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진정쌍떡잎식물

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목차

1. 개요

진정쌍떡잎식물은 쌍떡잎식물의 주요 분류군 중 하나로, 꽃가루 입자의 특징적인 구조와 유전적 특징을 공유한다. 이들은 꽃가루에 세 개의 구멍 또는 홈을 가지며, 이는 다른 식물군과의 주요 차이점이다. 진정쌍떡잎식물은 피자식물의 70% 이상을 차지하며, APG 분류 체계에 따라 44개 목, 312개 과로 분류된다. 이 분류군에는 미나리아재비목, 장미군, 국화군 등이 포함되며, 삼구체류라는 이전 명칭으로도 불렸다. 분자 시계 계산에 따르면 약 1억 3400만 년 전 또는 1억 5500만~1억 6000만 년 전에 다른 식물에서 분리되었다.

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진정쌍떡잎식물 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
발아 중인 두 개의 떡잎 (Brassica sp.)
발아 중인 두 개의 떡잎 (Brassica sp.)
학명Eudicots
어원eu- (진실, 좋음) + dicotyledon (쌍떡잎식물)
다른 이름Tricolpates (삼구류)
분류 체계
계식물계
문 (계급 없음)속씨식물
강 (계급 없음)진정쌍자엽류
분류군 계급분지군 (APG IV)
하위 분류군
화석 기록
화석 범위초기 백악기 (1억 2500만 년 전) - 현재

2. 특징

진정쌍떡잎식물은 "진정한 쌍떡잎식물"을 의미하며, 대부분의 쌍떡잎식물이 이 분류에 포함된다. 이들은 삼구형 꽃가루 또는 이로부터 파생된 형태를 갖는 특징이 있는데, 꽃가루에 콜피라고 불리는 3개 이상의 홈 또는 구멍을 가지고 있다. 반면 겉씨식물, 외떡잎식물, 고쌍떡잎식물 등은 단구형 꽃가루를 생성한다.[7]

APG 시스템에서는 피자식물의 분류에 "진정쌍떡잎식물"이라는 이름을 사용하며, 이는 단일 계통군에 적용된다.

1990년대에는 분자 계통학적 연구를 통해 진정쌍떡잎식물과 다른 식물군 간의 계통 관계가 밝혀졌다.

진정쌍떡잎식물 중에서 초기에 분화된 원시적인 여러 군에는 미나리아재비목, 연꽃과, 매자나무과 등이 있으며, 이들은 다수의 심피가 떨어져 나선형으로 배치되는 등의 원시적인 형질을 가지고 있다. 이들을 제외한 대부분의 진정쌍떡잎식물은 핵심 진정쌍떡잎식물이라고 불리며, 장미군과 국화군으로 나뉜다.

2. 1. 꽃가루

삼공구(三孔溝)의 꽃가루 입자를 가진 속씨식물들 간의 밀접한 관계는 처음에는 파생형질의 공유에 대한 형태학적 연구에서 나타났다. 이 식물들은 극축에 평행한 세 개의 구멍 또는 홈을 나타내는 꽃가루 입자에서 뚜렷한 특징을 가지고 있다.[3]

진정쌍떡잎식물의 이전 명칭은 '''삼구체류'''인데, 이는 꽃가루의 홈 구조를 나타내는 이름이다. 이 그룹의 구성원은 삼구형 꽃가루 또는 이로부터 파생된 형태를 갖는다. 이 꽃가루는 콜피라고 불리는 홈에 3개 이상의 구멍을 가지고 있다. 반면에, 대부분의 다른 종자식물 (즉, 겉씨식물, 외떡잎식물 및 고쌍떡잎식물)은 설커스라고 불리는, 다르게 방향이 잡힌 홈에 단일 구멍이 있는 단구형 꽃가루를 생성한다. "삼구체류"라는 이름은 비계통군인 쌍떡잎식물과의 혼동을 피하기 위해 일부 식물학자들이 선호한다.[7]

'''삼구체류'''는 "진정한 쌍떡잎식물"인 "진정쌍떡잎식물" 단일 계통군의 동의어이며, 이들은 삼구체류 꽃가루 구조로 다른 모든 속씨식물과 구별된다. 꽃가루 알갱이의 홈 또는 구멍 수는 속씨식물을 분류하는 데 도움이 되며, 진정쌍떡잎식물은 3개의 콜피 (삼구체류)를 가지고 있고, 다른 그룹은 1개의 설커스를 가지고 있다.[8][7]

꽃가루 구멍은 꽃가루 알갱이 벽의 모든 변형을 의미한다. 이러한 변형에는 얇아짐, 융기 및 구멍이 포함되며, 꽃가루 내용물이 빠져나가는 출구 역할을 하고 수분 함량의 변화로 인해 알갱이가 수축하고 팽창할 수 있도록 한다. 꽃가루 알갱이의 길쭉한 구멍/홈은 콜피(단수형 콜푸스)라고 불리며, 이는 구멍과 함께 꽃가루 분류를 식별하는 주요 기준이다.[9]

별칭으로 '''삼구립류'''(三溝粒類, Tricolpates)라고도 불리는데, 이는 꽃가루의 발아구 또는 발아공이 기본적으로 3개(tricolpate)라는 의미이다(이차적으로 수가 바뀐 것도 있다). 원시 쌍떡잎식물과 단자엽식물은 이것이 기본적으로 1개(단구립)이며, 이 형질은 겉씨식물과도 공통으로, 공유 원시 형질로 생각된다.

2. 2. 유전적 특징

삼공구(三孔溝)의 꽃가루 입자를 가진 속씨식물들 간의 밀접한 관계는 처음에는 파생형질의 공유에 대한 형태학적 연구에서 나타났다. 이 식물들은 극축에 평행한 세 개의 구멍 또는 홈을 나타내는 꽃가루 입자에서 뚜렷한 특징을 가지고 있다.[3]

이후 분자 증거는 삼공구 꽃가루 입자와 쌍자엽 식물 특성을 가진 속씨식물 간의 진화적 관계에 대한 유전적 근거를 확인했다. "진정쌍떡잎식물"이라는 용어는 "진정한 쌍자엽식물"을 의미하며, 쌍자엽 식물로 간주되고 쌍자엽 식물의 표현형질을 가진 식물 대부분을 포함한다. 진정쌍떡잎식물을 정의하는 유전적 특징 중 하나는 가장 최근의 공통 조상에서 DELLA 단백질 암호 유전자의 유전자 중복이다.[4]

분자 시계 계산에 따르면, 진정쌍떡잎식물을 이룬 계통은 약 1억 3400만 년 전[5] 또는 1억 5500만~1억 6000만 년 전에 다른 식물에서 분리되었다.[6]

3. 분류

2016년 발표된 APG IV 분류 체계는 진정쌍떡잎식물군을 44개 목에 312개 과로 분류한다.[18]

꽃가루 입자가 극축에 평행한 세 개의 구멍 또는 홈을 가진다는 특징은 파생형질 공유에 대한 형태학적 연구에서 처음 나타났다.[3] 이후 분자 증거를 통해 삼공구 꽃가루 입자와 쌍자엽 식물 특성을 가진 속씨식물 간의 진화적 관계에 대한 유전적 근거가 확인되었다. "진정쌍떡잎식물"이라는 용어는 "진정한 쌍자엽식물"을 의미하며, 쌍자엽 식물로 간주되는 대부분의 식물을 포함한다. 진정쌍떡잎식물을 정의하는 유전적 특징 중 하나는 가장 최근의 공통 조상에서 DELLA 단백질 암호 유전자가 유전자 중복되었다는 것이다.[4]

분자 시계 계산에 따르면, 진정쌍떡잎식물을 이룬 계통은 약 1억 3400만 년 전[5] 또는 1억 5500만~1억 6000만 년 전에 다른 식물에서 분리되었다.[6]

진정쌍떡잎식물의 이전 명칭은 '''삼구체류'''인데, 이는 꽃가루의 홈 구조를 나타내는 이름이다. 이 그룹은 삼구형 꽃가루 또는 이로부터 파생된 형태를 가지며, 콜피라고 불리는 홈에 3개 이상의 구멍을 가지고 있다. 반면에, 대부분의 다른 종자식물 (즉, 겉씨식물, 외떡잎식물 및 고쌍떡잎식물)은 설커스라고 불리는, 방향이 다른 홈에 단일 구멍이 있는 단구형 꽃가루를 생성한다. "삼구체류"라는 이름은 비계통군인 쌍떡잎식물과의 혼동을 피하기 위해 일부 식물학자들이 선호한다.[7]

꽃가루 알갱이의 ''홈'' 또는 ''구멍'' 수는 속씨식물을 분류하는 데 도움이 되며, 진정쌍떡잎식물은 3개의 콜피 ('''삼구체류''')를, 다른 그룹은 1개의 설커스를 가진다.[8][7]

진정쌍떡잎식물은 기저 진정쌍떡잎식물과 '''핵심 진정쌍떡잎식물'''의 두 그룹으로 나눌 수 있는데,[10] 핵심 진정쌍떡잎식물은 단계통군이다.[11] 2010년 연구에 따르면 핵심 진정쌍떡잎식물은 군네라목과 나머지 모든 핵심 진정쌍떡잎식물을 포함하는 '''오판타페탈라'''라는 두 개의 분지군으로 나눌 수 있다. 오판타페탈라는 딜레니아목, 초장미군(범의귀목, 장미군), 초국화군(단향목, 베르베리돕시스목, 석죽목, 국화군)의 세 분지군으로 나눌 수 있다.

3. 1. 기저 진정쌍떡잎식물군

꽃가루 입자가 세 개의 구멍 또는 홈을 가진 특징을 보이는 속씨식물들을 기저 진정쌍떡잎식물군이라고 한다.[3]

이후 분자 증거는 삼공구 꽃가루 입자와 쌍자엽 식물 특성을 가진 속씨식물 간의 진화적 관계에 대한 유전적 근거를 확인했다. 진정쌍떡잎식물을 정의하는 유전적 특징 중 하나는 가장 최근의 공통 조상에서 DELLA 단백질 암호 유전자의 유전자 중복이다.[4]

진정쌍떡잎식물은 기저 진정쌍떡잎식물과 '''핵심 진정쌍떡잎식물'''로 나눌 수 있는데,[10] 기저 진정쌍떡잎식물은 측계통군에 대한 비공식적인 이름이다.[11]

APG IV에 따르면 기저 진정쌍떡잎식물군에는 미나리아재비목, 프로테아목, 트리오코덴드론목, 녹나무목이 포함된다.[13]

Doyle과 Hotton(1991년)은 꽃가루의 구조 등 형질에 기반하여 피자식물에서 기존의 쌍떡잎식물의 일부와 단자엽식물을 제외한 것이 단계통군으로 묶인다고 생각했다.

진정쌍떡잎식물 이외의 쌍떡잎식물은 "원시 쌍떡잎식물 (paleodicots)"이라고 칭하는 경우가 있지만, 이는 단계통군이 아니며, 오래된 생각과 혼동될 수 있으므로 잘 사용되지 않는다.

진정쌍떡잎식물 중에서 초기에 분화된 다소 원시적인 여러 군에는 미나리아재비목, 연꽃과, 매자나무과 등 원시적인 형질 상태를 보이는 경우가 있다.

3. 2. 핵심 진정쌍떡잎식물군

핵심 진정쌍떡잎식물군은 진정쌍떡잎식물 중에서도 더 진화된, 즉 "쌍떡잎식물다운" 형태를 가진 식물군을 말한다. 미나리아재비목, 연꽃과 등 다소 원시적인 특징을 가진 군들을 제외한 대부분의 진정쌍떡잎식물이 여기에 속한다.[14][15][16]

2010년 연구에 따르면 핵심 진정쌍떡잎식물은 군네라목과 나머지 모든 핵심 진정쌍떡잎식물을 포함하는 '''오판타페탈라'''라는 두 개의 분지군으로 나눌 수 있다. 오판타페탈라는 딜레니아목, 초장미군(범의귀목, 장미군)과 초국화군(베르베리돕시스목, 단향목, 석죽목, 국화군)으로 구성된다.[12]

APG IV 분류 체계에 따른 핵심 진정쌍떡잎식물군의 분류는 다음과 같다.[13]

목분지군
군네라목
딜레니아목
범의귀목초장미군
포도목장미군
남가새목, 노박덩굴목, 말피기아목, 괭이밥목, 콩목, 장미목, 참나무목, 박목, 쥐손이풀목, 도금양목, 크로소소마목, 피크람니아목, 무환자나무목, 후에르테아목, 아욱목, 십자화목
베르베리돕시스목초국화군
단향목
석죽목
층층나무목, 진달래목, 감탕나무목, 국화목, 에스칼로니아목, 브루니아목, 미나리목, 산토끼꽃목, 파라크리피아목, 이카키나목, 멧테니우사목, 가리아목, 지치목, 용담목, 발리아목, 꿀풀목, 가지목


3. 2. 1. 초장미군 (Superrosids)

APG IV 분류 체계에서 진정쌍떡잎식물군은 크게 핵심 진정쌍떡잎식물군과 기저 진정쌍떡잎식물군으로 나뉜다.[10] 핵심 진정쌍떡잎식물군은 다시 초장미군과 초국화군으로 나뉘는데, 초장미군은 범의귀목과 장미군으로 구성된다.[19]

2010년 연구에서는 핵심 진정쌍떡잎식물군을 군네라목과 나머지 모든 핵심 진정쌍떡잎식물을 포함하는 '''오판타페탈라'''라는 두 개의 분지군으로 나누었다. 오판타페탈라는 디엘레니아목, 사프라갈레스와 장미군으로 구성된 상위 장미군, 단향목, 베르베리돕시스목, 석죽목 및 국화군으로 구성된 상위 국화군, 이렇게 세 개의 분지군으로 나눌 수 있다. APG IV 체계는 장미군에 포도목을 포함한다.[12]

APG IV 분류 체계에 따른 초장미군의 세부분류는 다음과 같다.[13]

3. 2. 2. 초국화군 (Superasterids)

APG IV 분류 체계에서 진정쌍떡잎식물군은 초장미군과 초국화군으로 나뉜다.[19] 초국화군은 베르베리돕시스목, 단향목, 석죽목, 국화군을 포함한다.[19]

APG IV에 따른 초국화군의 세분화는 다음과 같다.[13]

4. 계통 분류

속씨식물의 계통 분류는 다음과 같다.[18]

진정쌍떡잎식물군의 계통 분류는 다음과 같다.[19]

삼공구(三孔溝)의 꽃가루 입자를 가진 속씨식물들 간의 밀접한 관계는 처음에는 파생형질 공유에 대한 형태학적 연구에서 나타났다. 이 식물들은 극축에 평행한 세 개의 구멍 또는 홈을 나타내는 꽃가루 입자에서 뚜렷한 특징을 가지고 있다.[3]

이후 분자 증거는 삼공구 꽃가루 입자와 쌍자엽 식물 특성을 가진 속씨식물 간의 진화적 관계에 대한 유전적 근거를 확인했다. 이 용어는 "진정한 쌍자엽식물"을 의미하며, 쌍자엽 식물로 간주되고 쌍자엽 식물의 표현형질을 가진 식물 대부분을 포함한다. 진정쌍떡잎식물을 정의하는 유전적 특징 중 하나는 가장 최근의 공통 조상에서 DELLA 단백질 암호 유전자의 유전자 중복이다.[4] "진정쌍떡잎식물"이라는 용어는 이후 식물학에서 피자식물의 두 개의 가장 큰 분류군 중 하나(피자식물 종의 70% 이상을 구성)를 지칭하기 위해 널리 사용되었으며, 다른 하나는 외떡잎식물이다. 나머지 피자식물에는 목련류와 때로는 기저 피자식물 또는 고(古)쌍자엽식물이라고 불리는 식물이 포함되지만, 이 용어들은 단계통군을 지칭하지 않으므로 널리 또는 일관되게 채택되지 않았다.

분자 시계 계산에 따르면, 진정쌍떡잎식물을 이룬 계통은 약 1억 3400만 년 전[5] 또는 1억 5500만~1억 6000만 년 전에 다른 식물에서 분리되었다.[6]

진정쌍떡잎식물의 이전 명칭은 '''삼구체류'''인데, 이는 꽃가루의 홈 구조를 나타내는 이름이다. 이 그룹의 구성원은 삼구형 꽃가루 또는 이로부터 파생된 형태를 갖는다. 이 꽃가루는 콜피라고 불리는 홈에 3개 이상의 구멍을 가지고 있다. 반면에, 대부분의 다른 종자식물 (즉, 겉씨식물, 외떡잎식물 및 고쌍떡잎식물)은 설커스라고 불리는 다르게 방향이 잡힌 홈에 단일 구멍이 있는 단구형 꽃가루를 생성한다. "삼구체류"라는 이름은 비계통군인 쌍떡잎식물과의 혼동을 피하기 위해 일부 식물학자들이 선호한다.[7]

"진정쌍떡잎식물" (복수)이라는 이름은 APG 시스템(1998년 APG 시스템부터 2016년 APG IV 시스템까지)에서 피자식물의 분류에 사용된다. 이는 (구)쌍떡잎식물의 대부분을 포함하는 분기도인 단일 계통군에 적용된다.

'''"삼구체류"'''는 "진정한 쌍떡잎식물"인 "진정쌍떡잎식물" 단일 계통군의 동의어이며, 이들은 '''삼구체류''' 꽃가루 구조로 다른 모든 속씨식물과 구별된다. 꽃가루 알갱이의 ''홈'' 또는 ''구멍'' 수는 속씨식물을 분류하는 데 도움이 되며, 진정쌍떡잎식물은 3개의 콜피 ('''삼구체류''')를 가지고 있고, 다른 그룹은 1개의 설커스를 가지고 있다.[8][7]

꽃가루 구멍은 꽃가루 알갱이 벽의 모든 변형을 의미한다. 이러한 변형에는 얇아짐, 융기 및 구멍이 포함되며, 꽃가루 내용물이 빠져나가는 출구 역할을 하고 수분 함량의 변화로 인해 알갱이가 수축하고 팽창할 수 있도록 한다. 꽃가루 알갱이의 길쭉한 구멍/홈은 ''콜피'' (단수형 ''콜푸스'')라고 불리며, 이는 구멍과 함께 꽃가루 분류를 식별하는 주요 기준이다.[9]

진정쌍떡잎식물은 기저 진정쌍떡잎식물과 '''핵심 진정쌍떡잎식물'''의 두 그룹으로 나눌 수 있다.[10] 기저 진정쌍떡잎식물은 측계통군에 대한 비공식적인 이름이다. 핵심 진정쌍떡잎식물은 단계통군이다.[11] 2010년 연구에 따르면 핵심 진정쌍떡잎식물은 군네라목과 나머지 모든 핵심 진정쌍떡잎식물을 포함하는 '''오판타페탈라'''라는 두 개의 분지군으로 나눌 수 있다고 제안했다.

오판타페탈라는 다음 세 개의 분지군으로 나눌 수 있다.



진정쌍떡잎식물의 분류는 다음과 같다:[12]

Doyle과 Hotton(1991년)에 의해 제창되었다. 단자엽식물이 원시 쌍떡잎식물에서 진화했다는 추측은 오래전부터 있었지만, Doyle 등은 꽃가루의 구조 등 형질에 기반하여, 피자식물에서 기존의 쌍떡잎식물의 일부와 단자엽식물을 제외한 것이 단계통군으로 묶인다고 생각했다(Doyle 등에 따르면 이 일부의 쌍떡잎식물에는 주요 그룹으로 목련류가 포함된다).

별칭으로 '''삼구립류'''(三溝粒類, Tricolpates)라고도 불리는데, 이는 꽃가루의 발아구 또는 발아공이 기본적으로 3개(tricolpate)라는 의미이다(이차적으로 수가 바뀐 것도 있다). 원시 쌍떡잎식물과 단자엽식물은 이것이 기본적으로 1개(단구립)이며, 이 형질은 겉씨식물과도 공통으로, 공유 원시 형질로 생각된다. 1990년대에는 분자 계통학의 입장에서도 이 생각이 지지받게 되었다.

진정쌍떡잎식물 이외의 쌍떡잎식물(진정쌍떡잎식물·단자엽식물을 제외한 피자식물)을 "원시 쌍떡잎식물 (paleodicots)"이라고 칭하는 경우가 있지만, 이는 단계통군이 아니며, 오래된 생각과 혼동될 수 있으므로 잘 사용되지 않는다.

진정쌍떡잎식물 중에서 초기에 분화된 다소 원시적인 여러 군(스템 그룹)에는 미나리아재비목, 연꽃과, 매자나무과 등 원시적인 형질 상태, 예를 들어 꽃에서 다수의 심피가 떨어져 나선형으로 배치되는(스트로빌로이드설에서 원시적으로 여겨짐) 것과 물관이 없는 것 등이 있다. 옛날에는 이것들을 "원시 쌍떡잎식물"의 후추과, 목련과 등과 함께 "다심피류"라고 불렀다(크론키스트 분류 체계의 목련아강도 이것과 비슷한 분류). 이것은 현대적으로 보면 다계통군이 된다.

이 다소 원시적인 여러 군을 제외한 클레이드를 core eudicots라고 부르며, 한국어로는 '''핵심 진정쌍떡잎식물'''[14], '''중핵 진정쌍떡잎식물'''[15], 또는 '''기반 진정쌍떡잎식물'''[16]이라고 한다. 이것들은 기본적으로 "쌍떡잎식물다운" 형태(꽃잎과 꽃받침이 분화된 꽃 등)를 가지고 있으며(거기에서 더욱 진화하여 무화피가 된 것도 있다), 종수적으로도 진정쌍떡잎식물의 대다수를 차지한다.

핵심 진정쌍떡잎식물의 주요 군은 장미군과 국화군의 두 가지로 나뉜다.

APG IV에 따른 더 자세한 세분화는 다음과 같다:[13]

분지군목
진정쌍떡잎식물
핵심 진정쌍떡잎식물
상위 장미군
장미군
콩군
아욱군
상위 국화군
국화군
국화군
꿀풀군


참조

[1] 웹사이트 EUDICOTS https://basicbiology[...] Basic Biology 2020 2020-07-06
[2] 논문 Morphology and Angiosperm Systematics in the Molecular Era http://doc.rero.ch/r[...]
[3] 논문 Pollen aperture evolution – a crucial factor for eudicot success? https://linkinghub.e[...] 2004-03-00
[4] 논문 Evolution of DELLA function and signaling in land plants
[5] 논문 A metacalibrated time-tree documents the early rise of flowering plant phylogenetic diversity 2015-00-00
[6] 논문 Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times 2014-09-24
[7] 문서 Judd, Olmstead 2004
[8] 논문 Some Observations on the Evolution of Pollen Types in Dicotyledons
[9] 웹사이트 Pollen Aperture Definitions http://www.geo.arizo[...] 1999-00-00
[10] 논문 Phylogeny of basal eudicots: insights from non-coding and rapidly evolving DNA
[11] 서적 Phylogeny and Evolution of Angiosperms Sinauer Associates
[12] 웹사이트 Trees http://www.mobot.org[...] 2001-00-00/2014-00-00
[13] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
[14] 웹사이트 被子植物の系統樹と分類 http://staff.fukuoka[...] 2012-08-27
[15] 서적 植物分類表 アボック社
[16] 웹사이트 YListで使われる分類体系 http://bean.bio.chib[...] 2012-08-27
[17] 웹인용 EUDICOTS https://basicbiology[...] Basic Biology 2020 2022-03-11
[18] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01
[19] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2016-04-01


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