중배엽
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1. 개요
중배엽은 배아 발달 과정 중 셋째 주에 외배엽과 내배엽 사이에 형성되는 세 겹의 배엽 중 하나이다. 중배엽은 낭배 형성을 통해 축 중배엽, 축옆중배엽, 가쪽판중배엽, 중간중배엽으로 분화하며, 척삭, 뼈, 근육, 혈관, 비뇨생식기 등 다양한 구조를 형성한다. 중배엽의 기원은 동물군에 따라 다르며, 발생 과정에서 다양한 신호 전달과 분자 수준의 조절을 받는다. 중배엽은 척추동물의 체절 중배엽, 측판 중배엽 등으로 분화하며, 유도 과정을 통해 신경계 형성에 기여한다.
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| 중배엽 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 명칭 | 중배엽 |
| 라틴어 명칭 | Mesoderm |
| 설명 | 배아 발달의 중간 배엽 |
| 발생학적 정보 | |
| 발생 시기 | 16일 |
| 형성 | 외배엽과 내배엽 사이에서 발생 |
| 기원 | 원시선에서 유래 |
| 기능 및 역할 | |
| 주요 역할 | 근육 뼈 혈액 혈관 생식기관 기타 기관 및 조직 형성 |
| 분화 | 심장 골격근 적혈구 혈관 평활근 |
2. 정의
중배엽은 배아 발생 3주차에 나타나는 세 개의 배엽 중 하나로, 외배엽과 내배엽 사이에 위치한다. 낭배 형성이라는 과정을 통해 형성되며, 축 중배엽, 축옆 중배엽, 가쪽판 중배엽, 중간 중배엽의 네 가지 주요 구성 요소로 나뉜다.[33][34][35]
- 축 중배엽: 척삭을 형성한다.
- 축옆 중배엽: 분절체를 형성하며, 머리의 결합조직을 형성하고, 후두부와 미부 분절에서 체절로 조직화되어 척추골(sclerotome)(연골과 뼈)와 피부근(dermatome)(피부의 피하조직)을 형성한다.[2][1]
- 중간 중배엽: 축옆 중배엽과 가쪽판 중배엽을 연결하며, 신장, 생식샘, 관련 관, 부신 피질로 구성된 비뇨생식기 구조로 분화한다.
- 가쪽판 중배엽: 심장, 혈관, 순환계의 혈구뿐만 아니라 사지의 중배엽 구성 요소를 형성한다.[4]
3주차에는 원장형성이라는 과정을 통해 내배엽과 외배엽 사이에 중배엽층이 생성된다. 이 과정은 상배엽 표면에 원조선이 형성되는 것으로 시작된다.[6] 상배엽 세포들은 원조선 쪽으로 이동하여 “내향”이라는 과정을 통해 그 아래로 미끄러져 들어가 내배엽, 중배엽, 외배엽을 형성한다.
중배엽의 기원은 동물군에 따라 다양하며, 외배엽 세포에서 유래하는 외중배엽과 내배엽 세포에서 유래하는 내중배엽으로 구분된다. 진정한 중배엽은 내중배엽으로 간주되지만, 자포동물과 유즐동물은 외중배엽만을 가지기도 한다.[16]
진체강은 발생 양식에 따라 장체강과 열체강으로 나뉜다.[17]
- 장체강: 장관의 측면에 장체강낭이라는 팽출이 생기고, 이것이 잘록해져 독립된 것으로부터 발달한다.
- 열체강: 중배엽에 해당하는 세포가 분열하여 그 후 내부에 체강이 형성된다.
과거에는 척추동물도 장체강으로 판단되었으나, 현재는 열체강으로 판단되고 있다.[18][19]
3. 발생
낭배 형성 과정의 3주차에 내배엽과 외배엽 사이의 공간에 중배엽이 형성된다. 이 과정은 상배엽 표면의 원시선조 형성으로 시작된다.[37] 상배엽 세포들은 원시선조를 통해 함입(invagination)되면서 일부는 하배엽을 대체하여 내배엽을 형성하고, 나머지는 내배엽 위쪽으로 퍼지며 중배엽을 형성한다.
중배엽 세포들은 척삭에 이르러 축옆 중배엽을 형성할 때까지 중앙선을 따라 이동한다. 이때, 축옆중배엽 양옆에는 얇은 가쪽판 중배엽이 형성된다. 중간 중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽 사이 공간에 형성된다.[38]
수정 후 13일에서 15일 사이에 배아 외 중배엽, 원조, 배아중배엽 등이 자리 잡는다. 척삭 형성과정은 15일에서 17일 사이에 발생하며, 17일에서 19일 사이에는 첫 세 개의 체절이 형성된다.[7]
동물의 중배엽 기원은 다양하다. 외배엽 세포에서 유래하는 외중배엽과 내배엽 세포에서 유래하는 내중배엽이 있으며, 진정한 중배엽은 내중배엽으로 간주된다. 자포동물과 유즐동물은 외중배엽만을 가지고 있지만, 이를 내중배엽과 구별하지 않는 입장도 있다.[16]
진체강은 발생 양식에 따라 장체강과 열체강으로 나뉜다. 장체강은 장관 측면의 장체강낭이 독립되어 발달하고, 열체강은 중배엽 세포 분열 후 내부에 체강이 형성된다. 환형동물의 극세포는 난할강 내에서 분열하여 체절별 체강을 만든다.[17]
전구동물은 나선형 난할을 하고 열체강을 가지는 반면, 후구동물은 방사형 난할을 하여 장체강을 발달시킨다는 고전적 이분법은 현재 의문시되고 있다.[18] 척추동물은 열체강으로 판단된다.[18]
성게의 경우, 배강을 채우는 세포는 세 가지 형성 과정을 거친다. 모두 내배엽 기원이지만, 시기와 장소가 다르며 모두 중배엽으로 간주된다.[20]
난할 시기 적도대 세포군이 중배엽으로 분화한다.[22] 원장배기에는 이 세포들이 내부로 침입하여 원장을 형성하고, 동물극 쪽에서 들어온 세포군은 외층을 뒷받침하며 중배엽이 된다.[23]
3. 1. 축옆 중배엽 (Paraxial mesoderm)
발생 과정 3주차에 축옆중배엽은 여러 개의 분절로 나뉜다. 머리 부분과 머리-꼬리 방향(두미 방향)으로 성장하는 이 분절들은 체절구(somitomere)를 형성한다. 체절구는 좌우 한 쌍으로 성장하는 체절을 형성하며, 이 체절은 4주차에 척추를 이루어 척삭과 척수를 감싼다. 5주차가 되면 4개의 후두부 체절, 8개의 경추 체절, 12개의 흉부 체절, 5개의 요추 체절, 5개의 천골 체절, 8~10개의 미골체절이 관찰된다.체절로부터 뼈분절(sclerotome), 피부근육분절(dermomyotome), 힘줄분절(syndetome)이 발생하며, 이들은 인접한 다른 종류의 조직(신경판, 척삭, 외배엽 표면, 혹은 다른 체절 등)으로부터 유래되는 다양한 형태형성 신호에 의해 결정된다.[39] 힘줄분절은 힘줄을, 뼈분절은 연골과 뼈로 분화한다. 피부근육분절은 근육을 형성하는 근육분절(myotome)과 등의 진피층을 형성하는 피부분절(dermatome)로 나뉜다.[33][34]
3. 1. 1. 분자 수준에서의 체절 분화 조절
체절 근처의 척삭, 신경판, 표피, 가쪽판 중배엽은 체절 분화를 위해 다양한 신호를 보낸다.[30][29] 척삭의 단백질은 체절이 형성되기 전의 중배엽 영역에 축적되며, 체절이 실제로 형성됨에 따라 감소한다. 척삭과 신경판은 소닉 헤지호그(SHH) 단백질을 활성화시키며, 이는 체절에서 뼈분절의 형성을 도와준다. 뼈분절의 세포들은 PAX1 단백질을 발현하며, 추후 연골과 피부의 형성을 유도한다. 신경판은 WNT1을 활성화하여 PAX2 발현을 유도하며, 이는 근육분절과 피부분절을 형성한다. 또한, 신경판은 뉴로트로핀(NT-3)을 분비하여, 체절이 피부를 형성하도록 유도한다. 각각의 체절의 경계선은 레티노산과 FGF8, WNT3a의 조합에 의해 조절된다.[30][29][40] 레티노산은 양방향으로 형성되는 중배엽의 발달을 조절하여 초기 배아에서 좌우 대칭 형태의 발달을 조절한다.[41]3. 2. 가쪽판 중배엽 (Lateral plate mesoderm)
가쪽판중배엽(측판 중배엽)은 배아 발달 과정에서 축옆중배엽을 기준으로 양쪽 바깥쪽에 얇고 넓게 위치한다. 수정 후 셋째 주가 되면 가쪽판중배엽은 체벽중배엽(somatic mesoderm)과 내장중배엽(splanchnic mesoderm)으로 나뉘며, 이들은 함께 배아속체강(intraembryonic coelom)을 형성한다. 체벽중배엽은 외배엽 선상을 따라 연장되며 체벽엽(somatopleure)을 형성하고, 내장중배엽은 내배엽 선상을 따라 연장되며 내장엽(splanchnopleure)을 형성한다. 벽쪽중배엽은 외배엽과 함께 가쪽 체벽(lateral body wall)과 중피세포 등의 발달에 기여하고, 내장중배엽은 팔과 다리, 창자의 중간엽층과 장막, 지방세포, 심장 등을 형성한다.[42]측판 중배엽은 벽측(체벽, somatic)과 장측(내장, splanchnic) 층으로 분리된다. 이러한 층의 형성은 세포 간 공간의 출현으로 시작된다.[12] 체벽층은 양막을 덮는 중배엽과 연속적인 층에 의존한다. 장측층은 난황낭을 덮는 연속적인 층에 의존한다. 두 층은 배내강(intraembryonic cavity)을 덮는다. 벽측층은 상피 외배엽과 함께 측체벽 주름(lateral body wall folds)을 형성한다. 장측층은 소화관의 벽을 형성한다. 벽측층의 중배엽 세포는 복막, 흉막 및 심막강을 덮는 중피막 또는 장막을 형성한다.[2][1]
3. 3. 중간 중배엽 (Intermediate mesoderm)
중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽을 연결하는 조직으로, 비뇨생식기를 구성하는 세포들로 분화하는데, 대표적으로 콩팥분절(nephrotome)과 콩팥발생끈(nephrogenic cord)이 여기에 해당된다.[43] 중간중배엽은 또한 비뇨기계통과 생식샘의 외분비체의 발달을 도와준다.[35]상부 흉부 및 경부 영역에서는 신절(nephrotomes)을 형성하고, 미부(caudal) 영역에서는 신원기(nephrogenic cord)를 형성한다. 또한 비뇨기계의 배설 단위와 생식샘(gonads)의 발생에도 관여한다.[4]
4. 역사
판더는 1817년에 닭 배아의 초기 발생에서 3개의 층 구조가 존재함을 보였다. 그는 두 층이 먼저 형성되고, 그 후 그 사이에 또 한 층이 형성되는 것을 관찰했다.[13] 그 후, 그의 지인인 폰 베어가 그것이 척추동물 전반에 존재하는 것임을 보였고, 라트케는 유사한 세포층이 무척추동물에도 존재함을 보였다.[13] 베어는 이것들을 바탕으로 배엽설을 제안했다.[14]
5. 형성 과정
중배엽은 낭배 형성 과정의 셋째 주에 내배엽과 외배엽 사이의 공간에 형성된다. 이 과정은 위판 표면에서 원시선조가 형성되면서 시작된다.[37] 위판 세포들은 위판과 아래판 사이에서 원시선조 바로 밑을 따라 함입되며, 일부는 아래판을 대체하여 내배엽을 형성하고, 나머지는 내배엽 바로 위쪽에서 머리쪽과 양옆쪽으로 퍼지며 중배엽을 형성한다.
중배엽 세포들은 척삭에 이르러 축옆중배엽을 형성할 때까지 중앙선을 따라 이동한다. 이때 축옆중배엽의 양옆으로는 얇은 가쪽판중배엽이, 그 사이에는 중간중배엽이 형성된다.[38]
동물의 발생에서 난할이 진행되면 내부에 난할강을 가진 포배기를 거쳐, 안팎의 세포층으로 나뉘는 원장배기가 된다. 많은 동물군에서 두 배엽 사이에 형성되는 세포군이 바로 '''중배엽'''이다.
중배엽은 기원에 따라 외배엽 세포에서 유래하는 외중배엽(ectomesoderm)과 내배엽 세포에서 유래하는 내중배엽(endomesoderm)으로 나뉜다. 진정한 중배엽은 내중배엽으로 간주되며, 자포동물과 유즐동물은 외중배엽만을 가진다.
성게의 경우, 배강을 채우는 세포는 세 가지 형성 과정을 거친다.[20]
- 먼저 원장 함입에 앞서, 식물극층에서 배강 내로 세포군이 쏟아져 들어와 제1차 간충직을 형성한다. 이들은 원장 함입이 진행됨에 따라 원구 근처, 배강의 식물극 측 바닥에 위치하며, 유생의 골편을 형성한다.
- 원장 함입 시 원장의 선단부에서 배강 내로 쏟아지는 세포군이 제2차 간충직을 형성한다. 이들은 원장을 끌어들이는 운동에 따라 원장이 함입하는 방향의 선단에 위치하며, 나중에 근육이나 체강 세포 등으로 분화한다.
5. 1. 장체강 (Entocoel)
장체강은 장관 측면에 있는 장체강낭이라는 팽출이 생기고, 이것이 잘록해져 독립된 것으로부터 발달한다.[17] 장체강은 후구동물에서 나타나며, 방사형 난할을 통해 발달한다.성게의 경우, 발생 과정에서 원구 반대편에 새로 입이 열린 후, 장관 측면에서 팽출이 생겨 독립적으로 체강낭이 된다.[20] 이것은 변태 시 성기가 형성되는 기원이 된다.
5. 2. 열체강 (Schizocoel)
중배엽에 해당하는 세포가 분열하여 그 후에 내부에 체강이 형성되는 것을 열체강이라고 한다.[17] 환형동물에서 볼 수 있는 것이 전형적인 예인데, 난할 초기 단계에 형성되는 하나의 극세포(또는 중배엽 모세포)가 난할강 내에서 분열하여 앞쪽으로 체절별 체강을 만들어 간다.[17]6. 분화
중배엽은 낭배 형성 과정에서 만들어지며, 축중배엽, 축옆중배엽, 가쪽판중배엽, 중간중배엽으로 분화한다.[35]
- 축중배엽: 척삭을 형성한다.
- 축옆중배엽: 머리 부위의 중간엽을 형성하는 소미토메어를 형성하며, 체절로 분화한다. 체절은 피부분절, 뼈분절로 다시 분화하여 연골과 뼈, 피하조직과 피부를 형성한다.[33][34]
- 중간중배엽: 축옆중배엽과 가쪽판중배엽을 연결하며, 신장, 생식선 및 연결관 등 비뇨생식기 기관으로 분화한다.
- 가쪽판중배엽: 심장, 혈관, 혈관세포, 지방세포 및 팔다리 중배엽 구성체를 형성한다.[35]
이 외에도 중배엽은 혀 근육, 심장근, 골격근, 저작 및 표정 관련 근육, 연결조직, 피부, 피하조직, 뼈와 연골, 혈관상피세포, 적혈구, 백혈구, 치아 상아질, 부신피질 등을 형성한다.[36]
일반적으로 중배엽은 다음과 같이 분류할 수 있다.[25]
| 구분 | 설명 | 분화 |
|---|---|---|
| 척삭중배엽 | 등쪽에 위치하는 막대 모양 구조. 신경관 아래에 위치. | 척추로 대체 |
| 체절중배엽 | 신경관 양측면에 분리되어 체절 구조 형성. 신경관을 둘러싸고, 일부는 외피를 따라 분화. | 척추뼈, 골격근, 진피 |
| 신절 / 중간중배엽 | 측판의 복배외측에 분화. | 신장, 생식선 관련 수송관 |
| 측판중배엽 | 장관 주위에서 발달. 벽측중배엽, 장측중배엽으로 분할되어 체강 형성. | 사지 골격, 흉막, 복막, 장간막, 심장, 혈관, 혈구, 생식기, 내장근 |
6. 1. 척삭 중배엽 (Chordamesoderm)
척삭중배엽은 중배엽의 몸통 중앙 영역으로,[4] 척삭을 형성한다. 척삭은 신경관 형성을 유도하고 전후 체축을 확립하는 역할을 한다.[4] 척삭은 머리에서 꼬리까지 신경관 아래에 뻗어 있으며, 대부분의 척추동물에서는 발생 초기에만 일시적으로 존재하고 나중에는 척추로 대체된다.[24] 척삭중배엽은 양서류의 조직화 중심(organizer) 영역에서 형성된다.[24]6. 2. 체절 중배엽 (Somatic mesoderm)
체절 중배엽은 신경관 양측에 분리되어 점차 후방으로 세포 덩어리를 형성하여 체절 구조를 만든다. 신경관을 둘러싸고, 일부는 외피를 따라 분화한다.[24]체절 중배엽은 일반적으로 다음과 같이 세분화된다.[25]
| 구분 | 설명 | 분화 |
|---|---|---|
| 경절 (sclerotome) | 복내측. | 척추뼈와 갈비뼈의 연골, 배측 대동맥의 내피세포 |
| 인대절 (syndetome) | 경절 중 가장 등쪽. | 힘줄 |
| 피근절 (dermamyotome) | 배외측 | |
| 피절 (dermatome) | 피근절의 중앙부. | 등쪽 진피, 근아세포, 갈색지방세포 |
| 근절 (myotome) | 피절의 양측. | 내측은 늑간근 등을 포함한 근위근, 외측은 체벽, 사지, 혀 등의 원위근 |
척삭, 신경관, 표피 및 측판 중배엽과 같은 주변 구조는 분절 분화 신호를 보낸다.[2][1] 척삭 단백질은 다음 분절 형성을 위해 정해진 전분절 중배엽에 축적된 다음, 그 분절이 확립됨에 따라 감소한다. 신경관은 WNT1 단백질을 활성화시켜 분절이 근절과 피부절을 생성하게 한다. 신경관은 신경영양인자 3(neurotrophin 3)을 분비하여 분절이 진피를 생성한다. 각 분절 경계는 레티노인산과 FGF8 및 WNT3a의 조합에 의해 조절된다.[2][1][9] 레티노인산은 중배엽 분절의 양측 동시성을 유지하고 척추동물의 좌우 대칭을 조절하는 내인성 신호이다. 척추동물 배아의 양측 대칭 체계는 분절과 척주와 같은 그 유도체에서 명확하게 나타난다. 따라서 비대칭 분절 형성은 분절 진동의 좌우 비동기화와 상관관계가 있다.[10]
6. 2. 1. 경절 (Sclerotome)
발생 4주차에 체절은 조직화가 해체되고 척삭과 척수를 덮어 척추를 형성한다. 각 체절은 힘줄, 연골 및 뼈 성분으로 분화되는 자체 경절(sclerotome)을 형성한다.[2][1] 척삭과 신경관은 경절이 형성되는 데 도움을 주는 SHH 단백질을 활성화시킨다. 경절의 세포는 연골 및 뼈 형성을 유도하는 PAX1 단백질을 발현한다.[2][1]6. 2. 2. 피근절 (Dermamyotome)
피근절은 등쪽 진피와 근육을 형성한다.[39] 피부근육분절은 근육을 형성하는 근육분절(myotome)과 등의 진피층을 형성하는 피부분절(dermatome)로 나뉜다.[33][34] 각 체절은 힘줄, 연골 및 뼈 성분으로 분화되는 자체 골절을 형성하며, 근절은 근육 성분을, 피부절(dermatome)은 등쪽의 진피를 형성한다. 근절과 피부절에는 신경 성분이 있다.[2][1]6. 3. 신절 / 중간 중배엽
중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽을 연결하는 조직으로, 비뇨생식기를 구성하는 세포로 분화한다. 여기에는 콩팥분절(nephrotome)과 콩팥발생끈(nephrogenic cord)이 해당된다.[43] 또한 비뇨기계의 배설 단위와 생식샘(gonads) 발생에도 관여한다.[4]신절 또는 중간 중배엽은 신장과 생식샘 관련 수송관을 형성한다.[25]
6. 4. 측판 중배엽 (Lateral plate mesoderm)
가쪽판중배엽(측판 중배엽)은 배아 발생 과정 상 축옆중배엽을 기준으로 양쪽 바깥쪽에 얇고 넓게 위치한다. 수정 후 셋째 주가 되면 가쪽판중배엽은 체벽중배엽(somatic mesoderm)과 내장중배엽(splanchnic mesoderm)으로 나뉘며, 이들은 함께 배아속체강(intraembryonic coelom)을 형성한다.[42] 체벽중배엽은 외배엽 선상을 따라 연장되며 체벽엽(somatopleure)을 형성하고, 내장중배엽은 내배엽 선상을 따라 연장되며 내장엽(splanchnopleure)을 형성한다.[42]벽쪽중배엽은 외배엽과 함께 가쪽 체벽(lateral body wall)과 중피세포 등의 발달에 기여하고, 내장중배엽은 팔과 다리, 창자의 중간엽층과 장막, 지방세포, 심장 등을 형성한다.[42] 측판 중배엽은 심장, 혈관, 순환계의 혈구뿐만 아니라 사지의 중배엽 구성 요소를 형성한다.[4]
측판중배엽은 벽측(체벽, somatic)과 장측(내장, splanchnic) 층으로 분리된다. 이러한 층의 형성은 세포 간 공간의 출현으로 시작된다.[12] 체벽층은 양막을 덮는 중배엽과 연속적인 층에 의존한다. 장측층은 난황낭을 덮는 연속적인 층에 의존한다. 두 층은 배내강(intraembryonic cavity)을 덮는다. 벽측층은 상피 ectoderm과 함께 측체벽 주름(lateral body wall folds)을 형성한다. 장측층은 소화관의 벽을 형성한다. 벽측층의 중배엽 세포는 복막, 흉막 및 심막강을 덮는 중피막 또는 장막을 형성한다.[2][1]
측판중배엽은 장관 주위에서 발달하며, 수평으로 두 개의 층(벽측중배엽, 장측중배엽)으로 분할되어 내부에 체강을 형성한다.[25] 측판중배엽은 사지의 골격, 흉막, 복막, 장간막, 심장, 혈관, 혈구, 생식기, 내장근을 형성한다.[25]
7. 유도 (Induction)
슈페만과 만골트가 발견한 유도는 중배엽 중 원구배순부에서 유래하는 부분이 외배엽에 작용하여 신경을 형성하는 현상이다. 이를 신경유도라고 부른다. 슈페만은 원구배순부를 형성체 또는 오가나이저(organizer)라고 불렀는데, 흔히 슈페만 오가나이저라고 부른다.[26]
포배기 이전에는 적도 영역에 위치하는 세포군이 중배엽으로 분화하지만, 이 영역 세포의 운명은 포배기 직전까지는 결정되어 있지 않다. 중배엽으로 분화하는 기전으로, 식물극 측 세포에 의한 유도가 있다고 생각된다. 이는 뉴코프의 실험과 분자생물학적 연구로 뒷받침되고 있다.[27] 뉴코프의 실험은 다음과 같다.
- 포배 초기 배의 동물극 측, 식물극 측 부분을 잘라내어 단독으로 배양하면, 각각 외배엽, 내배엽으로 생각되는 세포가 분화한다.
- 양쪽을 접촉시켜 배양하면, 그 접촉면의 동물극 측 세포에서 근육이나 혈관 등 중배엽 세포가 분화한다.
이처럼 배측 식물극 영역은 슈페만 오가나이저를 유도하는 중요한 곳이며, 이 부위는 뉴코프 센터라고 불린다.[28]
참조
[1]
서적
Langman's Medical Embryology
[2]
서적
Invertebrate Zoology
https://archive.org/[...]
Brooks/Cole
[3]
서적
Gastrulation: from cells to embryo
https://archive.org/[...]
CSHL Press
[4]
서적
Developmental biology
Sinauer Associates
[5]
서적
High-yield. Embryology
Lippincott Williams & Wilkins
[6]
웹사이트
Paraxial Mesoderm: The Somites and Their Derivatives
https://www.ncbi.nlm[...]
National Center for Biotechnology Information
2013-04-15
[7]
서적
Color atlas of embryology
Thieme
[8]
저널
The eventful somite: Patterning, fate determination and cell division in the somite
[9]
저널
Mechanisms of retinoic acid signalling and its roles in organ and limb development
[10]
저널
Retinoic acid controls the bilateral symmetry of somite formation in the mouse embryo
https://authors.libr[...]
[11]
저널
Human embryonic stem cell-derived mesoderm-like epithelium transitions to mesenchymal progenitor cells
[12]
서적
Textbook of human embryology
I.K. International
[13]
서적
undefined
[14]
서적
undefined
[15]
서적
undefined
[16]
서적
undefined
[17]
서적
undefined
[18]
서적
undefined
[19]
서적
undefined
[20]
서적
undefined
[21]
서적
undefined
[22]
서적
undefined
[23]
서적
undefined
[24]
서적
undefined
[25]
서적
undefined
[26]
서적
undefined
[27]
서적
undefined
[28]
서적
undefined
[29]
서적
Langman's Medical Embryology
[30]
서적
Invertebrate Zoology
https://archive.org/[...]
Brooks/Cole
[31]
서적
Gastrulation: from cells to embryo
http://books.google.[...]
CSHL Press
[32]
저널
Mapping the Pairwise Choices Leading from Pluripotency to Human Bone, Heart, and Other Mesoderm Cell Types
https://linkinghub.e[...]
2016-07
[33]
저널
Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha Triploblasty and Bilateral
https://www.semantic[...]
2016
[34]
저널
Langman's Medical Embryology, 13e
https://meded.lwwhea[...]
2018-01-01
[35]
서적
Developmental Biology
https://www.ncbi.nlm[...]
Sinauer Associates
[36]
서적
High-Yield Embryology
Wolters Kluwer
2004
[37]
저널
Paraxial Mesoderm: The Somites and Their Derivatives
https://www.ncbi.nlm[...]
2000
[38]
웹인용
Color Atlas of Embryology
https://www.thieme.c[...]
2022-04-10
[39]
저널
Mesoderm
https://en.wikipedia[...]
2021-12-28
[40]
저널
Mechanisms of retinoic acid signalling and its roles in organ and limb development
http://www.nature.co[...]
2015-02
[41]
저널
Retinoic Acid Controls the Bilateral Symmetry of Somite Formation in the Mouse Embryo
https://www.science.[...]
2005-04-22
[42]
저널
The Essentials of Human Embryology
https://www.nature.c[...]
1940-04
[43]
저널
Textbook of Human Embryology.
https://doi.org/10.1[...]
1931-06-20
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