류 체계에서는 코어 진정쌍떡잎식물 아래에 두며, 기존 체계에서 3개의 아강으로 분산되었던 과가 단계통군임이 밝혀져 범의귀목으로 묶였다.
범의귀목에는 대략 112속 2500종이 속한다. APG III에서는 14개의 과가 인정된다.[1]
과 | 속 | 종 |
---|---|---|
페리디스크과(Peridiscaceae) | 4 | 11 |
작약과(Paeoniaceae) | 1 | 33 |
풍나무과(Altingiaceae) | 1 (Liquidambar) | 13 |
조록나무과(Hamamelidaceae) | 27 | 82 |
계수나무과(Cercidiphyllaceae) | 1 | 2 |
굴거리나무과(Daphniphyllaceae) | 1 | 10 |
돌나물과(Crassulaceae) | 34 | 1400 |
아파노페탈룸과(Aphanopetalaceae) | 1 | 2 |
테트라카르파에아과(Tetracarpaeaceae) | 1 | 1 |
낙지다리과(Penthoraceae) | 1 | 2 |
개미탑과(Haloragaceae) | 9 | 145 |
이테아과(Iteaceae) | 2 (Itea, Pterostemon) | 21 |
까치밥나무과(Grossulariaceae) | 1 | 150 |
범의귀과(Saxifragaceae) | 33 | 540 |
범의귀목 과 간의 관계는 다음 분기도와 같다.[3] 이 분기도의 계통발생은 정확한 관계에 대해 여전히 불확실성이 있으며, 추가적인 수정이 필요하다. 시노모리과는 이전에 산딸나무목 또는 장미목에 배치되었지만, 범의귀목에 포함되었으나, 그 안에서의 위치는 불분명하다.
5. 분포 및 서식지
범의귀목 내의 분화는 빠르게 진행되었으며, 방대한 화석 기록은 현존하는 구성원들을 조사한 결과보다 이 목이 더 다양하고 광범위했음을 나타낸다.[1] 초기부터 상당한 표현형 다양성이 발생했다.[1]
가장 초기의 화석 증거는 투로니아–캄파니아 (후기 백악기)에서 발견되며, 최소 89.5 Myr의 연대를 나타낸다. 그러나 분자 분화 시간 추정에 따르면 크라운 그룹과 줄기군은 각각 102–108 Myr, 즉 초기 백악기로 거슬러 올라가는 더 이른 시기이다. 범의귀목 내에서 분자 데이터는 약 6–8 Myr, 즉 112에서 120 Myr 사이에 매우 빠른 초기 분화 시간을 의미하며, 주요 계통은 3–6 Myr 내에 나타났다.[2]
조상 서식지는 숲으로 보이며, 사막과 수생 서식지로의 초기 분화가 뒤따랐고, 관목 지대가 가장 최근의 정착지이다.[1] 종의 분화는 에오세 (56–40 Myr)의 더 따뜻하고 습한 지구에서 초기 마이오세 (23–16 Myr)로, 그리고 중기 마이오세(16–12 Myr)의 더 시원하고 건조한 조건으로의 전환 이후 빠르게 진행되었다. 그러나 이것은 생태학적 및 표현형적 진화와 일치하지 않는 것으로 보이며, 이들은 서로 상관관계가 있다. 종의 다양성 증가는 나중에 틈새 및 표현형적 불안정성 증가로 이어지는 명확한 지연이 있었다.[3]
6. 보존
페리디스코과는 4개 속과 11~12종의 작은 나무와 관목으로 이루어진 열대 지역의 작은 과로, 남아메리카의 가이아나 순상지(2개 속, 그 중 하나인 ''Whittonia''는 멸종된 것으로 여겨짐)와 서아프리카 및 중앙아프리카(2개 속)에서 발견된다. 대부분의 종은 아프리카 속 ''소야욱시아''(Soyauxia)에 속한다. 이름은 고대 그리스어의 ''peri''(주변)와 ''discos''(고리)에서 유래되었다.
7. 활용
작약과는 지중해에서 일본에 이르기까지 발견되는 33종의 여러해살이 풀과 화려한 꽃을 가진 작은 관목으로 구성된 단일 속(작약속, ''Paeonia'')이다. 북아메리카 서부에는 두 종이 존재한다. 고대부터 재배되어 대중적인 정원 관상수로 상업적으로 중요하며 약용으로 사용되어 왔다. 초본 품종은 ''P. 락티플로라''(P. lactiflora)에서 파생된 반면 관목은 ''P. 소부르티코사''(P. suffruticosa, 목단)에서 파생되었으며, 둘 다 아시아 종이다. 식물학적 이름은 고대 그리스어 이름 ''paionia''에서 유래되었으며, 이는 다시 판 신의 이름을 따서 지어졌다.[1][2][3]
참조
[1]
웹사이트
Saxifragales
http://www.mobot.org[...]
2012-07-22
[2]
간행물
Saxifragales
2012-07-22
[3]
논문
"Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales"
[4]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
http://onlinelibrary[...]
2016-04-01
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