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돌나물과

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1. 개요

돌나물과는 형태학적으로 다양한 육상 여러해살이풀로, 다육 잎과 돌나물산 대사 등의 건생 적응을 보인다. 전 세계에 분포하며, 특히 북반구와 아프리카에 많다. 3개의 아과로 나뉘며, 돌나물아과, 칼랑코에아과, 바위솔아과가 있다. 식물 줄기는 다육질이며, 잎의 배열은 마주보기 또는 어긋나고, 꽃차례는 취산꽃차례이다. 꽃은 5수성, 방사상 대칭이며, 열매는 삭과이다. 재배가 쉽고 관리가 용이하여 관상용으로 인기가 있으며, 일부 종은 식용, 약용으로도 활용된다.

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돌나물과 - [생물]에 관한 문서
학문적 분류
식물계
미분류 문속씨식물군
미분류 강진정쌍떡잎식물군
미분류 아강코어 진정쌍떡잎식물군
범의귀목
돌나물과
과 정보
학명Crassulaceae
명명자DC.
모식속대구돌나물속 (Crassula L.)
하위 분류
아과크라술로이데아에 (Crassuloideae) Burnett
칼랑코에아에 또는 칼랑코외이데아에 (Kalanchoideae or Kalanchoöideae) A.Berger
셈페르비보이데아에 (Sempervivoideae) Arn.
본문 참조
기타
학명의 발음 (IPA)/ˈkræsjuːˌleɪsiːˌaɪ,_|-|ˌsiːˌaɪ/
과거 분류셈페르비바에 (Sempervivae) [셈페르비바과 (Sempervivaceae)] Jussieu
타입 종크라술라 페르폴리아타 타입 종
타입 종 명명자L.
크라술라 페르폴리아타
크라술라 페르폴리아타 타입 종
카네노나루키 (Crassula ovata)
카네노나루키(Crassula ovata
크라술라 페르폴리아타
Crassula perfoliata

2. 특징

돌나물과는 형태학적으로 매우 다양한 육상 여러해살이풀이다. 드물게 한해살이 또는 일생 단 한 번 개화하는 식물이기도 하다. 다육 잎, 두꺼운 왁스 큐티클, 돌나물산 대사 등 건생 적응을 보인다. 대부분 초본이지만, 일부 반관목과 비교적 드물게 나무 모양, 착생, 덩굴성 또는 수생 식물도 있다.

줄기는 때때로 다육질이며, 지하 근경 (뿌리줄기)도 마찬가지일 수 있으며, 덩이줄기 또는 구경을 형성할 수 있다. 살눈은 줄기 또는 잎 가장자리를 따라 형성될 수 있다. 잎의 배열은 마주보기이며 십자대생 또는 어긋나고 나선형이며, 자주 장미꽃으로 뭉쳐진다. 잎의 모양은 단순하며(드물게 깃꼴), 보통 완전하거나, 둔한 톱니 모양에서 넓게 갈라지며, 때로는 톱니 모양이거나 더 깊게 갈라지며, 털이 없거나 솜털이 있다. 단면에서 잎은 평평하거나 둥글다. 잎은 잎자루가 없는 또는 잎자루일 수 있다. 턱잎은 없다. 새로운 식물은 종종 모체 식물에서 떨어져 나가는 영양 부위에서 쉽게 형성된다.

꽃차례는 일반적으로 많은 꽃이 달린 취산꽃차례의 말단 또는 측면에 위치하며, 드물게 수상꽃차례, 총상꽃차례 또는 원추꽃차례, 드물게 몇 송이 또는 한 송이의 꽃이 피며 겨드랑이에 위치한다. 꽃차례는 종종 많은 가지가 있고 포엽이 있다. 꽃 군집은 빨간색, 노란색 또는 흰색이다.

꽃은 종종 꽃잎 분리 (분리된 화관 부분), 5수성 (5부분), 방사상 대칭이며, 자고모르픽 ''틸레코돈''(Tylecodon grandiflorus)를 제외하고는 4~20개의 꽃받침으로 이루어진 1~2개의 돌림을 가지며, 꽃잎의 수와 같거나 두 배이며, 두 돌림의 수술을 가지며, 각 돌림에 5개(즉, 꽃잎 수와 같거나 두 배)가 있으며, 수술대(수술대)는 자유롭거나 기부에서 꽃잎에 융합되어 있으며 때로는 불균등하다. 꽃밥은 밑으로 고정되고 세로로 열린다. 꽃은 양성적이며, 드물게 단성적이다(다소 이생식임). 씨방은 상위에서 부분적으로 하위이며, 심피는 꽃잎 수와 같고, 각각 단일 방을 형성하며, 상위이며, 자유롭거나 거의 자유롭고, 기저에 작거나 눈에 띄는 기저 꿀샘 비늘이 있으며, 짧거나 긴 암술대로 점차 가늘어지며, 난세포가 거의 없거나 많다. 열매는 일반적으로 삭과이며, 심피 봉합선을 따라 열리며 씨앗이 많다. 씨앗은 작고(1.5–3 mm), 매끄럽고, 길쭉하며, 유두상에서 세로 방향으로 융기되어 있으며, 일반적으로 갈색을 띤다.

그러나 많은 속(예: 세덤, 아에오니움)은 다수성 (3-32)이며, 기저에서 융합되거나 부분적으로 융합된 꽃잎 조각을 가지며, 꽃잎은 다양한 길이의 꽃잎 통을 형성할 수 있고(예: ''칼랑코에'', ''코틸레돈''), 또는 5개의 수술(예: ''Crassula'', ''Tillaea'')만 있는 단일 돌림을 가질 수 있다. ''세덤''은 전체 과 내에서 형태학적 다양성의 많은 부분을 포함한다. 전형적인 꽃 부품의 수는 4개 또는 5개이지만, ''세덤''과 ''요비바르바''와 같은 많은 속은 다수성(최소 10개 이상)을 나타낸다.

염색체 수는 매우 다양하다. 기본 염색체 수는 x=8이며, 크라술라속(Crassula)에서는 7로 감소한다. 돌나물아과에서 기본 수는 칼랑코에속(Kalanchoe) 계통에서 9로 증가하지만, ''칼랑코에''는 x=17 또는 18(또는 배수)을 가지며, 사배체 ''코틸레돈''과 같은 분류군에서 파생된 배수성 기원일 가능성이 높다. 텔레피움속(Telephium) ''sensu'' Hart 계통에서 기본 수는 12 이상으로 증가했다. 텔레피움속 내의 하위 계통 중 첫 번째(틸데 & 에글리 ''sensu'': ''Hylotelphium'', ''Orostachys'', ''Sinocrassula'')는 x=12를 가지며, 로디올라속(Rhodiola) 계통에서 ''페디무스''는 x=16, ''옴빌리쿠스''는 x=24를 가지며, 이는 또 다른 배수성 사건을 나타낸다. 셈페르비붐속(Sempervivum) 내에서, ''세덤'' 시리즈 ''루페스트레''(''Petrosedum'')는 x=28을 가진다. 레우코세덤(Leucosedum) 내에서 대부분의 분류군은 2x=12, 14인 이배체이지만, x=6 또는 7을 가진 하위 계통과 x=6을 가진 다른 하위 계통을 포함하며, 몇몇은 14 또는 16을 가진다. 아크레(Acre)는 x=6에서 270까지 매우 다양한 염색체 수를 포함하며, 때로는 더 크고 광범위한 배수성을 보인다. 에오니움속(Aeonium)은 x=8을 가진 일부 ''세덤'' 종을 포함하는 반면, 나머지 분류군은 x=18을 가진다. 이 계통의 핵심은 x=8을 가진 조상으로부터 기원한 배수성일 가능성이 높다.

다육식물질의 잎과 줄기를 가지고 있으며, 수분을 저장할 수 있다. 분포는 전 세계로 퍼져 있지만, 특히 북반구와 남아프리카에 많으며, 물이 부족한 건조한 지역에서 자란다.

상록 여러해살이풀로, 돈나무처럼 줄기가 목질화되어 작은 관목이 되는 것도 있고, 에케베리아속처럼 로제트 모양이 되어 줄기가 극도로 짧고 퇴화하는 것도 있다. 잎의 크기, 모양, 색깔, 섬모의 유무 등 형태는 다양하다.

이 과의 식물은 식용으로는 그라토페탈룸속의 일부가 채소로 쓰이는 정도이며, 중요한 것은 아니지만, 화훼 원예용으로 많은 종이 유통된다. 이러한 품종의 대부분은 특이한 매력을 가지고 있으며, 튼튼하고 기르기 쉬워서 인기가 높다. 돈나무와 칼랑코에도 이 과에 속한다.

대부분 속, 종 간의 교잡이 용이하여, 야생 또는 인위적인 교잡이 있으며, 종종 분류가 쉽지 않다. 이전 분류에서는 돌나물과는 장미목에 포함되었지만, 분자 계통 분석에서는 범의귀목에 속하는 결과가 얻어진다.

3. 분류

돌나물과는 3개의 아과로 나뉜다.[1] 괭이밥과 ''Penthorum''을 포함하는 체계도 있지만, APG III에서는 별개의 계통인 괭이밥과로 분류한다.


  • 돌나물아과(Crassuloideae)

약 2속 196종.

  • * Craseae
  • ** 돌나물속 ''Crassula''
  • ** 틸라에아속(아재비꽃풀속) ''Tillaea'' - 아재비꽃풀
  • 칼랑코에아과(Kalanchoideae)

약 4속 200종. ''Kalanchoe''에서 브리오필럼속(Bryophyllum)을 분리하기도 하지만, 분자계통 분석 결과에 따르면 ''Kalanchoe''에 포함해야 한다고 한다.[2]

  • * Kalaneae
  • ** 아드로미스쿠스속 ''Adromischus''
  • ** 칼랑코에속(칼랑코에속) ''Kalanchoe'' - 칼랑코에, 브리오필룸, 꽃벼룩나물
  • ** 코틸레돈속 ''Cotyledon''
  • ** 틸레코돈속 ''Tylecodon''
  • 바위솔아과(Sempervivoideae)

약 28속 975종. 세덤속(돌나물속) ''Sedum''에 그 중 420종이 분류되지만, 최근 연구에 따르면 이 속은 다계통군이며[2], 예를 들어, 과거 세덤속에 분류되었던 'Hylotelephium erythrostictum' 그룹은 힐로텔레피움속으로, 'Phedimus aizoon' var. ''floribundus' 그룹은 페디무스속으로 나누어졌다.

  • * Telephieae
  • ** 시노크라술라속 ''Sinocrassula''
  • ** 쿵기아속 ''Kungia''
  • ** 메테로스타키스속(좀꿩의비름속) ''Meterostachys'' - 좀꿩의비름
  • ** 오로스타키스속(바위솔속) ''Orostachys'' - 바위솔, 꿩의비름, 청바위솔
  • ** 힐로텔레피움속(자엽옥천속) ''Hylotelephium'' - 세잎꿩의비름, 꿩의비름, 청꿩의비름, 자엽옥천, 섬기린초, 미세바야, 대바위솔, 미세바야, 에추미세바야, 히다카미세바야, 사할린미세바야
  • * Umbiliceae
  • ** 움빌리쿠스속 ''Umbilicus''
  • ** 키아스토필룸속 ''Chiastophyllum''
  • ** 유사세둠속 ''Pseudosedum''
  • ** 로디올라속(돌나물속) ''Rhodiola'' - 돌꽃, 가는잎돌꽃
  • ** 페디무스속(기린초속) ''Phedimus'' - 기린초, 좀기린초, 섬기린초
  • * Sempereae
  • ** 페트로세둠속 ''Petrosedum''
  • ** 셈페르비붐속(바위솔속) ''Sempervivum''
  • ** 요비발바속 ''Jovibarba''
  • * Aeonieae
  • ** 아이크리손속 ''Aichryson''
  • ** 아에오니움속 ''Aeonium''
  • ** 그레에노비아속 ''Greenovia''
  • ** 모난테스속 ''Monanthes'' - 모난테스 폴리필라
  • ** 페리에로세둠속 ''Perrierosedum''
  • * Sedeae
  • ** 세덤속(돌나물속) ''Sedum'' - 세잎돌나물, 둥근잎돌나물, 가는잎돌나물, 갯돌나물, 넓은잎돌나물, 멕시코돌나물, 바위돌나물, 각시둥굴레, 털머위, 사츠마돌나물, 나가사키돌나물, 메노돌나물, 운젠돌나물, 큰메노돌나물, 솔잎돌나물, 오노돌나물, 세잎돌나물, 칠복수, 눈꽃돌나물
  • ** 로술라리아속 ''Rosularia''
  • ** 프로메테움속 ''Prometheum''
  • ** 세델라속 ''Sedella''
  • ** 다드레야속 ''Dudleya''
  • ** 레노필룸속 ''Lenophyllum''
  • ** 빌라디아속 ''Villadia''
  • ** 에케베리아속 ''Echeveria''
  • ** 그라토페탈룸속 ''Graptopetalum''
  • ** 파키피튬속 ''Pachyphytum''
  • ** 톰프소넬라속 ''Thompsonella''
  • ** 피스토리니아속 ''Pistorinia''

3. 1. 돌나물아과 (Crassuloideae)

돌나물아과(Crassuloideae)는 남아프리카가 원산지이며, 약 2속 196종이 속한다.[1] 대표적인 속으로는 돌나물속(Crassula)과 틸라에아속(아재비꽃풀속) ''Tillaea'' (아재비꽃풀)이 있다.[1]

크라술라 카피텔라, 캠프파이어 식물
''Crassula capitella''

3. 2. 칼랑코에아과 (Kalanchoideae)

칼랑코에아과(Kalanchoideae)는 남아프리카마다가스카르가 원산지이며, 약 4속 200종이 속한다.[1] 대표적인 속으로는 칼랑코에속( ''Kalanchoe'')과 코틸레돈속(''Cotyledon'')이 있다. ''Kalanchoe''에서 브리오필룸(Bryophyllum)을 분리하기도 하지만, 분자계통 분석 결과에 따르면 ''Kalanchoe''에 포함해야 한다고 한다.[2]

  • Kalaneae
  • * 아드로미스쿠스속 ''Adromischus''
  • * 칼랑코에속( ''Kalanchoe'') - 칼랑코에, 브리오필룸, 꽃벼룩나물
  • * 코틸레돈속 ''Cotyledon''
  • * 틸레코돈속 ''Tylecodon''

3. 3. 바위솔아과 (Sempervivoideae)

약 28속 975종이 바위솔아과에 속하며, 온대 기후 지역에 널리 분포한다. 대표적인 속으로는 돌나물속(''Sedum''), 바위솔속(''Orostachys''), 자엽옥천속(''Hylotelephium''), 기린초속(''Phedimus'')이 있다.[2]

  • 텔레피움족 (Telephieae)
  • * 시노크라술라속( ''Sinocrassula'' )
  • * 쿵기아속( ''Kungia'' )
  • * 좀꿩의비름속( ''Meterostachys'' ) - 좀꿩의비름
  • * 바위솔속( ''Orostachys'' ) - 바위솔, 꿩의비름, 청바위솔
  • * 자엽옥천속( ''Hylotelephium'' ) - 세잎꿩의비름, 꿩의비름, 청꿩의비름, 자엽옥천, 섬기린초, 미세바야, 대바위솔, 미세바야, 에추미세바야, 히다카미세바야, 사할린미세바야

  • 움빌리쿠스족 (Umbiliceae)
  • * 움빌리쿠스속( ''Umbilicus'')
  • * 키아스토필룸속( ''Chiastophyllum'')
  • * 유사세둠속( ''Pseudosedum'')
  • * 로디올라속(돌나물속) (''Rhodiola'') - 돌꽃, 가는잎돌꽃
  • * 페디무스속(기린초속) (''Phedimus'') - 기린초, 좀기린초, 섬기린초

  • 바위솔족 (Sempereae)
  • * 페트로세둠속(''Petrosedum'')
  • * 셈페르비붐속(바위솔속) (''Sempervivum'')
  • * 요비발바속(''Jovibarba'')

  • 아에오니움족 (Aeonieae)
  • * 아이크리손속 ''Aichryson''
  • * 아에오니움속 ''Aeonium''
  • * 그레에노비아속 ''Greenovia''
  • * 모난테스속 ''Monanthes'' - 모난테스 폴리필라
  • * 페리에로세둠속 ''Perrierosedum''

  • 기린초족 (Sedeae)
  • * 세덤속(돌나물속) (''Sedum'') - 세잎돌나물, 둥근잎돌나물, 가는잎돌나물, 갯돌나물, 넓은잎돌나물, 멕시코돌나물, 바위돌나물, 각시둥굴레, 털머위, 사츠마돌나물, 나가사키돌나물, 메노돌나물, 운젠돌나물, 큰메노돌나물, 솔잎돌나물, 오노돌나물, 세잎돌나물, 칠복수, 눈꽃돌나물
  • * 로술라리아속 ''Rosularia''
  • * 프로메테움속 ''Prometheum''
  • * 세델라속 ''Sedella''
  • * 다드레야속 ''Dudleya''
  • * 레노필룸속 ''Lenophyllum''
  • * 빌라디아속 ''Villadia''
  • * 에케베리아속 ''Echeveria''
  • * 그라토페탈룸속 ''Graptopetalum''
  • * 파키피튬속 ''Pachyphytum''
  • * 톰프소넬라속 ''Thompsonella''
  • * 피스토리니아속 ''Pistorinia''

3. 3. 1. 텔레피움족 (Telephieae)


  • 시노크라술라속( ''Sinocrassula'' )
  • 쿵기아속( ''Kungia'' )
  • 좀꿩의비름속( ''Meterostachys'' ) - 좀꿩의비름
  • 바위솔속( ''Orostachys'' ) - 바위솔, 꿩의비름, 청바위솔
  • 자엽옥천속( ''Hylotelephium'' ) - 세잎꿩의비름, 꿩의비름, 청꿩의비름, 자엽옥천, 섬기린초, 미세바야, 대바위솔, 미세바야, 에추미세바야, 히다카미세바야, 사할린미세바야

3. 3. 2. 움빌리쿠스족 (Umbiliceae)


  • 움빌리쿠스속( ''Umbilicus'')
  • 키아스토필룸속( ''Chiastophyllum'')
  • 유사세둠속( ''Pseudosedum'')
  • 로디올라속(돌나물속) (''Rhodiola'') - 돌꽃, 가는잎돌꽃
  • 페디무스속(기린초속) (''Phedimus'') - 기린초, 좀기린초, 섬기린초

3. 3. 3. 바위솔족 (Sempereae)

바위솔족(Sempereae)은 주로 유라시아 산악 지역에 분포한다.[2] 대표적인 속으로는 바위솔속(Sempervivum)이 있다.

  • 페트로세둠속(''Petrosedum'')
  • 셈페르비붐속(바위솔속) (''Sempervivum'')
  • 요비발바속(''Jovibarba'')

3. 3. 4. 아에오니움족 (Aeonieae)

마카로네시아 지역에 주로 분포하며, 대표적인 속으로는 아에오니움속( ''Aeonium'')이 있다.

  • 아이크리손속 ''Aichryson''
  • 아에오니움속 ''Aeonium''
  • 그레에노비아속 ''Greenovia''
  • 모난테스속 ''Monanthes'' - 모난테스 폴리필라
  • 페리에로세둠속 ''Perrierosedum''

3. 3. 5. 기린초족 (Sedeae)


  • 난쟁이바위솔속(''Meterostachys'')
  • 대구돌나물속(''Crassula'')
  • 돌나물속(''Sedum'')
  • 바위솔속(''Orostachys'')
  • 석연화속(''Echeveria'')
  • 아이오니움속(''Aeonium'')
  • 칼랑코에속(''Kalanchoe'')
  • ''Adromischus''
  • ''Afrovivella''
  • ''Aichryson''
  • ''Chaloupkaea''
  • ''Chiastophyllum''
  • ''Cotyledon''
  • ''Cremnophila''
  • ''Dudleya''
  • ''Graptopetalum''
  • ''Hypagophytum''
  • ''Lenophyllum''
  • ''Monanthes''
  • ''Pachyphytum''
  • ''Perrierosedum''
  • ''Petrosedum''
  • ''Pistorinia''
  • ''Prometheum''
  • ''Pseudosedum''
  • ''Reidmorania''
  • ''Rosularia''
  • ''Sempervivum''
  • ''Sinocrassula''
  • ''Thompsonella''
  • ''Tylecodon''
  • ''Umbilicus''
  • ''Villadia''

북반구 전역에 넓게 분포하며, 대표적인 속으로는 돌나물속(''Sedum'')과 석연화속(''Echeveria'')이 있다.

4. 한국의 돌나물과

5. 생태

돌나물과는 세계적 분포를 보이며, 특히 ''Crassula''속이 그러하다. 드물게 남아메리카오스트레일리아에서도 발견되지만, 주로 북반구와 아프리카온대아열대 지역에 분포한다. 다양성 중심지는 멕시코와 미국 남서부(약 300종), 남아프리카(약 250종), 지중해 지역(약 177종)과 인접한 마카로네시아 군도(200종), 그리고 동남아시아(약 200종), 특히 히말라야 산맥 지역이다. 지중해 지역에는 12개의 속이 포함되어 있다. 가장 다양한 종은 남아프리카와 마다가스카르에 분포하며, 이곳에서 Crassula와 Kalanchoe의 분지군이 제한적으로 분포한다.

돌나물과는 주로 반건조 지역의 암석 지대에서 발견되며, 몬순 강수 패턴과 높은 습도를 보인다. 반면 일부 속(예: ''세페르비붐'')은 주로 건조한 산악 기후 환경과 고지대에서 서식한다. 즙이 많은 잎과 돌나물 산 대사(Crassulacean acid metabolism)는 가변적인 물 공급에 적응할 수 있게 해주지만, 실제 사막 지역에서는 발견되지 않는다. 일부 계통은 반수생 및 계절성 수생 생태계 지역(''Crassula,'' ''Tillaea'', ''Sedella'')에 적응했으며, 에케베리아와 아이크리손은 습하고 시원한 숲 지역에서 발견된다.

대부분의 돌나물과는 여러해살이 식물이지만, ''틸라에''는 한해살이 식물이며, ''아이크리손'', ''크라술라'', ''세덤'' 및 ''모난테스''에서도 한해살이 종이 발견된다.

돌나물과 산 대사(CAM 광합성)는 이 경로가 돌나물과 식물에서 처음 발견되었기 때문에 이 과의 이름을 따서 명명되었다. CAM을 활성적인 광합성 경로로 여전히 가지고 있는 몇 안 되는 과 중 하나이며, 모든 구성원이 CAM을 가지고 있는 것으로 알려져 있다는 점에서 독특하다.

6. 재배

다수의 돌나물과 식물 종은 화분이나 암석 정원, 화단에서 재배된다. 번식이 쉽고 관리가 용이하여 원예 초보자에게 적합하다.

일부 종은 동물에게 독성이 있다. 예를 들어 ''코틸레돈''과 ''틸레코돈'', ''틸레코돈 왈리치이''가 있다. 모든 ''칼랑코에'' 종은 독성이 있으며, 특히 호주와 남아프리카에서 대체 사료가 부족한 가축에게 독성이 있다. 꽃은 가장 높은 농도의 강심 배당체를 포함하고 있으며, 활성 성분은 부파디에놀라이드이다. 애완동물에게도 질병이 보고되었으며, ''칼랑코에 블로스펠디아나''는 크리스마스 장식용 가정용 식물로 인기가 있다.

7. 이용

돌나물과는 식용, 약용, 관상용 등 다양한 용도로 활용된다. 일부 종은 민간 요법에서 약재로 사용되기도 한다. 최근에는 실내 공기 정화 식물로도 인기가 높다.

작물로서의 역할은 없지만, 칼란코에(Kalanchoe)와 같은 관상 식물로 원예에서 인기가 있다. 다른 종(예: ''Crassula helmsii'')은 잡초로서 문제를 일으킬 수도 있다. 그라토페탈룸속의 일부는 채소로 쓰이기도 한다. 돈나무와 칼랑코에도 이 과에 속하며, 튼튼하고 기르기 쉬워 인기가 높다.

참조

[1] 웹사이트 Crassulaceae in Stevens, P.F. (2001 onwards). http://www.mobot.org[...] 2012-08-22
[2] 논문 Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data
[3] 서적 Exposition des Familles Naturelles
[4] 서적 관속 식물 분류학 새글사 1982-02-05



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