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복주머니란아과

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1. 개요

복주머니란아과는 여러해살이 풀로, 주머니 모양의 순판을 가진 꽃이 특징이다. 이 아과에 속하는 식물들은 곤충을 이용한 수분을 하며, 두 개의 생식 가능한 수술을 가지고 있다. 전 세계적으로 분포하며, 특히 동남아시아, 북아메리카, 중앙 아메리카 등지에서 다양한 종이 발견된다. 복주머니란아과는 5개의 속(복주머니란속, 멕시페디움속, 파피오페딜룸속, 플라그미페디움속, 셀레니페디움속)으로 구성되어 있으며, 약 120~130종이 알려져 있다. 관상 가치가 높아 남획으로 인해 야생종 감소가 우려되며, 종 보전을 위한 노력이 이루어지고 있다.

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복주머니란아과 - [생물]에 관한 문서
분포
Cypripedioideae genera range
Cypripedioideae 속 범위
분류
식물계 (Plantae)
미분류 문피자식물군 (Angiosperms)
미분류 강외떡잎식물군 (Monocots)
비짜루목 (Asparagales)
난초과 (Orchidaceae)
아과아츠모리소우아과 (Cypripedioideae)
학명 명명자Kostel.
하위 분류 계급
하위 분류본문 및 난초과의 분류 참고

2. 특징

'''복주머니란아과'''는 복주머니란속, 파피오페딜룸속, 프라그미페디움속, 세레니페디움속, 멕시페디움속의 5속으로 이루어져 있으며, 난과 식물 중에서도 독특한 형태를 띤다. 이들의 은 입술 모양의 꽃잎이 크게 부풀어 오른 주머니 모양을 하고 있는데, 이는 다른 난과 식물에서는 흔치 않은 모습이다. 이러한 꽃 모양은 충매화로서 수분을 위해 곤충을 유인하고 출구를 통과할 때 꽃가루를 묻히게 하는 고도로 적응된 구조이다.

분홍색 복주머니란 in 노바스코샤, 캐나다

2. 1. 형태

복주머니란아과의 모든 대표 종은 여러해살이 풀이다. 육질의 뿌리는 때때로 베일을 가지고 있다. 잎은 나선형 또는 두 줄로 배열되어 있으며, 줄기는 가늘거나 압축되어 있다. 잎눈에서 잎은 말려 있고 잎날은 주름져 있거나 접혀 있으며, 잎은 잎눈에서 매끄럽고 가죽질이다. 잎과 줄기 사이에는 분리 조직이 없다.[8]

꽃차례는 끝에 있으며 대부분 분지되지 않는다. 꽃은 줄기에 나선형 또는 두 줄로 배열되며, 뒤집혀 있다. 꽃잎은 두 개의 삼중 원으로 배열되며, 바깥쪽 원의 꽃잎 중 대부분 두 개가 완전히 융합되어 있다. 순판은 주머니 모양의 구조를 형성한다. 씨방은 일정하며 단실 또는 3실이다. 두 개의 생식 가능한 수술, 1개의 헛수술 및 암술대가 복잡한 구조로 융합되어 있다. 암술대는 짧고 두꺼우며, 암술머리는 크고 볼록하며, 암술머리의 중앙 엽은 두 개의 측면 엽보다 크다. 두 개의 측면 수술은 생식 가능하며, 꽃가루는 풀처럼 뭉쳐지거나 일부 ''파피오페딜룸''(Phragmipedium) 종에서 연결된 꽃가루덩이를 형성한다. 중간의, 비옥하지 않은 수술은 방패 모양으로 넓어졌다. 열매는 대부분 삭과이며, 셀레니페디움(Selenipedium)에서는 장과와 같다. 그들은 수많은 편평한 씨앗을 포함하고 있으며, 길이는 약 1mm, 너비는 0.1mm이다. 반대로, 셀레니페디움의 씨앗은 렌즈 모양이며 단단한 씨앗 껍질을 가지고 있다.[9]

염색체 수는 아과 내에서 ''복주머니란''(Cypripedium)에서 2n=20개부터 ''파피오페딜룸''(Paphiopedilum)에서 26개에서 44개의 염색체까지 광범위하게 변화한다. 염색체는 상당히 크다.[10]

이 아과의 종은 곤충이 앞쪽에서 주머니 모양의 입술에 쉽게 접근할 수 있는 덫 꽃을 형성한다. 내부는 곤충이 암술머리와 수술을 지나 꽃 밖으로 기어 나와 꽃을 수분하도록 설계되었다.

대부분은 지상성이며, 파피오페딜룸속에 극히 소수의 착생종이 있다.

꽃의 형태에는 공통점이 크다. 외화피 3장은 모두 벌어지기 쉽고, 측면의 두 장은 왕왕 융합하여 입술꽃잎의 뒤를 덮도록 붙는다. 측면 꽃잎은 옆으로 뻗어 있고, 입술꽃잎은 아래로 처져 가장자리가 위로 뻗어, 바구니 모양 또는 복주머니 모양 등, 확실하게 자루 모양이 된다.

분류학상 중요한 특징으로, 수술과 암술의 배치가 있다. 난초과는 3개의 수술과 1개의 암술을 가진 조상에서 태어났다고 여겨지며, 보통 난초과 식물에서는 그것들이 융합하여 주두를 만들지만, 이 종류에서는 그 융합이 불완전하다. 일반 난초에서는 3개의 수술 중 바깥쪽의 1개가 남아 주두의 선단에 위치하고, 나머지 두 개는 퇴화하는 데 반해, 이 종류에서는 수술 중 안쪽의 두 개가 남아 이것이 암술의 기부 양쪽에 위치한다. 선단의 위쪽에는 가짜 수술이 있으며, 그 아래면에 주두가 있다. 난초과의 꽃가루는 뭉쳐서 화분괴를 만드는 것이 보통이지만, 이 종류에서는 화분괴가 되지 않고, 기껏해야 점액질에 의해 뭉칠 뿐이다.[8]

그 외의 특징은 변이가 있으며, 속의 구분은 자방의 수(1실·3실)나 열매의 모습(삭과·육과), 잎이 나오는 모습(반으로 접히는지 여부) 등에 따른다. 많은 것은 상록성이지만, 아츠모리소우속의 것은 하록성이다. 파피오페딜룸속과 플라그미페디움속은 줄기가 짧아 잎을 근생상으로 내고, 화경을 세워 1~수 송이의 꽃을 피운다. 아츠모리소우속은 줄기를 세우고, 수 매의 잎을 붙이며, 때로는 잎이 대생상이 된다. 셀레니페디움속은 매우 키가 커지고(수 미터에 달하는 것이 있다), 소륜의 꽃을 수 송이 피운다.[9] 멕시페디움속은 플라그미페디움속에 매우 가깝다.

2. 2. 꽃가루받이(수분)

이 아과의 종은 곤충이 앞쪽에서 주머니 모양의 입술에 쉽게 접근할 수 있는 덫 꽃을 형성한다. 내부는 곤충이 암술머리와 수술을 지나 꽃 밖으로 기어 나와 꽃을 수분하도록 설계되었다.

'''복주머니란아과'''의 은 입술 모양의 꽃잎이 크게 부풀어 오른 주머니 모양을 이루는데, 이러한 모양은 곤충을 유인하여 출구를 통과할 때 꽃가루를 묻히게 하는 꽃가루 매개 장치로, 충매화로서 고도로 적응된 구조이다.[10]

꽃에 온 곤충이 이 주머니 모양의 입술꽃잎에 떨어지면 쉽게 탈출할 수 없다. 그러나 입술꽃잎 안쪽의 기부로 향하는 면에는 잔털이 위로 나 있어 기어 올라가기 쉽게 되어 있다. 그런데 이 부분의 덮개 역할을 하듯이 주두가 뻗어 있기 때문에 이곳을 통과할 때 아래쪽을 향한 암술머리 옆을 지나 그 기부 좌우에 있는 수술 곁을 지나야 한다. 따라서 이 함정을 빠져나갈 때 곤충은 꽃가루를 몸에 부착하고, 다음에 같은 종류의 꽃에 떨어졌을 때 빠져나갈 때 암술머리에 꽃가루를 밀어붙이게 된다.[10]

다만 실제 꽃가루받이 상황에 대해서는 자세히 알려져 있지 않다. 알려진 바로는 복주머니란속은 꿀벌류, 파피오페딜룸속과 프라그미페디움속은 꽃등에류이다. 나머지 2속(세레니페디움속, 멕시페디움속)은 전혀 알려져 있지 않다.[11]

3. 분포

복주머니란아과는 남아메리카 북부와 중앙 아메리카, 북아메리카, 유럽, 아프리카(알제리[2]>), 북아시아, 그리고 동남아시아의 아열대 및 열대 지역에 걸쳐 분포한다. 특이하게도 호주와 아프리카 대륙 본토에는 서식하지 않는다. 이러한 분포는 중앙 아메리카에서 시작되었을 가능성이 제기된다.

복주머니란아과는 열대 지역에서 한대 지역까지 넓게 분포하지만, 격리 분포를 보인다.

3. 1. 속별 분포

복주머니란아과에 속하는 종들은 남아메리카 북부와 중앙 아메리카(멕시페디움, 프라그미페디움, 셀레니페디움), 북아메리카, 유럽, 아프리카(알제리[2]), 북아시아(복주머니란)를 포함한 환북극 지역, 그리고 아열대 및 열대 동남아시아(파피오페딜룸)에서 발견된다. 호주와 아프리카에는 서식하지 않는다.

이 아과에 속하는 4개의 속은 분포 또한 각각 다르다. 온대의 아츠모리소우속을 제외하면 모두 열대산이며, 아츠모리소우속이 환북구에, 파피오페딜룸속이 동남아시아에, 나머지 2속이 열대 아메리카에 분포하는 등 신대륙과 구대륙에 걸친 격리 분포를 보인다. 아프리카오스트레일리아에는 분포하지 않는다.

이 분포에 관해 마에카와 후미오는 그의 고적도 분포설을 적용하여 설명하고 있다. 그의 설은 과거 적도를 따라 식물의 새로운 분류군이 나타나, 이후 적도의 이동에 의해 열대 지역에서 벗어난 지역에서는 멸종하고, 현재도 열대 지역인 지역에만 남겨졌다고 생각한다. 이에 해당하는 분포역은 동남아시아와 중남미이며, 이것이 파피오페딜룸과 프라그미페디움속·세레니페디움속이라고 한다. 또한, 아츠모리소우속에 대해서는 적도의 이동에 따라 북반구의 온대 지역으로 이동한 분포역에서 내한성을 획득하여 살아남았고, 그 후에 북극을 에워싸는 것처럼 분포역을 확대해 나간 결과라고 한다[12]

4. 분류

복주머니란아과는 복주머니란속, 파피오페딜룸속, 프라그미페디움속, 셀레니페디움속, 멕시페디움속의 5속으로 구성되어 있다. 이들은 꽃의 외관뿐만 아니라 기본적인 구조에서도 독특하여, 예전부터 약난초아과와 함께 다른 모든 난과 식물과 구별되는 별개의 그룹으로 분류되었다.

꽃의 외관은 거의 동일하며, 난과 식물 중에서도 독특하게 입술 모양의 꽃잎이 크게 부풀어 오른 주머니 모양을 이룬다. 이는 다른 난과 식물에서는 흔치 않은 모습으로, 곤충을 유인하여 출구를 통과할 때 꽃가루를 묻히게 하는 꽃가루 매개 장치, 즉 충매화로서 고도로 적응한 결과로 여겨진다.

분포 지역은 열대부터 한대까지 넓지만, 격리 분포를 보인다. 포함된 네 속은 분포 지역에서도 거의 구별된다. 한 속을 제외하고는 관상용으로 중요시되었으며, 특히 파피오페딜룸은 4대 서양란 중 하나로 손꼽힌다. 그러나 분포가 한정적인 종이 많아 남획으로 인한 개체 수 감소가 우려되는 경우가 적지 않다. 또한, 서양란 증식에 사용되는 메리클론법이 성공하지 못하여 희소 가치가 높은 품종이 많다.

분자 계통 연구 결과, 복주머니란아과는 난초과에 속하는 것으로 확인되었으며, 야쿠시마란아과와 함께 다른 모든 난초과에 대해 자매군을 이룬다.

4. 1. 하위 속


  • 복주머니란속( ''Cypripedium'' L.)
  • ''Mexipedium'' V.A.Albert & M.W.Chase
  • ''Paphiopedilum'' Pfitzer
  • ''Phragmipedium'' Rolfe
  • ''Selenipedium'' Rchb.f.


분자 계통학과 DNA 샘플링 결과에 따라, 복주머니란아과는 단일계통군이며 다음의 다섯 속으로 구성되어 있다.[4][5]

분포 지역특징
복주머니란속( Cypripedium)북아메리카 대부분, 유럽 일부(1종), 아프리카(2019년에 알제리에서 발견됨)[6], 아시아미네소타 주의 주화는 화려한 복주머니란 (Cypripedium reginae)이며, 분홍색 복주머니란 (Cypripedium acaule)은 캐나다 프린스에드워드아일랜드 주의 공식 꽃이다.
Mexipedium멕시코 오악사카단형 분류군인 속으로, 멕시코 오악사카의 한 지역에서 발견된 단일 종으로 구성되어 있다.
Paphiopedilum중국 남부, 동남아시아 열대 우림재배가 매우 쉬워 난초 애호가들 사이에서 인기가 높다. 지나친 채집으로 인해 많은 종들이 현재 자연 서식지에서 생존 가능성이 낮다.
Phragmipedium북부 남아메리카중앙아메리카Paphiopedilum보다 낮은 온도를 필요로 하므로, 많은 지역에서 온실이 필요하지 않아 재배가 쉽다.
Selenipedium중앙 아메리카와 남아메리카



일반적인 난초과와 크게 다른 특징이 있어 이 그룹을 '''아쓰모리소우과'''로 독립시키려는 시도도 있었지만, 현재는 분자 계통 상에서도 난초과에 속하는 것으로 확인되었다.[13] 4속 중에서는 셀레니페디움속이 가장 원시적이며 가장 먼저 분기된 것으로 여겨지며, 다음으로 아쓰모리소우속, 파피오페딜룸속과 플라그미페디움속은 매우 근연 관계에 있다.[13]

분포 지역종 수
아쓰모리소우속( Cypripedium)유라시아 대륙, 북아메리카 대륙의 온대 지역약 40종 (일본에서 나는 것은 모두 이 속에 속한다.)
파피오페딜룸속( Paphiopedilum)인도 서쪽, 동남아시아, 중국 남부, 필리핀, 뉴기니, 부겐빌 섬약 60종
플라그미페디움속( Phragmipedium)중앙 아메리카, 브라질, 페루약 15종
셀레니페디움속( Selenipedium)파나마, 트리니다드, 남아메리카 브라질, 에콰도르6종[9]
멕시페디움속(Mexipedium)멕시코


4. 2. 계통 분류

대부분의 다른 난초와 달리, 복주머니란은 두 개의 생식 가능한 수술을 가지고 있는데, 이는 "이수술"이다. 이러한 이유로 전문가들은 이 분기도를 난초과(Orchidaceae) 내에 분류해야 할지, 아니면 Cypripediaceae라고 하는 별도의 과를 구성해야 할지를 놓고 논쟁을 벌여왔다.[3] 2000년경, 분자 계통학과 DNA 샘플링이 분류에 점점 더 중요한 역할을 하게 되었다.[4] 이는 Cypripediaceae라는 별도의 과를 인정하는 것이 부적절하다는 결론으로 이어졌다.[5]

복주머니란아과는 단일계통군이며 다섯 개의 속으로 구성되어 있다.

분포 지역
Cypripedium북아메리카 대부분과 유럽 일부(1종), 아프리카(2019년에 알제리에서 발견됨)[6]아시아
Mexipedium멕시코 오악사카의 한 지역
Paphiopedilum중국 남부까지 북쪽으로 뻗어 있는 동남아시아의 열대 우림
Phragmipedium북부 남아메리카와 중앙 아메리카
Selenipedium중앙 아메리카와 남아메리카



일반적인 난초과와 크게 다른 특징이 있어 이 그룹을 '''아쓰모리소우과'''로 독립시키려는 시도도 있었지만, 현재는 분자 계통 상에서도 난초과에 속하는 것으로 확인되었으며, 야쿠시마란아과와 본 아과를 제외한 나머지 모든 난초과에 대해 자매군을 이룬다. 4속 중에서는 셀레니페디움속이 가장 원시적이며 가장 먼저 분기된 것으로 여겨지며, 다음으로 아쓰모리소우속이, 그리고 파피오페딜룸속과 플라그미페디움속은 매우 근연 관계에 있다.[13]

다음의 4속에 총 120~130종이 알려져 있다.

분포 지역종 수
아쓰모리소우속유라시아 대륙과 북아메리카 대륙의 온대 지역약 40종
파피오페딜룸속서쪽으로는 인도에서 동남아시아, 중국 남부, 필리핀, 뉴기니, 부겐빌 섬약 60종
플라그미페디움속중앙 아메리카에서 브라질, 페루약 15종
셀레니페디움속파나마, 트리니다드에서 남아메리카 브라질에콰도르6종[9]
멕시페디움속멕시코1종 (단형 분류군)


5. 보전

이 종류는 관상 가치가 높은 것이 많아(셀레니페디움속은 제외), 특히 파피오페딜룸속은 세계 4대 난 중 하나로 꼽힌다. 그러나 분포 지역이 좁은 종이 많아, 남획으로 야생주의 감소가 현저하다. 이 점은 다른 서양 난도 마찬가지였지만, 무균 파종과 메리클론법의 보급으로 대량 번식이 가능해지고 가격이 크게 하락했다. 그러나 이 종류는 메리클론 재배가 불가능한 것이 있어, 인공 번식도 쉽지 않아, 아직도 우량주가 고가로 거래되는 실태가 있다.

그 때문에 "종의 보전"을 상징하는 꽃으로서, 1993년에 교토시에서 열린 워싱턴 조약 체결국 회의의 기념 우표 디자인에는 파피오페딜룸속의 것이 사용되었다.[13] 단, 무균 파종은 가능해지고 있으며, 일반적인 것에 대해서는 어느 정도 이상 보급되어 있다. 또한, 이것에 의해 자원의 보호가 이루어진 예도 있다. 예를 들어 페루에서 2002년에 발견된 프라그미페디움 코바치(Phragmipedium kovachii)는 그 직후부터 무균 파종이 이루어져, 그것에 의한 종묘가 각국에 수출되어, 원산지의 보호가 이루어졌다.[14]

참조

[1] 서적 The Slipper Orchids Timber Press
[2] 간행물 Découverte de Cypripedium calceolus (Orchidaceae) au Djurdjura (Algérie), nouvelle pour l'Afrique du Nord Fondazione Pro Herbario Mediterraneo
[3] 문서 Orchids Springer Verlag, Berlin
[4] 문서 DNA Data and Orchidaceae Systematics: A New Phylogenetic Classification https://www.research[...] Natural History Publications, Kota Kinabalu, Sabah
[5] 간행물 Phylogenetic relationships within Orchidaceae based on a low-copy nuclear coding gene, Xdh: Congruence with organellar and nuclear ribosomal DNA results https://s3.amazonaws[...]
[6] 문서 Découverte de Cypripedium calceolus (Orchidaceae) au Djurdjura (Algérie), nouvelle pour l’Afrique du Nord
[7] 웹사이트 Alphabetical One-Table List of Genera and Intergeneric Hybrids https://www.rhs.org.[...] Royal Horticultural Society 2017
[8] 문서
[9] 문서
[10] 문서
[11] 문서
[12] 문서
[13] 문서
[14] 문서
[15] 문서 Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora 1: 233
[16] 저널
[17] 저널



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