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플라스토퀴논

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목차

1. 개요

플라스토퀴논은 광합성의 광의존적 반응에서 틸라코이드 막의 전자 운반체로 작용하는 퀴논 분자이다. 광계 II로부터 전자를 받아 플라스토퀴놀로 환원된 후, 사이토크롬 b6f 복합체를 통해 플라스토사이아닌으로 전자를 전달하며, 수소 이온의 전기화학적 기울기를 형성하여 ATP를 생성하는 데 기여한다. 플라스토퀴논은 Qₐ와 Qᵦ 두 개의 결합 부위를 가지며, Qᵦ는 틸라코이드 막 내에서 이동하여 전자 전달에 참여한다. 플라스토퀴논은 p-하이드록시페닐피루브산과 솔라네실 이인산을 통해 생합성되며, 유도체인 SkQ1은 항산화제 및 노화 방지 치료제로 연구되고 있다.

2. 광합성에서의 역할

플라스토퀴논은 광합성의 광의존적 반응에서 틸라코이드 막을 통해 전자를 전달하는 역할을 한다.[24][2][13] 광계 II로부터 2개의 전자를 받고 엽록체의 스트로마로부터 2개의 수소 이온(H+)을 받아 플라스토퀴놀(PQH2)로 환원된다.

플라스토퀴놀은 전자전달계에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체를 통해 수용성 전자 운반체인 플라스토사이아닌으로 전자를 전달한다.[24][2][13] 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 플라스토퀴논과 플라스토사이아닌 사이의 전자전달을 촉매하며, 두 개의 수소 이온(H+)을 틸라코이드 내부로 운반하여 수소 이온의 전기화학적 기울기를 형성한다. 이렇게 형성된 전기화학적 기울기는 광의존적 반응에서 ATP 생성효소에 의해 ADP와 Pi로부터 ATP를 생성하는 데 사용된다.[24][2][13]

2. 1. 광계 II 내에서의 역할

광계 II의 구조. 전자의 흐름은 빨간색 화살표로 표시되어 있으며, 플라스토퀴논 결합 부위 QA와 QB는 이 전자 흐름에 포함된다. 플라스토퀴논은 QB를 떠나 광의존적 반응의 다음 단계에 참여한다.


플라스토퀴논은 광계 II 내의 QA와 QB라는 두 개의 특정 결합 부위에 존재한다.[27] QA는 1차 결합 부위로 플라스토퀴논이 매우 단단히 결합되어 있는 반면, QB는 2차 결합 부위로 플라스토퀴논이 상대적으로 느슨하게 결합되어 있어 쉽게 제거된다.[27][5]

QA는 단일 전자만 전달하기 때문에 QB가 스트로마로부터 두 개의 수소 이온(H+)을 받고 다른 플라스토퀴논 분자로 대체되기 전에 전자를 QB로 두 번 전달해야 한다.[24][27] 양성자화된 QB는 틸라코이드 막에 있는 유리 플라스토퀴논 분자 풀에 합류한다.[24][27][2]

이후 유리 플라스토퀴논 분자는 전자를 수용성 플라스토사이아닌으로 전달하여 광의존적 반응을 지속시킨다.[24][2]

광계 II 내에는 QC와 QD(가능성 있음)라는 추가적인 플라스토퀴논 결합 부위가 있지만, 그 기능 및 존재는 아직까지 완전히 밝혀지지 않았다.[27][5]

2. 2. 전자 전달 과정

플라스토퀴논은 광합성의 광의존적 반응에서 틸라코이드 막의 전자 운반체로 역할을 한다.[24]

플라스토퀴논은 광계 II로부터 2개의 전자를 받고 엽록체의 스트로마로부터 2개의 수소 이온(H+)을 받아 플라스토퀴놀(PQH2)로 환원된다. 전자전달계에서 플라스토퀴놀은 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체를 통해 수용성 전자 운반체인 플라스토사이아닌으로 전자를 전달한다.[24] 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 플라스토퀴논과 플라스토사이아닌 사이의 전자전달을 촉매하며, 두 개의 수소 이온(H+)을 틸라코이드 내부로 운반한다.[24] 이러한 양성자(H+) 운반은 수소 이온의 전기화학적 기울기를 형성한다. 형성된 전기화학적 기울기는 광의존적 반응에서 ATP 생성효소에 의해 ADP와 Pi로부터 ATP를 생성하는 데 사용된다.[24]

3. 생합성

''p''-하이드록시페닐피루브산은 티로신으로부터 합성되는 반면, 솔라네실 이인산은 MEP/DOXP 경로를 통해 합성된다.[23] 호모젠티스산은 ''p''-하이드록시페닐피루브산으로부터 생성되고 축합 반응을 통해 솔라네실 이인산과 결합한다. 생성된 대사 중간생성물인 2-메틸-6-솔라네실-1,4-벤조퀴놀은 메틸화되어 최종 생성물인 플라스토퀴놀-9를 생성한다.[23] 이 경로는 조류 및 식물과 같은 대부분의 광합성 생물에서 사용된다.[23] 그러나 남세균은 플라스토퀴놀 합성에 호모젠티스산을 사용하지 않는 것으로 보이며, 아마도 다른 대사 경로를 사용하는 것으로 보인다.[23]

PQ-9의 생합성 경로(중간체는 파란색, 효소는 검은색, 추가 경로는 녹색)

4. 유도체

미토콘드리아 막을 투과하도록 설계된 일부 유도체는 항산화제 및 프로토노포어로 작용한다.[28] SkQ1은 항산화 능력으로 인해 노화와 관련된 시력 문제를 줄일 수 있는 노화 방지 치료제로 제안되었다.[29][30][31] 이러한 항산화 능력은 미토콘드리아 내에서 종종 생성되는 활성 산소를 감소시키고(플라스토퀴놀을 포함하는 분자의 부분으로부터 유도됨) 막을 통한 이온 교환을 증가시키는 능력(막 내에서 용해될 수 있는 양이온을 포함하는 분자의 부분으로부터 유도됨)에 기인한다.[31] 특히 플라스토퀴놀과 마찬가지로 SkQ1은 세포 내(생체 내)와 세포 외부(생체 외) 모두에서 초과산화물을 제거하는 것으로 나타났다.[32] SkQR1 (로다민을 포함하는 SkQ1 유사체) 및 SkQ1은 아밀로이드 베타로 인한 손상을 잠재적으로 수정하는 능력으로 인해 알츠하이머병과 같은 뇌 문제를 치료할 수 있는 가능한 방법으로 제안되었다.[31] 또한 SkQR1은 미토콘드리아로부터 나오는 활성 산소의 양을 감소시켜 세포사멸 신호를 예방하는 항산화 능력을 통해 뇌 외상으로 인한 문제를 줄이는 방법으로 밝혀졌다.[33]

참조

[1] 논문 Occurrence, biosynthesis and function of isoprenoid quinones 2010-09-01
[2] 논문 The cytochrome b6f complex at the crossroad of photosynthetic electron transport pathways 2014-08-01
[3] 논문 The production and scavenging of reactive oxygen species in the plastoquinone pool of chloroplast thylakoid membranes 2010-10-01
[4] 웹사이트 Definition of plastoquinone http://dictionary.re[...]
[5] 논문 Structure/function/dynamics of photosystem II plastoquinone binding sites 2014
[6] 논문 Penetrating cation/fatty acid anion pair as a mitochondria-targeted protonophore. 2009
[7] 논문 An attempt to prevent senescence: A mitochondrial approach. 2008
[8] 웹사이트 Mitochondria-Targeted Plastoquinone Derivatives as Tools to Interrupt Execution of the Aging Program. 5. SkQ1 Prolongs Lifespan and Prevents Development of Traits of Senescence. Anisimov etal. 2008 http://protein.bio.m[...]
[9] 논문 Brain aging and mitochondria-targeted plastoquinone antioxidants of SkQ-type 2013-03-01
[10] 논문 Superoxide scavenging activity of plastoquinone derivative 10-(6'-plastoquinonyl)decyltriphenylphosphonium (SkQ1) 2012-07-01
[11] 논문 Mitochondria-targeted plastoquinone antioxidant SkQR1 decreases trauma-induced neurological deficit in rat 2012-09-01
[12] 논문 Occurrence, biosynthesis and function of isoprenoid quinones 2010-09-01
[13] 논문 The cytochrome b6f complex at the crossroad of photosynthetic electron transport pathways 2014-08-01
[14] 논문 The production and scavenging of reactive oxygen species in the plastoquinone pool of chloroplast thylakoid membranes 2010-10-01
[15] 웹사이트 Definition of plastoquinone http://dictionary.re[...]
[16] 논문 Structure/function/dynamics of photosystem II plastoquinone binding sites 2014
[17] 논문 Penetrating cation/fatty acid anion pair as a mitochondria-targeted protonophore. 2009
[18] 논문 An attempt to prevent senescence: A mitochondrial approach. 2008
[19] 웹사이트 Mitochondria-Targeted Plastoquinone Derivatives as Tools to Interrupt Execution of the Aging Program. 5. SkQ1 Prolongs Lifespan and Prevents Development of Traits of Senescence. Anisimov etal. 2008 http://protein.bio.m[...]
[20] 논문 Brain aging and mitochondria-targeted plastoquinone antioxidants of SkQ-type 2013-03-01
[21] 논문 Superoxide scavenging activity of plastoquinone derivative 10-(6'-plastoquinonyl)decyltriphenylphosphonium (SkQ1) 2012-07-01
[22] 논문 Mitochondria-targeted plastoquinone antioxidant SkQR1 decreases trauma-induced neurological deficit in rat 2012-09-01
[23] 논문 Occurrence, biosynthesis and function of isoprenoid quinones 2010-09-01
[24] 논문 The cytochrome b6f complex at the crossroad of photosynthetic electron transport pathways 2014-08-01
[25] 논문 The production and scavenging of reactive oxygen species in the plastoquinone pool of chloroplast thylakoid membranes 2010-10-01
[26] 웹사이트 Definition of plastoquinone http://dictionary.re[...]
[27] 논문 Structure/function/dynamics of photosystem II plastoquinone binding sites 2014
[28] 논문 Penetrating cation/fatty acid anion pair as a mitochondria-targeted protonophore. 2009
[29] 논문 An attempt to prevent senescence: A mitochondrial approach. 2008
[30] 웹사이트 Mitochondria-Targeted Plastoquinone Derivatives as Tools to Interrupt Execution of the Aging Program. 5. SkQ1 Prolongs Lifespan and Prevents Development of Traits of Senescence. Anisimov etal. 2008 http://protein.bio.m[...]
[31] 논문 Brain aging and mitochondria-targeted plastoquinone antioxidants of SkQ-type 2013-03-01
[32] 논문 Superoxide scavenging activity of plastoquinone derivative 10-(6'-plastoquinonyl)decyltriphenylphosphonium (SkQ1) 2012-07-01
[33] 논문 Mitochondria-targeted plastoquinone antioxidant SkQR1 decreases trauma-induced neurological deficit in rat 2012-09-01


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