범절지동물
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1. 개요
범절지동물(Panarthropoda)은 절지동물, 유조동물, 완보동물을 포함하는 분류군으로, 엽족동물에서 기원한 것으로 여겨진다. 이들은 체절 구조, 사다리꼴 신경계, 부속지 등의 특징을 공유하며, 탈피동물에 속한다. 범절지동물 내 세 문(門)의 계통 관계에 대한 여러 가설이 존재하며, 절지동물과 완보동물을 묶는 Tactopoda설, 유조동물과 절지동물을 묶는 Antennopoda설, 완보동물과 유조동물을 묶는 가설 등이 제시된다. 형태학적 증거는 Tactopoda설을 지지하지만, 분자 계통 분석 결과는 다양하게 나타난다.
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2. 계통 분류
다음은 탈피동물의 계통 분류이다.[175][176]
전구동물 중에서, 범절지동물은 새예동물(에라히키무시)·선형동물(센츄우) 등과 함께 탈피동물([108])을 이룬다. 이러한 연관 관계의 단계통성은 몇 가지 형태학적 공통점(탈피·3중의 큐티클·섬모의 결여·아메바상의 정자·나선난할을 하지 않는 배), 유전자 발현[52], 그리고 많은 분자계통분석[108][53][104][54][55][56][57][58][59][60][61][62][63][64][65][66][67][68][69][70][71][72][73][74][75][76][77]에 의해 널리 지지된다.[35][78][38][39] 이 계통 관계에 반대되는 것으로는, 21세기 이전의 고전적인 체절동물(범절지동물+환형동물)설, 그리고 2000년대 전기의 일부 분자 계통 분석에서 시사하는 체강동물(범절지동물+척삭동물)설이 있었다.[79][80][81] 그러나 이러한 설은 2000년대 후기 이후로는 모두 인정되지 않으며, 체절동물설은 분자 계통 분석·유전자 발현·발생학 등 여러 방면의 발전에 의해 부정되었고, 체강동물설은 모델을 개량한 분자 계통 분석에 의해 선형동물의 빠른 진화 속도의 분자가 가져오는 오추정(장지유인)으로 부정되었다.[62][35][38]
탈피동물 중에서, 범절지동물과 다른 동물군의 연관 관계는 명확하지 않다.[35][38] 범절지동물 이외의 탈피동물을 통틀어 환신경동물([82][83])이라고 하며, 이것은 단계통군이고 범절지동물의 자매군이 된다는 형태학을 기반으로 한 계통 가설이 있다.[83][38] 그러나 분자 계통 분석에서는 이 자매군 관계를 지지하는 결과가 적고,[54][55][57] 대신 범절지동물과 사상동물(선형동물+유사선형동물)의 연관 관계를 시사하는(를 이룬다[77]) 결과가 더 많이 보이며,[108][56][58][59][84][68][69][70][71][74][75][77] 그 외에도 새예동물에 근연[63]·동갑동물에 근연[72]·사상동물과 동갑동물을 합친 계통군에 근연[76] 등 다양한 결과가 나오고 있다.
범절지동물은 체절제·사다리꼴 신경계·배면에 집약하는 신경절성의 전대뇌·쌍을 이루는 부속지 등 많은 공유 형질에 의해 다른 탈피동물과 명확히 구별되며, 그 단계통성도 이러한 형태학[35][85]뿐만 아니라·유전자 발현[51]·분자 계통학[55][58][59][65][66][86][68][69][70][72][74]·고생물학[87][45][37] 등 여러 방면의 지식으로부터 지지된다.[35][41][39] 한편, 범절지동물은 다른 탈피동물에 대해 비단계통이라고 시사하는 분자 계통 분석도 있으며, 특히 완보동물을 절지동물과 유조동물보다 선형동물 등에 더 가깝다고 하는 결과가 많이 보이며,[61][62][88][61][62][64][71][73][75] 그 외에도 유조동물을 절지동물과 새예동물보다 기반적이라고 하는 결과가 있다.[60] 그러나 이것은 완보동물과 선형동물의 빠른 진화 속도의 분자가 가져오는 오추정으로 보일 수도 있다.[61][35][65][68][69]
“범절지동물”()이라는 분류군이 창설된 것은 1990년대의 일[34]이지만, “절지동물·유조동물·완보동물의 3군은 단계통군을 이룬다”는, 범절지동물과 같은 계통 가설 자체는 19세기 후반까지 거슬러 올라간다.[43] 그러나 20세기 말까지의 고전적인 동물학에서는, 사마귀벌레는 독자적인 동물문 “설형동물”()으로 절지동물과 구별되었고, 범절지동물의 동물군은 환형동물과 근연으로 여겨져, 함께 체절제를 기반으로 한 사다리꼴 신경계와 부속지를 가지는 것으로부터, 통틀어 단계통군의 “'''체절동물'''”(Articulata[89][90])을 이룬다는 계통 가설이 주류였다.[91][92][93][94][95][96] 그 중에서 유조동물과 완보동물, 때로는 설형동물까지, 환형동물과 절지동물의 중간 형태를 가진다고 여겨져, 양자의 사이, 또는 그 어느 쪽(주로 절지동물)에 이르는 계통의 경로에서 분기한다고 여겨졌다.[97][98][94][99][96] 이에 따라, 유조동물, 완보동물과 설형동물을 “측절지동물[100][101]” (Pararthropoda[102])로 묶는 경우도 있었다.[103]
그러나 21세기 이후에는, 주로 분자계통분석의 진전에 의해, 환형동물은 범절지동물과 유연하지 않고, 오히려 연체동물이나 완족동물 등과 단계통군을 이루어, 통틀어 “관륜동물”으로 구별되게 되었다.[104] 체절동물설의 근거로 여겨져 왔던 몇 가지 성질(체절제·원신관의 유사성 등)도, 후에 유전자 발현이나 발생학적 견해에 의해 환형동물과 범절지동물에서 서로 다른 기원이라고 제시되었다.[105][106][78][107] 동시에 범절지동물은, 새예동물이나 선형동물 등과 단계통군이 된다는 것이 판명되었고, 탈피를 행한다는 공통점으로 인해 “'''탈피동물'''”로 묶게 되었다.[108][104][109][35][78][38] 한편, 설형동물은 정자의 구조[110][111][112]와 분자계통분석[113][114][115][116]의 양면으로부터, 독립된 동물문이 아니라, 계통적으로 절지동물에 포함되어, 특히 새미류와 근연이고 극단적으로 특화된 갑각류라고 판명되었다.[101][109][39]
그 결과, 고전적인 “체절동물”과 “측절지동물”은 모두 계통 관계를 반영하지 못하는 다계통군이라는 것이 밝혀졌고,[104][100][101] 2000년대 이후의 분류 체계에서는 점차 폐지되게 되었다.[35][78][39] 그 이후의 범절지동물은, 완보동물의 불확실한 분자계통학적 위치로 단계통성이 의문시되는 경우도 있지만, 여러 측면의 견해의 진전에 의해, 단계통군을 이룬다는 설이 널리 인정되고 있다.[35][39]
범절지동물 중에서 절지동물은 동물 전체적으로도 압도적으로 다양하며, 121만 종 이상의 현존 종이 기재되어 있다(2013년 기준).[164] 다음으로 완보동물은 약 1,300종(2019년 기준)[165], 유조동물은 약 180종으로 적다(2012년 기준).[166] 멸종된 무리인 엽족동물은 30종 이상이 기재되어 있다(2018년 기준).[167] 알려진 범절지동물은 거의 모두 전술한 분류군 중 하나에 포함되지만, 제3기에 서식했던 시아로모르파()는 그 어느 것에도 해당되지 않아 범절지동물의 새로운 문을 나타낼 가능성이 있다고 여겨진다.[168]
현존하는 문은 '''굵은 글씨'''로, 멸종군은 「†」, 측계통군은 「""」으로 표시한다.
- 범절지동물
- * (문·강·목 불명)
- ** †시아로모르파과 - 시아로모르파
- * †엽족동물 "" (다음 문에 대해 측계통)
- ** †(강) "" (다음 문에 대해 측계통) - 아이셰아이아, 할루키게니아 등
- * '''유조동물문 ''' - 카네무시
- ** (강)
- * '''완보동물문 ''' - 곰벌레[169][170]
- ** 이곰벌레강
- ** 진곰벌레강
- * '''절지동물문 '''
- ** †(아문) - 삼엽충, 광순류 등
- ** 협각아문 - 거미류, 투구게, 거미, 전갈 등
- ** 다지아문 - 지네, 노래기 등
- ** 갑각아문 " (육각류에 대해 측계통) - 게와 새우, 따개비, 물벼룩 등
- ** 육각아문 - 곤충, 톡토기 등
2. 1. 유조동물 (Onychophora)
유조동물은 몸이 부드럽고 체절 구조가 명확하지 않으며, 발톱이 달린 여러 쌍의 다리를 가진 동물이다.[166] 현존하는 유조동물은 약 180종이 알려져 있다.[166] 범절지동물은 완보동물, 절지동물과 함께 분류되며, 이들과의 밀접한 관계는 널리 받아들여지고 있다.[7][8][9][21][22][10][11][3]분류:범절지동물
분류:동물 문
2. 2. 완보동물 (Tardigrada)
완보동물은 '물곰'이라고도 불리며, 매우 작고 극한 환경에서도 생존할 수 있는 능력을 가진다.[169][170] 2019년 기준으로 약 1,300종이 알려져 있다.[165] 완보동물은 선형동물과 더 밀접한 관련이 있다는 일부 계통유전체학 연구 결과도 있지만, 대부분의 연구에서는 유조동물, 절지동물과 함께 범절지동물에 속하는 것으로 보고 있다.[7][8][9][21][22][10][11][3] 이곰벌레강과 진곰벌레강으로 나뉜다.[169][170]2. 3. 절지동물 (Arthropoda)
절지동물은 동물 중에서 가장 다양한 종을 포함하는 문(門)이다.[164] 몸은 키틴질 외골격으로 덮여 있고, 체절 구조가 뚜렷하며, 관절이 있는 다리를 가진다. 2013년 기준으로 121만 종 이상의 현존하는 절지동물이 알려져 있다.[164] 절지동물은 협각아문(거미류, 투구게, 거미, 전갈 등), 다지아문(지네, 노래기 등), 갑각아문(게와 새우, 따개비, 물벼룩 등), 육각아문(곤충, 톡토기 등)으로 나뉜다. 멸종된 삼엽충과 광순류 등은 절지동물문 Artiopoda아문에 속한다.대부분의 연구는 범절지동물의 단계통성을 지지하며,[7][8][9][21][22][10][11][3] 특히 유조동물과 절지동물 사이의 밀접한 관계는 널리 받아들여지고 있다. 전통적으로 범절지동물은 환형동물과 가까운 절지동물로 분류되었으나, 이후 연구에서는 탈피동물에 속하는 것으로 나타났다.[12][13][21][22] 환형동물은 나선동물에 속하며, 수렴진화를 통해 체절을 발달시켰다.[13][14]
2. 4. 엽족동물 (Lobopodia)
엽족동물("Lobopodia")은 멸종된 동물군으로, 범절지동물의 조상으로 여겨진다.[167] 엽족동물은 30종 이상이 기재되어 있다(2018년 기준).[167]모든 연구가 엽족동물의 단계통성을 지지하는 것은 아니지만,[7] 신경해부학적,[8] 계통유전체학적[9][21][22] 및 고생물학적[10][11][3] 연구를 포함한 대부분의 연구는 그렇게 보고 있다.
엽족동물은 다음 문에 대해 측계통군이다.
- †(강) "" (다음 문에 대해 측계통) - 아이셰아이아, 할루키게니아 등
3. 명칭
범절지동물의 학명 "Panarthropoda"는 본 분류군을 구성하는 분류군 중 하나인 절지동물의 학명 "Arthropoda"에 '범-', '전-', '총-' 등을 의미하는 접두사 "Pan-"을 붙인 것이다.[42] 이 학명은 Nielsen (1995)에 의해 유조동물, 완보동물 및 절지동물을 포함하는 분류군으로서 처음 제시되었으며, 21세기 이후 문헌에서 널리 사용되게 되었다.[37]
"유조동물 + 완보동물 + 절지동물"이라는 분류 체계 자체는 19세기 후반까지 거슬러 올라가며, Lankester (1877)에 의해 제시된 "Gnathopoda"와 동일하다.[37][43] "Panarthropoda"와 동의어이지만 일반적으로 널리 사용되지 않는 다른 이름으로는 Waggoner (1996)에 의해 제시된 "Podophora"와 Hou & Bergström (2006)에 의해 제시된 "Ailopoda"가 있다.[37][44][45]
Budd & Peel (1998)에 의해 재정의된 "Lobopodia"(가장 넓은 의미의 "엽족동물"),[46] Boudreaux (1979)와 Haro (1998)에 의해 재정의된 "Lobopoda"(전술한 "Lobopodia"와 동일), 그리고 Lankester (1904)와[47] Budd (2001b)에[48] 의해 재정의된 "Arthropoda"도 구성적으로 "Panarthropoda"와 동의어이다. 그러나 이러한 명칭들은 이미 범절지동물 내 특정 구성 종을 가리키는 하위 분류명 (Lobopodia는 엽족동물, Arthropoda는 절지동물, Lobopoda는 절지동물 내의 하나의 속의 학명 ''Lobopoda'' Solier, 1835)으로 자리 잡았기 때문에, 범절지동물 전체를 가리키는 데에는 혼란을 야기할 수 있어 권장되지 않는다.[37][49]
4. 특징
5. 진화
알려진 가장 오래된 화석 범절지동물은 약 5억 년 전의 고생대 캄브리아기(몸의 일부분 화석은 약 5억 2,900만 년 전~2,100만 년 전의 캄브리아기 제2기 , 생흔화석은 약 5억 3,700만 년 전의 포춘기)까지 거슬러 올라간다.[117][118] 그러나 이 지질시대에 절지동물은 이미 번성하였고, 현생 범절지동물의 각각의 줄기군(멸종한 기저계통)을 나타낸 것으로 생각되는 고생물(엽족동물)도 많이 알려져 범절지동물의 더욱 오래된 기원이 시사된다. 분자시계 모델을 기반으로 한 분석 결과에서는 범절지동물에 이르는 계통은 에디아카라기(약 5억 8,700만 년 전~5억 4,300만 년 전)에 다른 탈피동물과 분기했다고 추정된다.[69][77]
현생 범절지동물의 3개 동물문인 유조동물·완보동물·절지동물의 각각의 초기 계통과 그 모든 가장 가까운 공통 조상은 '''엽족동물(Lobopodians, Lobopodiala)'''이라는 멸종한 범절지동물 그룹에서 기원한다고 생각된다.[119][120][40][37][41][39] 엽족동물은 언뜻 보기에 유조동물과 비슷한 외관(동형적인 긴 몸·환형의 근육으로 나뉜 표피·엽족 등)을 가지기 때문에, 21세기 이전에는 유조동물에만 근연이라고 여겨져 왔다.[121][122] 그러나 절지동물과 완보동물적인 성질을 가진 엽족동물이 속속 알려진 1990년대 이후로는, 유조동물뿐만 아니라 절지동물과 완보동물도 측계통군인 엽족동물에서 파생했다는 설이 점차 널리 인정되고,[123][119][120][124][40] 예전에 유조동물적이라고 여겨졌던 엽족동물의 특징도 범절지동물의 공통 조상에서 이미 갖춰진 조상형질로 재검토되게 되었다.[119][120][78][125] 1990년대 후반 이후, 이러한 발전은 현생 범절지동물을 중심으로 진행된 탈피동물설(전술 참조)의 정보와 통합되어, 범절지동물의 기원과 초기 계통의 진화에 관한 가설은 다음과 같은 새로운 기준으로 재구축되게 되었다.[119][120][78]
절지동물의 초기 계통(라디오돈타류, 오파비니아류 등)에 가까운 것으로 널리 인정되는 엽족동물로는 메가딕티온과 젠샤노포디아 등의 시베리온류, 그리고 판브델루리온과 케리그마켈라 등의 gilled lobopodians가 있다.[124][153][158][128][159][160][154][155][144][129][130][149][150][151][131][125][152][156][157][161][140][132][127] 유조동물의 초기 계통에 가까운 엽족동물은 안테나칸토포디아가 유력한 후보로 널리 인정된다.[160][144][129][130][149][150][151][131][125][152][157][161][140][132] 이에 따르면 절지동물은 발달된 측안·강력한 전부 부속지·소화선을 갖춘 대형 엽족동물에서, 유조동물은 짧은 다리와 여러 쌍의 두부 부속지를 가진 소형 엽족동물에서 진화했다고 생각된다.[41][133][39] 한편, 완보동물의 초기 계통(오니코딕티온[144][129][130][151][152] 또는 아이셰아이아[131][125][156]), 그리고 범절지동물 전반의 초기 계통(아이셰아이아[153][160][144][129][130][149][150][151][152][161] 또는 할키게니아류·루오리샤니아류 등[131][125][156])에 포함하는 엽족동물은 여러 설로 나뉘기 때문에, 완보동물과 범절지동물 전반의 공통 조상이 어떤 모습의 엽족동물에서 진화했는지에 대해서는 아직 불명확하다.[40][41][39]
뇌가 3절의 뇌 신경절(전뇌·중뇌·후뇌)을 가지는 파생적인 절지동물(진절지동물)에 비해, 기저적인 절지동물 케리그마켈라와 라디오돈타류의 뇌 신경절이 더 적은(문헌에 따라 전뇌만[134][37][41][126][135], 또는 전뇌와 중뇌만으로 여겨짐[136][127]), 유조동물은 전뇌와 중뇌, 완보동물은 전뇌만을 가진다는 정보를 기반으로, 현생 범절지동물의 마지막 공통 조상에 해당하는 엽족동물은 뇌가 전뇌만 포함되고, 그것에 대응하는 1쌍의 부속지만 어떤 형태로든 특화되었다고 생각된다.[144][41] 절지동물과 유조동물, 그리고 절지동물과 완보동물에만 공통적인 일부 성질은 문헌에 따라 범절지동물의 조상 형질, 양군의 류연 관계를 시사하는 공유파생형질, 또는 서로 별도로 수렴진화한 동형형질이라고 생각된다.[87][35][144][150][41][135][127]
유조동물과 많은 엽족동물은 환형의 근육, 절지동물의 초기 계통과 일부 엽족동물은 방사상의 구기를 가지지만, 그 외의 탈피동물(환신경동물), 특히 새예동물과 멸종한 Palaeoscolecidala류에도 비슷한 구조가 현저하게 보인다.[137][129][138] 따라서, 이러한 특징은 탈피동물의 조상 형질이며, 현생의 유조동물(방사상 구기의 결여), 완보동물(환형의 근육의 결여)과 파생적인 절지동물(방사상 구기와 환형의 근육의 결여)의 각각의 계통에서 퇴화 소멸했다고 생각된다.[119][120][139][144][129][138] 또한, 완보동물의 전뇌는 유조동물과 절지동물에 비해 약간 고리 모양에 가까운 점에 따라, 범절지동물의 신경절성 전뇌는 환신경동물과 비슷한 고리 모양의 뇌에서 진화했음도 시사된다.[50]
Palaeoscolecidala류 중에서, 크리코코스미아과(Cricocosmiidaela)의 종류는 엽족동물과 비슷한 각피와 부속지 같은 돌기를 체절제적으로 가지고 있다.[161] 이에 따라 Palaeoscolecidala류, 특히 크리코코스미아과는 엽족동물보다 기저적인 범절지동물의 기원을 시사할 수 있지만, 아직 연구가 적고, 이러한 유사성이 별개 계통의 수렴진화의 결과[161]인지, 아니면 정말로 엽족동물보다 기저적인 범절지동물의 조상 형질을 나타내는 것인지는 확실하지 않다.[140]
5. 1. 기원
알려진 가장 오래된 화석 범절지동물은 약 5억 년 전의 고생대 캄브리아기(몸의 일부분 화석은 약 5억 2,900만 년 전~2,100만 년 전의 캄브리아기 제2기 , 생흔화석은 약 5억 3,700만 년 전의 포춘기)까지 거슬러 올라간다.[117][118] 그러나 이 지질시대에 절지동물은 이미 번성하였고, 현생 범절지동물의 각각의 줄기군(멸종한 기저계통)을 나타낸 것으로 생각되는 고생물(엽족동물)도 많이 알려져 범절지동물의 더욱 오래된 기원이 시사된다. 분자시계 모델을 기반으로 한 분석 결과에서는 범절지동물에 이르는 계통은 에디아카라기(약 5억 8,700만 년 전~5억 4,300만 년 전)에 다른 탈피동물과 분기했다고 추정된다.[69][77]현생 범절지동물의 3개 동물문인 유조동물·완보동물·절지동물의 각각의 초기 계통과 그 모든 가장 가까운 공통 조상은 '''엽족동물(Lobopodians, Lobopodiala)'''이라는 멸종한 범절지동물 그룹에서 기원한다고 생각된다.[119][120][40][37][41][39] 엽족동물은 언뜻 보기에 유조동물과 비슷한 외관(동형적인 긴 몸·환형의 근육으로 나뉜 표피·엽족 등)을 가지기 때문에, 21세기 이전에는 유조동물에만 근연이라고 여겨져 왔다.[121][122] 그러나 절지동물과 완보동물적인 성질을 가진 엽족동물이 속속 알려진 1990년대 이후로는, 유조동물뿐만 아니라 절지동물과 완보동물도 측계통군인 엽족동물에서 파생했다는 설이 점차 널리 인정되고,[123][119][120][124][40] 예전에 유조동물적이라고 여겨졌던 엽족동물의 특징도 범절지동물의 공통 조상에서 이미 갖춰진 조상형질로 재검토되게 되었다.[119][120][78][125] 1990년대 후반 이후, 이러한 발전은 현생 범절지동물을 중심으로 진행된 탈피동물설(전술 참조)의 정보와 통합되어, 범절지동물의 기원과 초기 계통의 진화에 관한 가설은 다음과 같은 새로운 기준으로 재구축되게 되었다.[119][120][78]
절지동물의 초기 계통(라디오돈타류, 오파비니아류 등)에 가까운 것으로 널리 인정되는 엽족동물로는 메가딕티온과 젠샤노포디아 등의 시베리온류, 그리고 판브델루리온과 케리그마켈라 등의 gilled lobopodians가 있다.[124][153][158][128][159][160][154][155][144][129][130][149][150][151][131][125][152][156][157][161][140][132][127] 유조동물의 초기 계통에 가까운 엽족동물은 안테나칸토포디아가 유력한 후보로 널리 인정된다.[160][144][129][130][149][150][151][131][125][152][157][161][140][132] 이에 따르면 절지동물은 발달된 측안·강력한 전부 부속지·소화선을 갖춘 대형 엽족동물에서, 유조동물은 짧은 다리와 여러 쌍의 두부 부속지를 가진 소형 엽족동물에서 진화했다고 생각된다.[41][133][39] 한편, 완보동물의 초기 계통(오니코딕티온[144][129][130][151][152] 또는 아이셰아이아[131][125][156]), 그리고 범절지동물 전반의 초기 계통(아이셰아이아[153][160][144][129][130][149][150][151][152][161] 또는 할키게니아류·루오리샤니아류 등[131][125][156])에 포함하는 엽족동물은 여러 설로 나뉘기 때문에, 완보동물과 범절지동물 전반의 공통 조상이 어떤 모습의 엽족동물에서 진화했는지에 대해서는 아직 불명확하다.[40][41][39]
뇌가 3절의 뇌 신경절(전뇌·중뇌·후뇌)을 가지는 파생적인 절지동물(진절지동물)에 비해, 기저적인 절지동물 케리그마켈라와 라디오돈타류의 뇌 신경절이 더 적은(문헌에 따라 전뇌만[134][37][41][126][135], 또는 전뇌와 중뇌만으로 여겨짐[136][127]), 유조동물은 전뇌와 중뇌, 완보동물은 전뇌만을 가진다는 정보를 기반으로, 현생 범절지동물의 마지막 공통 조상에 해당하는 엽족동물은 뇌가 전뇌만 포함되고, 그것에 대응하는 1쌍의 부속지만 어떤 형태로든 특화되었다고 생각된다.[144][41] 절지동물과 유조동물, 그리고 절지동물과 완보동물에만 공통적인 일부 성질은 문헌에 따라 범절지동물의 조상 형질, 양군의 류연 관계를 시사하는 공유파생형질, 또는 서로 별도로 수렴진화한 동형형질이라고 생각된다.[87][35][144][150][41][135][127]
유조동물과 많은 엽족동물은 환형의 근육, 절지동물의 초기 계통과 일부 엽족동물은 방사상의 구기를 가지지만, 그 외의 탈피동물(환신경동물), 특히 새예동물과 멸종한 Palaeoscolecidala류에도 비슷한 구조가 현저하게 보인다.[137][129][138] 따라서, 이러한 특징은 탈피동물의 조상 형질이며, 현생의 유조동물(방사상 구기의 결여), 완보동물(환형의 근육의 결여)과 파생적인 절지동물(방사상 구기와 환형의 근육의 결여)의 각각의 계통에서 퇴화 소멸했다고 생각된다.[119][120][139][144][129][138] 또한, 완보동물의 전뇌는 유조동물과 절지동물에 비해 약간 고리 모양에 가까운 점에 따라, 범절지동물의 신경절성 전뇌는 환신경동물과 비슷한 고리 모양의 뇌에서 진화했음도 시사된다.[50]
Palaeoscolecidala류 중에서, 크리코코스미아과(Cricocosmiidaela)의 종류는 엽족동물과 비슷한 각피와 부속지 같은 돌기를 체절제적으로 가지고 있다.[161] 이에 따라 Palaeoscolecidala류, 특히 크리코코스미아과는 엽족동물보다 기저적인 범절지동물의 기원을 시사할 수 있지만, 아직 연구가 적고, 이러한 유사성이 별개 계통의 수렴진화의 결과[161]인지, 아니면 정말로 엽족동물보다 기저적인 범절지동물의 조상 형질을 나타내는 것인지는 확실하지 않다.[140]
5. 2. 진화 과정
6. 내부 계통 관계
현생 판절동물 문들 간의 상호 관계에 대해서는 세 가지 가설이 있는데, 각각 촉각족류(절지동물+완보동물), 촉각족류(절지동물+유조동물), 그리고 유조동물과 완보동물 간의 자매 관계(엽족동물 Smith & Goldstein 2017의 의미)로 알려져 있다.[15]
촉각족류는 미토콘드리아 유전자 배열,[16] 고생물학적[17][11] 및 신경 해부학적 증거, 특히 절지동물과 완보동물이 공유하는 분절된 신경절의 존재에 의해 뒷받침되었다.[18] 안테노포다는 특수한 머리 부속지와 제2뇌(뇌의 추가적인 두 번째 부분)의 존재에 의해 통합되었지만, 후속 해부학적 연구에 따르면 이러한 특징들은 유조동물과 절지동물 계통 간에 수렴적으로 진화한 것으로 나타났다.[10][19] 유조동물과 완보동물은 일부 엽족동물 특징(예: 부드러운 큐티클, 엽족 부속지 및 말초 신경근)을 공유하지만, 이러한 특징들은 일반적으로 판절동물 또는 탈피동물의 최근 공통 조상으로 거슬러 올라가는 시원형질로 간주되었다.[11][20][3]
대부분의 계통유전체 분석은 판절동물의 단계통성을 지지하지만, 세 문 간 상호 관계의 결과는 상관성이 낮다. 일부는 완보동물을 절지동물 내에 불일치하게 배치하고,[9] 다른 일부는 대부분 안테노포다 또는 유조동물+완보동물을 회복한다.[9][21][22]
멸종한 엽족동물 중 적어도 ''안테나칸토포디아''는 유조동물 줄기군의 일부로 널리 받아들여진다.[23][11][24][25][26][20][27][28][3][29][30] 반면, 시베리아 엽족동물(''시베리온'', ''메가딕티온'', ''지안샤노포디아'')와 아가미 엽족동물(''팜델루리온'', ''케리그마켈라'')는 전형적인 엽족동물과 기저 절지동물(예: ''오파비니아'', 라디오돈타) 사이의 전이 형태를 나타낸다.[23][11][24][25][26][20][27][3][28][29][4][5][30][31][6] 다른 대부분의 엽족동물(예: ''할루시게니아'' 및 루올리샤니아과)의 위치(유조동물 줄기군[11][24][25][26][20][27][30] 또는 판절동물 줄기군[28][29][31])을 포함하여 완보동물 줄기군의 엽족동물 구성원(''오니코딕티온 ferox''[11][24][25][26][20][27][30] 또는 ''아이시아이아''[28][29][31])은 더 논란의 여지가 있다.
단계통군인 범절지동물 내의 세 동물문인 유조동물, 완보동물, 절지동물의 상호 계통 관계에 대해서는 다음 세 가지 상반되는 가설이 제시된다.[142]
- '''(완보동물+절지동물)설''': 완보동물과 절지동물만으로 단계통군 Tactopoda[87]를 이루고, 유조동물은 그보다 이전에 분기한다.
- '''(유조동물+절지동물)설''': 유조동물과 절지동물만으로 단계통군 Antennopoda[141]를 이루고, 완보동물은 그보다 이전에 분기한다.
- '''완보동물+유조동물설''': 완보동물과 유조동물만으로 단계통군 Lobopodia ''sensu'' Smith & Goldstein 2017[142]를 이루고, 절지동물은 그보다 이전에 분기한다.[143]
(완보동물+절지동물)설을 시사하는 주요 공유 특징은, 유조동물에는 없는, 신경절과 명료한 외부 체절 구조를 갖는다는 것이다.[87][35][144] 신경해부학적 분석에 의해 양자의 신경절은 Tactopoda의 공유파생형질로서 유력시되며,[145] 미토콘드리아DNA유전자 배열의 유사성[146]과 일부의 고생물학적 증거(절지동물의 초기 계통에 포함되는 엽족동물은 완보동물과 비슷한 성질을 가진다[87])도 Tactopoda설을 뒷받침한다고 여겨진다. 그러나 이에 대해서는 유조동물 계통에서 이차적으로 퇴화된 범절지동물의 조상형질이거나, 또는 수렴진화한 상동형질이 아닌가 하는 의문도 있으며, 예를 들어 일부의 기반적인 절지동물은 외부 체절 구조와 신경절을 갖추지 않는다는, 양자의 유사성은 상동형질임을 시사하는 고생물학적 견해도 제기된다.[132][127]
(유조동물+절지동물)설을 시사하는 주요 공유 특징은, 완보동물에는 없는, 합체절이 된 두부에 중대뇌와 특화된 중대뇌성 부속지(유조동물의 턱, 절지동물의 제1촉각/협각 등)를 갖는다는 것이다.[147] 전술한 기반적인 절지동물이 중대뇌를 가진다는 설도 이 계통 관계에 대응하는 것으로 생각된다.[127] 그러나 유조동물과 절지동물의 이러한 공통점은, 신경해부학, 발생학(유조동물과 절지동물의 상호 중대뇌의 발생 양식이 근본적으로 다르다), 그리고 일부 고생물학적 견해(기반적인 절지동물은 정설에서는 중대뇌를 갖지 않는다고 여겨진다)에 의해 단일 기원을 부정되고, 상동형질이라고 시사된다.[148][41] 그 외에는, 유조동물과 절지동물은 완보동물에는 없는 혈림프, 원신관, 배면의 심장을 갖지만, 이것은 소형화가 진행된 완보동물 계통에서 이차적으로 퇴화된, 범절지동물의 조상 형질에 불과할 가능성도 있다.[35]
완보동물과 유조동물은 엽족, 유연한 표피, 복신경삭 좌우의 신경근 등, 절지동물에는 없는 공통점을 적지 않게 갖지만, 고생물학적 증거에 의해, 이것들은 측계통군인 엽족동물로부터 물려받은 범절지동물의 조상 형질에 불과한 것으로 나타난다(절지동물의 초기 계통도 이러한 특징을 갖는다).[87][40][150]
형태학과 엽족동물을 중심으로 한 계통 가설과 계통 분석에서는 Tactopoda설이 가장 폭넓은 지지를 받고 있으며,[119][120][87][144][130][149][150][151][125][152] Antennopoda설이 그 다음으로 많고,[153][154][155][131][156][157] 완보동물+유조동물설을 시사하는 결과는 가장 적다.[158][159][160][161] 그러나 분자계통분석은 그것과 반대로, 오히려 Antennopoda설[55][65][68][69][70][73][76]과 유조동물+완보동물설[54][58][59][65][162][74]의 어느 한쪽을 시사하는 결과가 대부분이다.[142] Tactopoda설을 시사하는 소수의 분자계통분석 결과도, 형태학에 나타나는 완보동물과 절지동물의 자매군 관계가 아니라, 완보동물이 절지동물에 포함되는, 장지유인이 가져오는 오류 추정으로 의심되는 불확실한 것이다.[65] Antennopoda설이 2010년대 이후의 종합적인 문헌 기재에 채택되는 경향이 있지만,[163][39] 2000-2010년대에 걸쳐 어떤 계통 가설도 찬반 양론이 있어, 아직도 정설이 없다.[145][142][41]
7. 한국의 범절지동물
7. 1. 한국의 절지동물 연구
7. 2. 보전 노력
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Evolution of the bilaterian mouth and anus
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The Ediacaran origin of Ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data
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