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수레나무과

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1. 개요

수레나무과는 동아시아 지역에 주로 분포하는 속씨식물 과로, 수레나무속과 사철란속을 포함하며, 멸종된 속도 존재한다. 수레나무과는 깃 모양 잎과 턱잎이 없는 수레나무속과 손바닥 모양 잎과 턱잎을 가진 사철란속으로 나뉜다. APG IV 시스템에서는 수레나무과를 수레나무목의 유일한 과로 분류하며, 과거 분류 체계에서는 히어리과 등과 관련이 있다고 여겨지기도 했다. 수레나무는 바람에 의해 수분 및 씨앗이 전파되며, 숲에서 발견된다. 화석 기록은 미국 와이오밍의 고신세에서 발견되었으며, 다양한 종들이 에오세 오카나간 고지대에서 발견되었다.

더 읽어볼만한 페이지

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수레나무과 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
ヤマグルマ科 (야마구루마과)
학명Trochodendraceae Eichler, 1865
상위 분류군야마구루마목 (Trochodendrales)
†Concavistylon
†Eotrochion
†Nordenskioeldia
†Paraconcavistylon
†Pentacentron
Tetracentron Oliv.
Trochodendron Siebold & Zucc. (수레나무속)
†Zizyphoides
형태 및 분포
화석 범위(팔레오세 ~ 현재)
특징잎은 단순하고 톱니 모양을 가짐.
꽃은 작고 눈에 띄지 않음.
심재가 없고 이차 목부에는 물관이 없음.
이미지
수레나무
수레나무

2. 형태

수레나무과(Trochodendraceae)는 수레나무속과 사철란속 두 속을 포함하는 속씨식물이다. 두 속 모두 키가 20m에서 30m에 달하는 나무이며, 잎은 홑잎이고 가장자리에 톱니가 있다. 줄기에는 목부 도관이 없고 가도관을 가지고 있으며, 기공은 잎 뒷면에만 존재하는 하부기공 형태이다.[1]

수레나무속과 사철란속의 형태적 특징은 다음과 같이 비교할 수 있다.

수레나무과 두 속의 형태적 특징 비교
특징수레나무속 (Trochodendron)사철란속 (Tetracentron)
잎의 배열가지 끝에 나선형으로 우산 모양분리
턱잎없음잎자루와 융합되어 소멸
특수세포크고 분지, 경화성크고 분지, 분비성
가지단엽 단지와 2열 배열 거대 단지로 분화분화되지 않음
꽃차례곧고 집합된 산방꽃차례 또는 작은 원추꽃차례정의된 액생 다화형 암술 모양 수상꽃차례
꽃덮이없음4개의 꽃덮이조각
암술상위약간 반하위
심피결합반결합
열매복부형 또는 약간 삭과배쪽 및 복부로 갈라지는 반심피형 골돌
염색체 수2n = 482n = 38, 40



두 속 모두 은 방사형 또는 비대칭적이며 황색을 띤다. 짧고 원뿔 모양 또는 속이 빈 꽃받침을 가지며 자방하부 원반은 없다. 수술은 40-70개씩 나선형으로 쌍을 이루며, 꽃밥은 2개의 세로 판막을 따라 갈라진다. 암술머리는 건조하고 유두상이며 하강 배쪽이다. 씨방은 여러 개이며, 열매는 골돌 형태이다. 꽃가루는 작고 과립상이며 구형이다.

여러 개의 심피를 가지며, 속씨식물이면서 물관이 아닌 가도관을 갖는 점에서 형태적으로 원시적인 것으로 여겨진다.

2. 1. 수레나무속 (Trochodendron)



은 가지 끝에 나선형으로 우산 모양으로 나 있으며, 단순하고 톱니 모양이다. 특수세포(Idioblast)가 존재하며, 크고 분지되어 있으며 경화성을 띤다. 기공은 측생형 또는 환형이며, 하부기공이다.[1]

줄기는 목부(xylematic) 도관이 없으며, 가도관을 가지고 있다. 목부 방사 조직은 불균일하며, 단열 및 다열이다. 가지는 뚜렷하게 단엽 단지(unifoliate brachyblasts)와 2열 배열을 가진 거대 단지(macroblasts)로 분화되어 있다.[1] 마디는 (1-)3(-다중)-공동(lacunar)이며, (1)3(-7)개의 잎자루를 가지고 있다.[1]

자웅동주 또는 웅성 자웅이주 식물이다.[1] 곧고, 집합된 산방화서(botryoid) 또는 작은 원추꽃차례의 말단 꽃차례를 보인다.[1] 및 포엽은 존재하거나 존재하지 않는다.[1]

완전한 은 방사형 또는 비대칭적이며, 황색을 띤다.[1] 짧고, 원뿔 모양 또는 속이 빈 꽃받침을 가지며 자방하부 원반은 없다.[1] 수술은 40–70개씩 나선형으로 쌍을 이루고, 비가변적이며, 기저가 고정되고, 4개의 포자낭이며, 외측(latrorso)이며, 첨두형 꽃밥을 가진다. 꽃밥은 2개의 세로 판막을 따라 개열된다.[1] 암술은 상위이며, 4–11(−17)개의 심피로 이루어져 있다. 심피는 결합되어 있고, 자방의 배쪽 부분은 개화기에 수평으로 확장된다. 하측에 꿀샘이 있으며, 함몰 기공이 있고, 자유 암술대(stylodious)이며, 건조하고, 유두상이며, 하강 배쪽 암술머리를 가진다. 심피당 5–30개의 배꼽형, 역생형, 양피막형, 두꺼운 배꼽형, 처진 씨방이 있으며, 태좌는 2개의 연쇄 또는 정단축에 따라 가장자리에 있다.[1]

열매는 복부형 또는 약간의 삭과(loculicidal) 삭과이다.[1] 작고, 평평하고, 좁아지는 씨앗은 길이가 3–4 mm이며, 측면, 정점, 차라자(chalazal) 날개를 가지고 있다. 얇은 종피를 가지고 있으며, 풍부하고 유성 및 단백질성 배젖을 가지고 있으며, 작은 배와 2개의 떡잎이 있다.[1]

꽃가루는 작고, 과립상이며, 구형이며, 삼구(tricolpate)이다. 덮개형-원주상 단립자(10–20 μm 직경)이며, 표면은 열공의 가장자리에 평행한 얽혀있는 막대(colpus)를 가지고 있으며, 과립상이다.[1]

염색체 수: ''2n'' = 48이다.[1]

동아시아 특산으로, 일본과 타이완에 분포한다.[1] 여러 개의 심피를 가지며, 속씨식물이면서 물관이 아닌 가도관을 갖는 점에서 형태적으로 원시적인 것으로 여겨진다.[1]

2. 2. 사철란속 (Tetracentron)

동아시아 특산으로, 중국 남부와 네팔에 분포한다.[1] 줄기는 목부(xylematic) 도관이 없으며, 기관(tracheid)을 가지고 있고, 목부 방사 조직은 불균일하며, 단열 및 다열이다.[1] 마디는 (1-)3(-다중)-공동(lacunar)이며, (1)3(-7)개의 잎자루를 가지고 있다.[1] 기공은 측생형 또는 환형이며, 하부기공이다.[1]

잎은 분리되어 있으며, 단순하고, 톱니 또는 둥근 톱니 모양이며, 엽록소성 치아를 가지고 있고, 손바닥 모양 또는 깃 모양으로 나뉘며, 맥관(brochidodromous) 또는 방사맥관(actinodromous)이며, 타원형 또는 거꿀달걀형이고, 심장형에서 쐐기형 기부와 뾰족한 끝을 가지고 있으며, 잎자루가 있고, 얇은 턱잎이 잎자루와 융합되어 없어진다.[1] 특수세포(Idioblast)가 존재하며, 크고, 분지되어 있으며, 분비성이 있다.[1]

자웅동주 또는 웅성 자웅이주 식물이다.[1]

작은 원추꽃차례의 말단 꽃차례 또는 정의된 액생 다화형 암술 모양의 수상꽃차례이며, 꽃은 4개의 돌림꽃차례로 배열된다.[1] 포 및 포엽은 존재하거나 존재하지 않는다.[1] 완전한 꽃은 방사형 또는 비대칭적이며, 황색을 띤다.[1] 짧고, 원뿔 모양 또는 속이 빈 꽃받침이 있고 자방하부 원반은 없다.[1] 4개의 꽃덮이조각으로 이루어진 감소하고 매우 얇은 꽃덮이가 있다.[1] 4개의 십자형 수술은 40–70개씩 나선형으로 쌍을 이루고, 비가변적이며, 기저가 고정되고, 4개의 포자낭이며, 외측(latrorso)이며, 첨두형 꽃밥, 꽃밥의 2개의 세로 판막을 따라 개열된다.[1] 암술은 약간 반하위이며, 4–11(−17)개의 심피로 이루어져 있으며, 심피가 반결합되어 있고, 자방의 배쪽 부분은 개화기에 수평으로 확장되고, 하측에 꿀샘이 있으며, 함몰 기공이 있고, 자유 암술대(stylodious)이며, 건조하고, 유두상이며, 하강 배쪽 암술머리, 심피당 5–30개의 배꼽형, 역생형, 양피막형, 두꺼운 배꼽형, 처진 씨방이 있으며, 태좌는 2개의 연쇄 또는 정단축에 따라 가장자리에 있다.[1]

열매는 배쪽 및 복부로 갈라지는 반심피형 골돌의 집합체로, 기저부 및 외부에 암술이 있다.[1]

작고, 평평하고, 좁아지는 씨앗은 길이가 3–4 mm이며, 측면, 정점, 차라자(chalazal) 날개를 가지고 있으며, 얇은 종피를 가지고 있고, 풍부하고 유성 및 단백질성 배젖을 가지고 있으며, 작은 배(식물), 2개의 떡잎이 있다.[1]

꽃가루는 작고, 과립상이며, 구형이며, 삼구(tricolpate)이며, 덮개형-원주상 단립자(10–20 μm 직경)이며, 표면은 열공의 가장자리에 평행한 얽혀있는 막대(colpus)를 가지고 있으며, 과립상이다.[1]

염색체 수: ''2n'' = 38, 40.[1]

3. 분포

동아시아 특산으로, 수레나무는 일본과 타이완에 분포하며, 수생주는 중국 남부와 네팔에 분포한다. 여러 개의 심피를 가지며, 속씨식물이면서 물관이 아닌 가도관을 갖는 점에서 형태적으로 원시적인 것으로 여겨진다.

4. 하위 분류

수레나무과는 APG IV 시스템(2016년)과 APG III 시스템(2009년)에서 사용된 분류를 따르며, 수레나무목의 유일한 과이다. 이전에는 Tetracentron속을 별도의 과(Tetracentraceae)로 분리하기도 했으나, 현재는 수레나무과에 통합되었다.[4][5]

APG II 시스템(2003년)과 APG 시스템(1998년)에서는 수레나무과를 목(目)에 포함시키지 않고 진정쌍떡잎식물의 기저 계통으로 분류했다.

크론퀴스트 시스템(1981년)에서는 수레나무과와 Tetracentraceae를 모두 별개의 과로 인정하고, 수레나무목, 조록나무아강, 목련강으로 분류했다.

4. 1. 현존하는 속

수레나무과에는 형태학적 특징이 매우 다른 두 개의 현존하는 속이 포함된다.

  • 수레나무속(''Trochodendron'' Siebold & Zucc.)la: 깃 모양 잎, 턱잎이 없으며, 상록성이다. 화피는 없으며 수술은 40–70개이다. 씨방은 (4-)6–11(−17)개이고, 씨방 당 15–30개의 배주가 있다. 정단(頂端)의 총상(總狀) 꽃차례는 직립한다. 일본, 타이완, 대한민국에 분포한다.
  • Tetracentronla Oliv.: 손바닥 모양 잎, 턱잎이 있으며, 낙엽성이다. 화피는 4개, 수술은 4개이다. 씨방은 4개이고, 씨방 당 5–6개의 배주가 있다. 액생(腋生)의 육수(柔穗) 형태의 수상(穗狀) 꽃차례를 보인다. 사철란 올리버, 1889. 북동 인도, 네팔, 부탄, 버마, 서부 및 중부 중국, 베트남에 분포한다.

4. 2. 멸종된 속


  • †Nordenskioldia|노르덴스키올디아la
  • †Zizyphoides|지지포이데스la

5. 계통 분류

수레나무과는 진정쌍떡잎식물(Eudicotyledoneae)의 한 분류군을 포함하는 속씨식물 그룹이다. 이전 분류 체계에서는 히어리과(Cercidiphyllaceae) 및 매자나무과(Eupteleaceae)와 관련되어 있었으며, 이들과는 몇 가지 형질을 공유하는데, 이러한 형질은 공유 파생 형질 또는 수렴 진화로 간주될 수 있다. 분자 데이터로 인해 수레나무과가 고립되면서 수레나무목(Trochodendrales)에서 제외되었다. 분자 및 형태학적 데이터를 기반으로, APW(속씨식물 계통 발생 웹사이트)는 수레나무과가 수레나무목의 유일한 과라고 간주한다.[8]

5. 1. 진정쌍떡잎식물군 내 계통

다음은 진정쌍떡잎식물군의 계통 분류이다.[8]

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! 진정쌍떡잎식물군

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| 미나리아재비목

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| 프로테아목

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| 수레나무목

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| 회양목목

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! 핵심 진정쌍떡잎식물군

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| 군네라목

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| 딜레니아목

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! 초장미군

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! 초국화군

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| 베르베리돕시스목

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| 단향목

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5. 2. 분류 체계 역사

APG IV 체계(2016년)와 APG III 체계(2009년)에서 수레나무과는 수레나무목의 유일한 과로 분류된다. APG 체계 및 APG II 체계와 달리, 이 과는 ''Tetracentron''속을 포함하며, Tetracentraceae를 수레나무과에 완전히 통합한다.[4][5]

APG II 체계(2003년)는 APG 체계(1998년)의 분류를 유지하여 수레나무과를 과로 인정했지만, 목(Order)에 두지 않고 진정쌍떡잎식물의 기저 계통에 포함시켰다. 두 APG 체계는 모두 두 종의 현존하는 종을 포함하는 과로 인정했지만, ''Tetracentron sinense''를 포함하는 Tetracentraceae와 ''Trochodendron aralioides''를 포함하는 Trochodendraceae로 분리하는 것을 허용했다.

크론퀴스트 체계(1981년)는 수레나무과와 Tetracentraceae를 모두 과로 인정하여 수레나무목에 배치하고, 조록나무아강, 목련강에 배치했다.

각 분류 체계별 수레나무과의 분류는 아래 표와 같다.

분류 체계수레나무과 포함 여부상위 분류
APG IV 체계Tetracentron 포함수레나무목
APG III 체계Tetracentron 포함수레나무목
APG II 체계분리 가능진정쌍떡잎식물 기저 계통
APG 시스템분리 가능진정쌍떡잎식물 기저 계통
크론퀴스트 체계별개의 과수레나무목, 조록나무아강, 목련강
엥글러 체계별개의 과목련목


6. 생태

수분은 아마도 다생적일 것이며, 비록 ''사두화''가 명확한 풍매화 증상을 보인다. 가루 형태의 씨앗은 바람에 의해 풍매된다. ''넉줄고사리''는 자가 친화적인 수꽃먼저현상과 암꽃먼저현상 형태로 모두 나타난다.[1]

이 식물은 숲을 이룬 곳에서 발견되며, ''넉줄고사리''는 해발 300m에서 2700m 사이, ''사두화''는 해발 1100m에서 3600m 사이에서 발견된다.[1]

7. 화석 기록

''수레나무속''과 화석 속 ''에오트로키온''은 와이오밍의 고신세에서 발견되었으며, 이는 이 과의 가장 오래된 기록이다.[2]

브리티시컬럼비아주워싱턴주 북동부의 에오세 오카나간 고지대에서는 다양한 수레나무과 종들이 발견되었다. 단일 종 속인 ''파라콘카비스틸론''과 ''펜타센트론''은 ''테트라센트론 호프킨시''와 ''수레나무속'' 결실기 형태종 ''Tr. drachukii'' 및 잎 형태종 ''Tr. nastae''와 함께 발견되었다.[3][2]

열매와 나무 속인 ''노르덴스키올디아''는 관련된 잎 형태 속인 ''지지포이데스''와 함께 수레나무과에 속하는 것으로 여겨져 왔지만, Manchester 등(2020)의 계통 분석 결과, 이들은 수레나무과에 속하는 크라운 그룹 구성원이라기보다는 수레나무목의 기저 줄기 계통으로 분류하는 것이 더 적절할 수 있다는 점이 시사되었다.[2]

참조

[1] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...]
[2] 논문 Morphology, anatomy, phylogenetics and distribution of fossil and extant Trochodendraceae in the Northern Hemisphere
[3] 논문 Newly recognized diversity in Trochodendraceae from the Eocene of western North America https://scholar.goog[...]
[4] 간행물 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III https://wayback.arch[...]
[5] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
[6] 서적 An Integrated System of Classification of Flowering Plants
[7] 간행물 Flora
[8] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01



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