비교발생학
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1. 개요
비교발생학은 배아 발생 과정을 비교하여 동물의 상호 연관성을 연구하는 학문 분야이다. 아리스토텔레스가 배아 연구를 시작한 이래, 현미경 발명 이후 괄목할 만한 발전을 이루었다. 주요 개념으로는 배엽설, 폰 베어의 법칙, 발생 반복설 등이 있으며, 척추동물이 유사한 발생 과정을 거친다는 점에서 진화론을 뒷받침한다. 현대에는 유전학의 발전으로 형태 관련 유전자 발견과 분자 계통학의 발달에도 불구하고 개별 기관의 상동성 판단과 같은 과제를 안고 있다.
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| 비교발생학 | |
|---|---|
| 비교 발생학 | |
| 학문 분야 | 발생학 |
| 주요 내용 | 다양한 종의 배아 발달을 비교 연구하는 학문 |
| 관련 분야 | 진화 발생 생물학, 계통 발생학 |
| 역사 | |
| 주요 인물 | 칼 에른스트 폰 베어 에른스트 헤켈 |
| 특징 | |
| 연구 방법 | 배아의 형태 비교 분자생물학적 기법 활용 |
| 중요성 | 진화 과정 및 종 간의 관계를 이해하는 데 기여 |
2. 역사
아리스토텔레스는 기록된 역사상 배아를 연구한 최초의 인물이다.[1] 이후 현미경이 발명되면서 비교 발생학의 발전이 이루어졌으며, 에른스트 헤켈에서 찰스 다윈에 이르기까지 많은 사람들이 이 분야에 기여했다.[1]
생물학에서 서로 다른 분류군 간의 비교는 매우 기본적인 것이며, 발생학에서도 마찬가지다. 특히 '''비교 발생학'''은 19세기 초부터 말기까지의 발생학 흐름을 가리키는 경우가 많다. 이 시기 발생학은 전성설·후성설 논쟁을 일단락 짓고, 세포설의 성립에 힘입어 상세한 관찰과 분석이 가능해졌다. 이는 의미 있는 비교를 가능하게 했고, 발생학 발전을 뒷받침했다. 또한, 이전 세기에 비교 해부학이 크게 발전했고, 이를 기반으로 19세기에는 진화론이 성립했으며, 동물의 계통 분류학이 크게 진전되었다. 이러한 배경 속에서 각각의 기관 발달 과정에 주목했기 때문에 비교 발생학이 발전할 수 있었다.
카를 에른스트 폰 베어는 비교 발생학을 주장하여 배엽설과 폰 베어의 법칙을 낳았다. 비교 발생학은 비교 해부학과 결합하여 비교 형태학이라고도 불렸으며, 진화론을 지지하는 토대가 되었다. 에른스트 헤켈은 폰 베어의 법칙을 재검토하였다.
19세기 말, 실험 발생학은 비교 발생학에 대한 비판으로 생겨났고, 발생학 고유의 과제를 찾아가는 방향으로 진행되면서 비교 발생학은 발생 생물학의 주류 위치에서 벗어났다. 그러나 발생과 계통 관계를 논할 때 여전히 중요한 분야로 남아있다.[1][2]
2. 1. 고대
아리스토텔레스는 기록된 역사상 배아를 연구한 최초의 인물이다.[1] 그는 다양한 종의 배아를 관찰하면서 알에서 태어나는 동물(난생)과 새끼를 낳는 동물(태생)이 어떻게 다르게 발달하는지 설명했다.[1] 그는 난세포가 분열하는 두 가지 주요 방식, 즉 전체 알이 분열하여 생물이 되는 전할 분할과 알의 일부만 생물이 되는 불완전 분할을 발견했다.[2] 현미경이 발명되기 전까지는 비교 발생학의 발전이 이루어지지 않았다.[1]2. 2. 근대
카를 에른스트 폰 베어는 현미경을 통해 척추동물의 발생 과정을 연구하여 비교 발생학을 확립했으며, 배엽설과 폰 베어의 법칙을 주장했다. 1860년대에는 이미 알려진 거의 모든 동물 문(門)에서 발생 연구가 시작되었다.[1][2]찰스 다윈은 종의 기원에서 발생학적 증거를 활용하여 종의 변화 가능성을 제시했다. 프리츠 뮐러는 갑각류의 발생 과정을 진화론적 관점에서 설명하며, 개체 발생 과정이 종의 진화 경력을 나타낸다고 주장했다.
에른스트 헤켈은 개체 발생은 계통 발생을 반복한다는 반복설을 주장했다. 그는 포유류 배아가 단세포 생물에서 시작하여 어류, 양서류, 파충류를 거쳐 포유류로 진화한다고 믿었으나, 이 이론은 나중에 비판받았다. 헤켈은 반복설과 배엽설을 결합하여 가스트레아설을 제시하며 다세포 동물 계통론의 정설로 만들었다.
19세기 말, 빌헬름 히스는 발생 과정을 생리학적으로 설명하려 했다. 그는 배엽의 접힘으로 기관이 형성되며, 각 부분의 성장 속도 차이가 변형을 일으킨다고 주장했다. 이는 발터 포크트의 예정 배역도로 실현되었다. 이러한 움직임은 실험 발생학의 태동으로 이어졌다.
2. 3. 현대
실험 발생학의 발전으로 비교 발생학은 발생학의 주류에서 벗어났지만, 진화 및 계통 연구에서 여전히 중요한 역할을 한다.[1][2] 20세기 후반, 유전학의 발달로 호메오틱 유전자와 같은 형태 관련 유전자가 발견되면서 비교 발생학은 새로운 전기를 맞이했다. 분자 계통학은 계통 관계에 대한 정보를 제공하지만, 개별 기관의 상동성 등에서는 비교 발생학이 여전히 중요한 역할을 한다.3. 주요 개념
비교 발생학은 배아의 발달 과정을 비교하여 동물 간의 연관성을 연구하는 학문이다. 이는 모든 척추동물이 발생 초기 단계에서 유사한 특징을 공유하며, 공통 조상으로부터 진화했음을 보여준다.[1][2]
19세기 초, 전성설과 후성설 논쟁이 종결되고 세포설이 확립되면서 발생학은 새로운 전기를 맞이했다. 카를 에른스트 폰 베어는 다양한 동물의 발생 과정을 비교 연구하여 배엽설과 폰 베어의 법칙을 제시하며 비교 발생학의 기초를 다졌다. 그는 척추동물의 발생 과정을 주로 연구하여 '발생학의 아버지'로 불린다.
찰스 다윈의 진화론은 비교 발생학에 큰 영향을 미쳤다. 프리츠 뮐러는 갑각류의 발생 과정을 예로 들며, 개체의 발생 과정이 그 종의 진화 과정을 반영한다는 점을 강조했다. 에른스트 헤켈은 반복설을 통해 비교 발생학을 진화론적으로 설명하려 했지만, 이는 선행 연구자들의 내용을 재탕한 것에 가깝다는 비판을 받기도 했다.
19세기 말, 실험 발생학이 등장하면서 비교 발생학은 발생 생물학의 주류에서 벗어났다. 그러나 20세기 후반, 호메오틱 유전자의 발견과 분자 계통학의 발전으로 비교 발생학은 새로운 전기를 맞이하게 되었다. 특히, 분자 계통학은 동물 간의 계통 관계를 밝히는 데 기여했지만, 개별 기관의 상동성과 같은 문제는 여전히 비교 발생학의 중요한 연구 과제로 남아있다.
3. 1. 배엽설
배엽설은 발생 초기에 배아가 외배엽, 중배엽, 내배엽의 세 층으로 구분되며, 각 배엽에서 특정 기관이 형성된다는 이론이다. 크리스티안 판더(1794-1865)가 닭의 배 발생 연구를 통해 처음으로 이 개념을 제시하였다.[1] 칼 에른스트 폰 베어는 판더의 개념을 발전시켜, 발생 초기에 배아에 여러 세포층이 생기고 거기에서 각 기관이 만들어지며, 분류군이 달라도 배엽의 구분 방식과 각 배엽에서 어떤 기관이 생기는지는 일정하다는 것을 밝혔다. 그는 척추동물의 각 강에서 이를 확인했지만, 배엽을 현재와 같은 세 가지가 아닌 네 가지로 구분했다.[1]이후 마르틴 라트케(1793-1860)는 배엽설을 무척추동물까지 확장했다. 세포설이 확립되면서 로베르트 레마크(1815-1865)는 이들을 조직학적으로 재검토하여 세 개의 배엽으로 구분했다.[1]
3. 2. 폰 베어의 법칙
카를 에른스트 폰 베어는 척추동물의 발생 과정을 연구하여 다음과 같은 폰 베어의 법칙을 제시했다.[1][2]- 동물의 더 일반적인 특징은 더 특수화된 특징보다 발생 초기에 나타난다.
- 고등 동물의 발생 특정 시기의 형태는 더 하등한 동물의 성체가 아닌, 그 배아의 특정 시기의 형태와 유사하다.
폰 베어의 법칙은 요한 프리드리히 메켈의 "인간의 발생 단계는 시작부터 완성에 이르기까지 여러 동물 계열의 각 형태에 해당한다"는 주장을 수정하고 종합하여 정리한 것이다.
예를 들어, 조류와 포유류는 발생 초기에 아가미 틈새와 아가미 활을 가지는데, 이는 하등 동물인 어류의 특징이다. 그러나 조류와 포유류는 성체가 되면서 아가미 틈새와 아가미 활이 사라진다. 이는 고등 동물의 발생 초기 단계가 하등 동물 성체의 형태가 아닌 배아의 형태와 유사하다는 것을 보여준다.
3. 3. 발생 반복설 (비판)
에른스트 헤켈은 모든 유기체가 발생 과정에서 진화의 "재현"을 거친다고 주장하며 '개체 발생은 계통 발생을 반복한다'고 말했다. 헤켈은 포유류가 되기 위해 배아가 단세포 생물로 시작하여 어류, 양서류, 파충류, 마지막으로 포유류로 진화해야 한다고 믿었다.[1] 이 이론은 한때 널리 받아들여졌지만, 수년 후 반증되었다.[1]뮐러는 찰스 다윈의 종의 기원에 제시된 진화론을 바탕으로 베어의 법칙을 재검토하여 다음과 같이 주장했다.
- 개체의 발생 과정은 그 개체가 속하는 종이 진화해 온 경력을 나타낸다.
- 자손은 선조의 발생 과정을 따르며, 그대로 선조의 부모를 넘어 진행되는 경우도 있으며, 그 경우에는 발생 전체가 자손 안에서 반복된다.
- 자손이 선조의 발생을 따르면서, 도중에 곁길로 새는 경우도 있으며, 그 경우에는 분기되는 데까지의 발생이 일치한다.
뮐러의 주장은 헤켈의 발생 반복설(1866)과 거의 같으며, 헤켈의 발생 반복설은 뮐러의 주장을 극단적으로 표현하고 특수한 용어로 바꾼 것에 불과하다고도 할 수 있다.
헤켈의 발생 반복설은 비교 발생학을 진화적으로 설명한 것으로 유명하지만, 선행 연구자의 내용을 재탕한 것에 가깝다는 비판도 있다. 구체적인 내용에서는 베어의 법칙이 더 정확하다고 평가받기도 한다. 그러나 헤켈의 발생 반복설은 매력적인 표현과 명확한 방향성 때문에 많은 주목을 받았으며, 그 후의 연구로부터 많은 비판이 제기되었지만, 이는 오히려 이 설의 영향력을 보여주는 것이라고도 할 수 있다.
4. 현대적 의의 및 과제
카를 에른스트 폰 베어가 주장한 비교 발생학은 배엽설과 폰 베어의 법칙을 낳았으며, 비교 해부학과 결합하여 비교 형태학이라고도 불렸다. 이것들은 진화론을 지지하는 토대가 되었고, 에른스트 헤켈은 이를 바탕으로 반복설을 주장했다.[1][2]
19세기 말, 실험 발생학은 비교 발생학에 대한 비판으로 생겨나 발생학 고유의 과제를 찾아가는 방향으로 진행되었다. 이로 인해 비교 발생학은 발생 생물학의 주류에서 벗어났지만, 발생과 계통 관계를 논할 때 여전히 중요한 분야로 남아있다.[1][2]
20세기 후반 유전학의 발달로 호메오틱 유전자와 같이 형태와 관련된 유전자가 발견되면서, 비교 발생학은 새로운 전기를 맞았다. 분자 계통학이 계통 관계에 대한 정보를 제공하지만, 개별 기관의 상동성 등은 비교 발생학이 여전히 큰 역할을 담당하고 있다.
참조
[1]
서적
Evolutionary Developmental Biology
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2019-03-20
[2]
서적
Evolutionary Theory and the Creation Controversy
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2019-03-20
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