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선형동물

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목차

1. 개요

선형동물은 '실'을 뜻하는 그리스어 '네마'와 '~와 같은'을 뜻하는 접미사 '-odes'의 합성어에서 유래된 이름으로, 가늘고 긴 실 모양의 벌레이다. 린네가 몇몇 선충 속을 기술하면서 처음 언급되었으며, 칼 루돌피에 의해 Nematoidea로 정의되었다. 1919년 네이선 콥은 선충류를 문으로 인식해야 한다고 주장하며, Nemata로 명명했다. 선형동물은 매우 작고 가늘며, 몸은 체절 구조가 없고 가짜 체강을 가지며, 표피는 콜라겐성 큐티클로 덮여 있다. 대부분 토양이나 물속에 서식하며, 일부는 동식물에 기생한다. 자웅이체이며, 일부 종은 웅성자웅동체이다. 선형동물의 계통 분류는 논란이 많으며, 분자 계통 분석에 따라 분류 체계가 변화하고 있다. 인간에게는 회충, 요충, 사상충 등이 기생하며, 식물에는 소나무 재선충병을 일으키는 소나무 재선충 등이 피해를 입힌다.

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선형동물 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Nematoda Diesing, 1861
이명Nematodes Burmeister, 1837
Nematoidea sensu stricto Cobb, 1919
Nemates Cobb, 1919
Nemata Cobb, 1919 emend.
영명Nematode, Roundworm
추정 출현 시기데본기 초기
꼬마선충, ''Caenorhabditis elegans''
예쁜꼬마선충, Caenorhabditis elegans, 선형동물 모델 종
생물학적 분류
계동물계
상문탈피동물상문
상문 계통군선형동물군
문선형동물문
하위 분류색선충강 (Chromadorea)
모선충강 (Enoplea)
분비선충강 (Secernentea)

2. 어원

'선충'이라는 단어는 '실'을 뜻하는 νῆμα|네마grc (신 라틴어 ''nemat-'')와 '~처럼, ~의 성질을 가진'을 뜻하는 ''-odes''의 합성어에서 유래되었다.

3. 역사

린네는 1758년에 ''Ascaris''와 같은 몇몇 선충 속을 기술했는데, 이는 당시 벌레로 분류되었다.

1808년 칼 루돌피(Karl Rudolphi)는 'Nematoidea'라는 분류군을 처음 정의했다. 이 명칭은 고대 그리스어 νῆμα (''nêma, nêmatos'', '실')와 -ειδἠς (''-eidēs'', '종')에서 유래했다.[14] 1837년 부르마이스터는 이를 과 선충류로 취급했다.[14]

1919년, 네이선 콥은 선충류를 독립된 문으로 제안하고, 영어로 "nema"라고 불러야 한다고 주장했다. 그는 Nematoidea ''sensu restricto''를 동의어로 나열하면서 Nemates (나중에 Nemata로 수정, ''nema''의 라틴어 복수)라는 분류군을 정의했다.[17]

1932년 포츠(Potts)는 선충류를 문 수준으로 격상시켰다.[18] 콥이 선충류를 유선형동물과 분리된 문으로 처음 정의했기 때문에, 일부 연구자들은 유효한 분류군 이름이 선충류(Nematoda)가 아닌 Nemates 또는 Nemata라고 간주한다.[71]

4. 특징

몸은 가늘고 긴 실 모양으로, 체절 구조가 없고 가짜 체강을 가진다. 촉수나 부속지는 없으며, 일부는 체표에 강모를 가진다. 기본적으로 무색 투명하다.

선충은 매우 작고 가느다란 벌레로, 일반적으로 두께가 약 5~100 μm이고 길이가 0.1~2.5 mm이다.[30] 가장 작은 선충은 현미경으로 봐야 할 정도이지만, 자유 생활 종은 최대 5cm에 달할 수 있으며, 일부 기생 종은 길이가 1m 이상으로 더 크다.[31] 몸은 종종 능선, 고리, 강모 또는 기타 독특한 구조로 장식되기도 한다.[74]

선충의 머리는 비교적 뚜렷하다. 몸의 나머지 부분은 양쪽 대칭인 반면, 머리는 방사형 대칭이며, 감각 강모가 있고, 많은 경우 입 주위에 밖으로 방사형으로 뻗어있는 단단한 '머리 방패'가 있다. 입에는 세 개 또는 여섯 개의 입술이 있으며, 입술 안쪽 가장자리에는 일련의 이빨이 있는 경우가 많다. 꼬리 끝에는 접착성 '미선'이 종종 발견된다.[40]

표피는 합포체 또는 단일 세포층이며 두꺼운 콜라겐성 큐티클로 덮여 있다. 큐티클은 종종 복잡한 구조를 가지고 있으며 두세 개의 뚜렷한 층을 가질 수 있다. 표피 아래에는 종주 근육 세포층이 있다. 상대적으로 단단한 큐티클은 근육과 함께 수압골격을 만드는데, 선충은 원주 방향의 근육이 없기 때문이다. 돌기는 근육 세포의 내면에서 신경삭 방향으로 뻗어 있다. 이는 동물의 왕국에서 고유한 배열로, 일반적으로 신경 세포가 근육으로 섬유를 뻗는 대신 신경 섬유가 근육으로 뻗어 있다.[40]

선충의 몸에는 촉각을 제공하는 수많은 감각 강모와 유두가 덮여 있다. 머리 뒤의 감각 강모 뒤에는 두 개의 작은 구덩이, 즉 '암피드'가 있다. 이들은 신경 세포가 풍부하게 공급되며 아마도 화학 수용체 기관일 것이다. 몇몇 수생 선충은 색소가 있는 안점을 가지고 있는 것으로 보이지만, 이것이 실제로 감각적인지 여부는 불분명하다.[40]

암수딴몸이며 유성생식이 주를 이루지만, 단성생식을 하는 종도 있으며, 동일 종 내에서 계통에 따라 생식이 다른 경우가 있다.

5. 생태

다양한 자유 생활 종은 세균, 조류, 곰팡이, 작은 동물, 분변, 죽은 유기체, 살아있는 조직 등 다양한 물질을 먹고 산다. 자유 생활 해양 선충은 메이오벤토스의 중요하고 풍부한 구성원이다. 이들은 분해 과정에서 중요한 역할을 하며, 해양 환경에서 영양소 재활을 돕고, 오염으로 인한 환경 변화에 민감하다. ''C. elegans''는 토양에서 살며 모델 생물로 널리 사용되는 주목할 만한 선충이다. ''C. elegans''는 전체 유전체 서열 분석, 모든 세포의 발생 운명 결정, 그리고 모든 뉴런의 지도를 완료했다.

5. 1. 서식지

대부분 토양이나 물속에 서식하며, 종류에 따라 인간에게 유해한 세균을 먹거나 농작물의 뿌리에 기생하여 약하게 만든다.[84] 일부는 동식물에 기생한다. 시베리아의 영구 동토에서 발굴된 선형동물의 일종이 다시 움직이기 시작했다는 보고가 있는데, 이는 4만 년 이상 휴면 상태를 유지했다는 것을 의미한다.[85]

토양 선형동물은 그 수가 매우 많고, 지구상 바이오매스의 15%를 차지한다고도 한다. 이들은 세균 등 미생물을 먹이로 하며, 생태적으로 중요한 위치를 차지한다. 균류 중에는 식충식물처럼 선충을 포획하는 선충포식균이라는 것이 있다. 선형동물은 주변 환경이 오염되면 2개월 동안 먹이를 먹지 않고 살아남을 수 있는 유충으로 변태하여 꼬리로 일어설 수 있는 능력을 가진다.[84]

5. 2. 생식

대부분의 선충 종은 자웅이체로 수컷과 암컷 개체가 분리되어 있지만, 일부 종은 웅성자웅동체이다. 예를 들어 ''Caenorhabditis elegans''은 자웅동체와 드문 수컷으로 구성되어 있다.[40] 암수 모두 1개 또는 2개의 관 모양 생식선을 가지고 있다. 수컷의 경우, 정자는 생식선의 끝에서 생성되어 성숙함에 따라 그 길이를 따라 이동한다. 암컷의 경우, 난소는 각각 난관으로 열리고 자웅동체의 경우 난자는 먼저 정자수용기로 들어간다. 이어서 분비성 자궁으로 열린다. 자궁은 모두 일반적으로 형태학적으로 복부 표면의 중간에 위치한 공통적인 질/외음부로 열린다.[40]

생식은 대개 유성생식이지만, 자웅동체는 자가수정이 가능하다. 수컷은 일반적으로 암컷 또는 자웅동체보다 작으며 (종종 훨씬 작음) 특징적으로 구부러지거나 부채 모양의 꼬리를 가지고 있다. 교미 동안, 1개 이상의 키틴화된 침이 총배설강 밖으로 나와 암컷의 생식공에 삽입된다. 아메바 운동 정자는 침을 따라 암컷 벌레 안으로 기어 들어간다.[36]



암컷에 의해 배출될 때 알은 배 발생 또는 미발생 상태일 수 있으며, 이는 수정된 알이 아직 발달하지 않았을 수 있음을 의미한다. 몇몇 종은 난태생으로 알려져 있다. 자유 생활 선충의 경우, 알은 유충으로 부화하며, 덜 발달된 생식계를 제외하고는 성체와 본질적으로 동일하게 보인다.[40]

선충은 전체적으로 다양한 생식 방식을 가지고 있다.[38] ''Heterorhabditis'' 속과 같은 일부 선충은 내모체살해라는 과정을 겪는다. 이는 자궁 내 출산으로 인한 모체의 사망을 의미한다.[39] 일부 선충은 자웅동체이며, 자가 수정된 알을 부화할 때까지 자궁 안에 보관한다. 그런 다음 어린 선충이 어미 선충을 섭취한다.[1]

''C. elegans'', ''C. briggsae'', ''Pristionchus pacificus''는 다른 종들 중에서 웅성자웅동체를 나타낸다.[1] 단일 속 ''Meloidogyne'' (뿌리혹 선충)은 유성 생식, 임의적 성(대부분의 세대가 무성적으로 번식하지만, 모두는 아님), 그리고 감수 분열 및 유사 분열 처녀생식을 포함한 다양한 생식 방식을 나타낸다.

''Mesorhabditis'' 속은 정자를 생산하는 수컷이 암컷과 교미하지만, 정자가 난자와 융합하지 않는 특이한 형태의 처녀생식을 나타낸다. 정자와의 접촉은 난자가 분열을 시작하는 데 필수적이지만, 세포 융합이 발생하지 않기 때문에 수컷은 자손에게 유전 물질을 제공하지 않으며, 자손은 본질적으로 암컷의 복제이다.[40]

6. 분류

선형동물의 계통 분류는 오랫동안 논란의 대상이었으며, 분자 계통 분석의 발전에 따라 크게 변화하고 있다. 초기에는 머리 부분의 감각 기관인 쌍기(amphid)의 형태에 따라 쌍기강(Adenophorea)과 쌍선강(Secernentea)의 두 강으로 나누는 분류 체계가 널리 사용되었다.[20][21][22] 쌍선강은 측면 후방에 위치한 쌍선(phasmid)이라는 또 다른 감각 기관을 가지는 특징이 있다.

그러나 최근 연구에 따르면 쌍기강은 자연적인 분류군이 아니며, 쌍선강 내에서도 여러 계통이 복잡하게 얽혀 있다는 것이 밝혀졌다.[23][24] 초기 DNA 염기 서열 연구에서는 Dorylaimida, Enoplia, Spirurina, Tylenchina, Rhabditina의 5개 주요 분류군이 제안되었고, 이후 연구에서는 12개의 클레이드까지 제시되기도 했다.[72]

2002년에는 다음과 같은 분류 체계가 제안되기도 했다.

'''문 선충동물'''


  • 기저 목 Monhysterida
  • 강 Dorylaimida
  • 강 Enoplea
  • 강 Secernentea
  • * 아강 Diplogasteria (논쟁 중)
  • * 아강 Rhabditia (측계통?)
  • * 아강 Spiruria
  • * 아강 Tylenchia (논쟁 중)
  • "Chromadorea" 집합


2019년에는 비교 유전체학 연구를 통해 선형동물에서만 발견되는 독특한 보존된 특징 삽입(CSI)이 확인되어, 선형동물을 다른 동물군과 구별하는 분자적 표지로 활용될 수 있게 되었다.[26]

현재는 959 선충 유전자 협력 위키[73] 등 다양한 연구를 통해 선형동물의 계통 분류를 확립하기 위한 노력이 계속되고 있다. 미토콘드리아 DNA 분석[27]과 2022년 M. Hodda가 제시한 새로운 분류 체계[28] 등 최신 연구 결과는 하위 분류에서 자세히 다루고 있다.

6. 1. 하위 분류

다음은 선형동물의 하위 분류에 대한 설명이다.

선형동물은 현재까지 약 20,000여 종이 알려져 있으며, 이는 절지동물 다음으로 많은 수이다. 선형동물의 계통 분류는 아직 논란의 여지가 많다. 초기에는 Chitwood와 Chitwood[20], 그리고 이후 Chitwood[21]에 의해 Aphasmidia(Adenophorea로 개명)과 Secernentea의 두 강(Class)으로 분류되었다.[22] Secernentea은 측면 후방 부위에 위치한 한 쌍의 감각 기관인 phasmid의 존재를 포함하여 여러 특징을 공유하며, 이것이 분류의 기초가 되었다. 그러나 이 체계는 Adenophorea이 균일한 그룹이 아니라는 문제점을 안고 있었다.

초기 DNA 염기 서열 연구[23]에서는 5개의 분류군이 제시되었다:[24]

  • Dorylaimida
  • Enoplia
  • Spirurina
  • Tylenchina
  • Rhabditina


Secernentea은 가까운 친척들의 자연스러운 집단으로 보이지만, "Adenophorea"은 상당수의 조상 형질을 유지하는 선충류의 측계통 집단으로 보인다. Enoplia 역시 단계통군이 아닌 것으로 보이며, 두 개의 뚜렷한 계통을 포함한다. "Chromadoria"는 측계통 집단으로 보이며, Monhysterida는 매우 오래된 소수의 선충류 그룹을 나타낸다. Secernentea 중에서, Diplogasteria는 Rhabditia와 통합될 필요가 있을 수 있으며, Tylenchina은 Rhabditia과 측계통일 수 있다.[25]

2002년에는 다음과 같은 분류 체계가 제안되었다.

'''문 선충동물'''

  • 기저 목 Monhysterida
  • 강 Dorylaimida
  • 강 Enoplea
  • 강 Secernentea
  • 아강 Diplogasteria (논쟁 중)
  • 아강 Rhabditia (측계통?)
  • 아강 Spiruria
  • 아강 Tylenchia (논쟁 중)
  • "Chromadorea" 집합


이후 연구에서는 12개의 클레이드가 존재함을 시사했다.[72] Secernentea은 Adenophorea 내부에서 발생한 것으로 보인다.

2019년, 비교 유전자 분석을 통해 선충동물에서만 발견되는 보존된 특징 삽입(CSI)이 확인되었다.[26] 이는 Na(+)/H(+) 교환 조절 인자 단백질 NRFL-1의 보존된 영역 내에 단일 아미노산 삽입으로 구성되며, 선충동물을 다른 종과 구별하는 분자 표지이다.[26]

959 선충 유전자라는 협력 위키를 통해 선충동물 문의 계통 분류를 개선하기 위한 노력이 진행 중이다.[73]

미토콘드리아 DNA 분석 결과, 다음 그룹이 유효한 것으로 밝혀졌다.[27]

  • 아강 Dorylaimia
  • 목 Rhabditida, Trichinellida 및 Mermithida
  • 아목 Rhabditina
  • 하목 Spiruromorpha 및 Oxyuridomorpha


2022년, M. Hodda는 새로운 분류 체계를 제시했다. 이 분류는 현재의 분자, 발생 및 형태학적 증거를 기반으로 한다.[28]

  • 강 Enoplea
  • 아강 Enoplia
  • 아강 Oncholaimia
  • 아강 Triplonchia
  • 강 Dorylaimida
  • 아강 Dorylaimia
  • 아강 Bathyodontia
  • 아강 Trichocephalia
  • 강 Chromadorea
  • 아강 Chromadoria
  • 아강 Plectia


분자 계통 분석에 따라 분류는 크게 재편되었으며, 다음의 체계도 잠정적인 것이다.

특별히 표기되지 않은 분류군은 자유 생활성이다.

  • 니세하리센츄우강
  • 모두충목 - 동물 기생
  • 신충목 - 동물 기생
  • 니세하리센츄우목 - 식물 기생
  • 사편충목 - 동물 기생
  • 모논쿠스목
  • 에노프루스강
  • 에노프루스목




  • - 일부는 식물 기생
  • 크로마드라강
  • 크로마드라목
  • 데스모드라목
  • 몬히스테라목
  • 이소렘스목 - 식물 기생
  • 아레오라임스목

  • 간선충목
  • 선미선충아목 - 동물 기생
  • 간선충아목
  • 경선충아목 - 식물 기생


Meldal BH 등(2007)의 리보솜 DNA를 사용한 분자계통 분석 결과는 다음과 같다.[93]



머리의 감각 기관 형태에 따라 2개의 강으로 나눌 수도 있다.

; 쌍기강(Adenophorea)

: 쌍기라고 불리는 감각기가 있지만, 쌍선은 없다. 대부분 기생 생활을 하며, 자유 생활을 하는 종은 대부분 육상에서 생활한다.[94]


  • 크로마드라아강
  • 아레올라임스목
  • 크로마드라목
  • 데스모드라목
  • 데스모스코렉스목
  • 몬히스테라목
  • 에노플라아강
  • 도리라임스목
  • 에노플스목
  • 사상충목
  • 이소렘스목
  • 모논크스목
  • 무스피케아목
  • 채찍벌레목(편충목)


; 쌍선강(Secernentea)

: 쌍기와 쌍선이 모두 있다. 대부분의 종이 수중에서 자유 생활을 한다.[94]

  • 간선충아강
  • 회충목
  • 랍디티다목(간선충목)
  • 강장목(원충목)
  • 선미선충아강
  • 카마라누스목
  • 스피루리다목(선미선충목)
  • 디플로가스테라아강
  • 잎선충목(요선충목)
  • 디플로가스테르목
  • 틸렌키다목(줄기선충목)

6. 2. 계통 분류

탈피동물 내에서 선형동물의 계통발생학적 위치는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 형태학적 특징과 분자 계통 발생 연구는 선형동물이 유선형동물과 자매군을 이루며, 선충형동물을 구성한다는 점에 동의한다.[19] 선충형동물은 두갑환동물과 함께 환형동물 계통군을 형성한다.[19]

2022년 현재 최신 정보는 선충류의 계통유전체 분석: 형태학, 18S rRNA, 및 미토게놈과의 갈등과 일치에서 확인할 수 있다.

초기에는 Chitwood와 Chitwood[20], 이후 Chitwood[21]에 의해 선형동물 문(phylum)을 Aphasmidia와 Secernentea 두 개의 강(class)으로 나누는 분류법이 제안되었다.[22] 그러나 불완전한 DNA 염기 서열에 대한 초기 연구[23]에서는 다섯 개의 클레이드가 존재함을 시사했다:[24]

  • Dorylaimida
  • Enoplia
  • Spirurina
  • Tylenchina
  • Rhabditina


이후 연구에서는 12개의 클레이드가 존재함을 시사했다.[72]

2002년에는 선충류의 계통 분류 및 계통발생에 대한 이해를 다음과 같이 요약하였다.

'''문 선충동물'''

  • 기저 목 Monhysterida
  • 강 Dorylaimida
  • 강 Enoplea
  • 강 Secernentea
  • * 아강 Diplogasteria (논쟁 중)
  • * 아강 Rhabditia (측계통?)
  • * 아강 Spiruria
  • * 아강 Tylenchia (논쟁 중)
  • "Chromadorea" 집합


2019년, 한 연구는 비교 유전자 분석을 통해 선충동물 문의 구성원에게서만 발견되는 하나의 보존된 특징 삽입(CSI)을 확인했다.[26]

959 선충 유전자라는 협력 위키를 통해 이 문의 계통 분류를 개선하기 위한 주요 노력이 진행 중이다.[73]

미토콘드리아 DNA 분석 결과, 다음 그룹이 유효하다는 것이 밝혀졌다.[27]

  • 아강 Dorylaimia
  • 목 Rhabditida, Trichinellida 및 Mermithida
  • 아목 Rhabditina
  • 하목 Spiruromorpha 및 Oxyuridomorpha


2022년, M. Hodda는 현재의 분자, 발생 및 형태학적 증거를 기반으로 선충동물 문 전체의 새로운 분류를 제시했다.[28]

분자 계통 분석에 의해 분류는 크게 재편되었으며, 잠정적인 체계는 다음과 같다.

강아강목비고
에노프루스강(Enoplea영어)rowspan="6" |Enoplida영어
Marimermithida영어
Oncholaimida영어
Stichosomida영어
Tripylida영어
Triplonchida영어일부는 식물 기생
니세하리센츄우강(毛頭虫綱|Dorylaimea일본어)rowspan="5" |毛頭蟲目|Trichocephalida일본어동물 기생
腎蟲目|Dioctophymatida일본어동물 기생
ニセハリセンチュウ目|Dorylaimida일본어식물 기생
糸片蟲目|Mermithida일본어동물 기생
モノンクス目|Mononchida일본어
크로마도라강(Chromadorea영어)rowspan="8" |Chromadorida영어
Desmodorida영어
Monhysterida영어
Isolaimida영어식물 기생
Araeolaimida영어
Plectida영어
Rhabditida영어
Spirurida영어동물 기생
Rhabditina영어
Tylenchina영어식물 기생



Meldal BH 등(2007)의 리보솜 DNA를 사용한 분자계통 분석 결과는 다음과 같다.[93]

7. 인간과의 관계

회충, 요충, 구충, 편충 등 다양한 선충이 인간에게 기생하여 질병을 일으키며, 모기가 매개하는 사상충은 림프계 사상충증이나 사상피증을, 어패류를 통해 감염되는 아니사키스는 인체에 유해하다.[43] 과거 일본에서는 대부분의 사람이 회충에 감염되었을 정도로 흔했지만, 현재는 분변 처리와 퇴비 사용 감소로 인해 회충 감염이 거의 사라졌다. 반면, 손에서 손으로 알이 옮겨지는 요충은 여전히 흔하게 발견된다.[43]

7. 1. 질병

회충, 요충, 구충, 편충 등 다양한 선충이 인간에게 기생하여 질병을 일으킨다.[43] 모기가 매개하는 사상충은 림프계 사상충증이나 사상피증을 유발한다.[43] 어패류를 통해 감염되는 아니사키스는 인체에 유해하다.[43]

과거 일본에서는 대부분의 사람이 회충에 감염되었을 정도로 흔했지만, 현재는 분변 처리와 퇴비 사용 감소로 인해 회충 감염이 거의 사라졌다. 반면, 손에서 손으로 알이 옮겨지는 요충은 여전히 흔하게 발견된다.[43]

참조

[1] 논문 "''Palaeonema phyticum'' gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.), a Devonian nematode associated with early land plants" https://brill.com/vi[...] 2008-01
[2] 논문 A possible larval roundworm from the Cambrian 'Orsten' and its bearing on the phylogeny of Cycloneuralia https://www.research[...] 2007-01
[3] 웹사이트 Nematodes https://www.sasa.gov[...] 2023-10-11
[4] 웹사이트 Nematodes - the good, the bad and the ugly https://www.apsnet.o[...] American Phytopathological Society 2020-11-28
[5] 논문 How weird is the worm? Evolution of the developmental gene toolkit in ''Caenorhabditis elegans''
[6] 논문 Phylum Nematoda {{small|(Cobb, 1932)}}
[7] 논문 Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013
[8] 논문 Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss 2008-01
[9] 논문 Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale https://gitlab.ethz.[...] 2019-12-10
[10] 서적 The phylogenetic systematics of freeliving nematodes Ray Society
[11] 논문 Biotic interactions are an unexpected yet critical control on the complexity of an abiotically driven polar ecosystem 2019-02-15
[12] 논문 Nematodes in a polar desert reveal the relative role of biotic interactions in the coexistence of soil animals 2019-02-15
[13] 서적 Nematode Parasites of Vertebrates: Their development and transmission https://books.google[...] CABI 2000-02-08
[14] 논문 The English word "Nema" revised
[15] 서적 Tylenchida: Parasites of plants and insects CABI Pub
[16] 서적 Handbook of Zoology (founded by W. Kükenthal) de Gruyter
[17] 논문 The orders and classes of nemas. https://www.biodiver[...]
[18] 웹사이트 Phylum Nemata https://nematode.unl[...] 2018-04-29
[19] 웹사이트 Bilateria http://tolweb.org/Bi[...] Tree of Life Web Project 2008-11-02
[20] 논문 The characters of a protonematode
[21] 서적 Papers on Helminthology published in commemoration of the 30 year Jubileum of ... K.J. Skrjabin ... All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences
[22] 논문 The designation of official names for higher taxa of invertebrates
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