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스테타칸투스

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목차

1. 개요

스테타칸투스는 가슴을 뜻하는 그리스어 단어와 척추를 의미하는 단어에서 유래된 멸종된 상어의 한 속이다. 가장 잘 알려진 특징은 모루나 다리미판을 닮은 독특한 모양의 등지느러미로, 짝짓기 의식이나 포식자 위협에 사용되었을 수 있다. 스테타칸투스는 척추-솔 복합체, 가슴지느러미 채찍, 독특한 이빨 및 골반대를 가지고 있었으며, 종에 따라 크기가 달랐다. 육식 동물이었으며, 작은 물고기, 완족류, 바다나리 등을 먹었을 것으로 추정된다. 스테타칸투스는 분류학적으로 논란이 있으며, 최근에는 심모리목 전체가 은상어아강의 일부로 재분류되었다. 1800년대 후반에 여러 종이 발견되었으며, 미국, 스코틀랜드, 러시아, 중국 등지에서 화석이 발견되었다.

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스테타칸투스
기본 정보
S. altonensis와 S. productus의 복원도
S. altonensis와 S. productus의 복원도
학명Stethacanthus
명명자Newberry, 1889
모식종Stethacanthus altonensis
모식종 명명자St. John and Worthen, 1875
생물학적 분류
계동물계
문척삭동물문
강연골어강
아강전두어아강
목†심모리움목
과†스테타칸투스과
종
하위 종S. altonensis
S. concavus Ginter, 2018
S. gansuensis Wang 외, 2004
S. neilsoni
S. praecursor Hussakof & Bryant, 1918
S. productus Newberry, 1897
S. resistens
S. thomasi
시대
화석 발견 시기데본기 후기 ~ 석탄기 후기 (382.7 ~ 298.9 백만 년 전)
이명
이명Symmorium reniforme? Cope, 1893

2. 어원

스테타칸투스는 "가슴"을 뜻하는 그리스어 낱말 στῆθος|stēthosgrc과 "척추"를 의미하는 ἄκανθος|akanthosgrc에서 기원한다.[6][26] 이 이름은 수컷이 가진 특징적인 모루 모양의 등지느러미와 그 위에 존재하는 가시를 가리킨다.

3. 특징

스테타칸투스는 "가슴"을 뜻하는 그리스어 낱말 'στῆθος'(stēthos)와 "척추"를 의미하는 'ἄκανθος'(akanthos)에서 유래했다. 몸길이는 약 70cm에 이르며, 여러 면에서 상어와 비슷한 모습을 지녔지만, 망치 모양의 등지느러미가 특징적이다.[7]

19세기 말 여러 스테타칸투스 종들이 발견되었다. ''스테타칸투스''는 종에 따라 크기가 달랐는데, ''S. 알토넨시스''는 길이가 약 1.5m였지만, ''S. 프로덕투스''는 3m까지 자랐다. 이들은 상어와 유사한 모습을 보였으나, 가장 두드러진 특징은 모루 또는 다리미판을 닮은 특이한 모양의 등지느러미였다. 작은 가시(상어 피부를 덮는 피부 소치의 확대된 형태)가 이 볏과 환상어의 머리를 덮고 있었다.[8] 이 볏은 짝짓기 의식, 더 큰 해양 동물에 부착, 포식자 위협 등 다양한 용도로 사용되었을 것으로 추정된다.[9]

스테타칸투스과의 다른 구성원과 마찬가지로, ''스테타칸투스''는 독특한 골반대, 단일 크라운 및 비늘, 가슴지느러미, 척추-솔 복합체 등을 가지고 있었다. 뇌두는 좁은 안와하 선반, 넓은 안와상 선반, 짧은 이개-후두 분절, 큰 안와를 가지고 있었으며,[23] 클라토돈트 이빨을 가지고 있었다. 수컷은 비프리즘 석회화 연골을 가진 골반 지느러미 발기기를 가지고 있었다.[10]

3. 1. 척추-솔 복합체 (Spine-brush complex)

''S. altonensis'' 쌍의 복원도


척추-솔 복합체는 다른 키메라의 첫 번째 등지느러미와 동일한 위치에 있으며, 섬유주 상아질로 구성된, 보통 뒤쪽을 향하는 등쪽 척추 내부로 뻗어 있는 기저판을 포함한다. 척추는 현대 상어와 가오리의 척추와 유사하지만, 놀랍게도 에나멜과 유사한 표면 조직이 없다.[15] 섬유주 상아질에는 상지 근육에 부착된 것으로 보이는 섬유 덩어리가 포함되어 있다. 이러한 근육이 위치했을 것으로 보이는 방식은 척추가 앞뒤 방향으로 움직일 수 있었음을 시사한다. 소위 "솔"은 원래 믿었던 것처럼 섬유질이 아니라 구형 석회화 연골로 만들어진 여러 개의 평행한 막 모양의 소관[6]으로 구성되어 있다.[11] 솔 기저부와 기저판은 얇은 무세포 뼈 층으로 덮여 있다.[15][11] Zangerl은 이러한 소관이 인간의 발기 조직과 유사하며, 따라서 복합체가 부풀릴 수 있었을 것이라고 주장한다.[6] 복합체 자체는 앞쪽을 향하는 최대 9열의 큰 피부 치아로 덮여 있다. 머리 등쪽에는 자체적인 치아 집합체[11]가 있는데, 이것은 뒤쪽을 향한다.[6] 이러한 큰 치아의 존재는 머리 위의 치아와 결합된 척추-솔 복합체가 더 큰 물고기의 입을 흉내내어 포식자를 쫓아내는 데 사용되었다는 이론으로 이어졌다.[6] 이 복합체는 수컷에게서만, 그리고 성적으로 성숙한 수컷에게서만 확인되었다.[12] 이 복합체가 암컷에게도 있었는지는 아직 알려지지 않았다.[11] 척추-솔 복합체에 대한 또 다른 이론은 이것이 짝을 유인하거나[12] 짝짓기 과정 자체에 관여했다는 것이다.[13]

3. 2. 가슴지느러미 채찍 (Pectoral fin whip)

''스테타칸투스''의 가슴지느러미는 오늘날의 상어에서 관찰되는 삼각형 모양의 metapterygium(기저 지느러미 연골)으로 구성되었지만, 핀 채찍이라고 불리는 긴 metapterygial 구조가 추가로 존재했다. 이 핀 채찍에는 최소 22개의 축상 연골이 포함되어 있으며, 골반지느러미를 넘어 확장되었다. 가장 앞쪽의 3개의 축상 연골은 뒤쪽의 축상 연골보다 짧다.[10] 핀 채찍의 목적은 알려져 있지 않지만, 짝짓기 중에 사용되었을 가능성이 제기되었다.[13]

3. 3. 이빨과 소치 (Teeth and denticles)

이빨 배열은 소용돌이 모양이며, 구개방형골에는 6~7개의 홈이 있어 이빨 군을 수용한다. 개별 이빨은 이빨 소용돌이에서 서로 넓게 떨어져 있다.[14] 이빨 자체는 클라토돈트 종류이며, 이빨의 밑면은 설면에 가장 넓고, 각각 하나의 큰 cusp와 두 쌍의 작은 보조 cusp를 지지하여 총 5개의 cusp를 이룬다.[14] 중간 cusp와 가장 측면의 cusp가 가장 홈이 파여 있다. 이빨은 대부분 정형상아질로 보이지만, 단면에서 보면 골상아질로 급격하게 변한다. 에나멜로이드는 단층이며 두꺼운 정형상아질 덮개를 덮고 있다.[12] 이빨 외에도 구강인두를 덮는 다수의 구강인두 소치도 있다.[10][12] 머리 꼭대기와 척추-브러시 복합체의 꼭대기를 덮는 소치는 치아보다 크고, 길쭉한 단일 cusp 소치로 나타난다.[11]

3. 4. 골반대와 교미기 (Pelvic girdles and claspers)

''스테타칸투스''에서 골반대는 삼각형에 가까운 둥근 판 모양의 각기둥 연골 시트로 구성된다. 각 띠의 앞쪽 가장자리는 약간 오목하고 뒤쪽은 볼록하다. 두 판 사이의 연결은 없는 것으로 보인다.[10] 스테타칸투스류에서 발견되는 골반대는 원시적인 상태와 파생된 상태의 두 가지 유형이 있다. 원시적인 상태에서 골반대는 1~2개의 지느러미 살을 지지하는 메타프테리지알 요소를 가지며 대부분의 지느러미 살은 골반판에 직접 부착된다. 파생된 상태는 골반판에 의해 지지되는 지느러미 살의 수가 훨씬 많다는 점에서 다르다. 증가된 지느러미 살의 수를 수용하기 위해 골반띠가 넓어지는 이 특징은 ''스테타칸투스''와 다른 시모리류의 특징이다.[12] 수컷은 말단이 곤봉 모양이고 비각주형 구형 석회화 연골로 구성된 교미기를 가지고 있었다.[15][12]

3. 5. 꼬리지느러미 (Caudal fin)

스테타칸투스 종들 사이에는 꼬리지느러미의 다양성이 존재했다. 어떤 종은 각도가 낮은 이분기형 꼬리를 가졌지만, 일부는 동형 꼬리에 가까운 꼬리를 가졌다.[12] 넓은 아래쪽 꼬리 부분(하미엽)은 길고 퍼진 지느러미 기조에 의해 지지되었다.[10]

4. 고생물학

먹이를 앞에 둔 ''S. productus'' 복원도


''스테타칸투스''는 확실히 육식 동물이었으며, 작은 크기를 고려할 때 당시의 다른 상어처럼 작은 물고기, 완족류, 바다나리의 골편을 먹었을 가능성이 높다.[16] 척추-솔 콤플렉스는 상당히 큰 구조이므로, 앞을 향한 작은 이빨들과 결합하여 빠른 이동 시 항력을 발생시켰을 것으로 보인다. 따라서 ''스테타칸투스''는 느리게 움직이는 상어였을 것으로 추정된다. 지느러미 또한 같은 크기의 다른 상어보다 작았으며, 이빨 역시 다른 작은 고생대 상어에 비해 작은 편이어서, ''스테타칸투스''가 저서 생활을 했을 가능성을 시사한다.[12] 대부분의 ''스테타칸투스'' 표본이 몬태나의 베어 걸치 석회암에서 발견된 것을 고려하면, 이 지역이 다른 상어뿐만 아니라 ''스테타칸투스''의 번식지였을 가능성이 있으며, 이는 그들이 이동했을 가능성을 시사한다.[17]

5. 분류

가능한 동의어 ''Symmorium reniforme''의 복원도


척추-솔 복합체 기저판과 솔, 클래스퍼 모두에서 구형 석회화 연골이 존재한다는 것은 연골어류에서 이처럼 큰 덩어리의 구형 석회화 연골이 처음으로 기록되었다는 점에서 흥미롭다. 구형 석회화 연골이 많이 존재한다는 것은 상어의 진화에 대한 몇 가지 질문을 제기한다. 연골어류의 특징인 프리즘 연골은 구형 석회화 연골의 진화적 파생물일 가능성이 있다. 만약 그렇다면 원시 연골어류는 구형 석회화 연골을 기반으로 하는 상어와 같은 비늘을 가지고 나타났을 것이다. 또 다른 주목할 만한 특징은 척추-솔 복합체의 솔과 기저판을 덮고 있는 얇고 세포가 없는 뼈층이다. 척추-솔 복합체의 코팅은 원시 연골어류에서 내골격 뼈의 첫 번째 기록일 수 있으며, 이러한 내골격 특징은 현존하는 연골어류에서 손실되었을 수 있다. 또한 지느러미 척추는 피부 골격의 고유한 분포일 수 있으며, 따라서 신경 능선에서 파생되었을 수 있다. 이 가정을 따르면 솔은 지느러미 기저판의 연장일 것이다. 내골격 위치와 지느러미 방사상 뼈의 부재는 후자 가설을 뒷받침한다.[15][11]

발견된 표본의 특성에 많은 변동이 있어 ''스테타칸투스''의 분류학적 관계는 정의하기 어렵다.[12] 연골어류는 내골격 테세라 (광물화된 연골 덩어리)의 발달과 체내 수정으로 특징지어지는 단일 계통군이다.[22] 연골어류는 다시 두 개의 아강으로 나뉜다: 판새아강과 은상어아강. 스테타칸투스과는 판새아강의 하위 분류인 팔레오셀라키아에 속하는 것으로 분류되었다. ''스테타칸투스''는 논란을 불러일으킨 분류인 심모리이다 목에 속하는 것으로 더욱 분류되었다. 이 분류에 관해서는 두 가지 주요 가설이 있다. 한 가설은 심모리이다 목이 심모리과, 스테타칸투스과 및 팔카투스과로 구성되어 단일 계통군이라는 것이다. 다른 가설은 심모리과가 실제로는 스테타칸투스과의 암컷[23][11]이거나 스테타칸투스과에서 파생되었다는 것이다.[23] 이 가설은 스테타칸투스과와 심모리과가 제대로 정의되지 않았기 때문인데, 심모리과는 척추-솔 복합체가 없는 것으로 생각되지만 그 외에는 스테타칸투스과와 동일하다. 스테타칸투스과는 척추-솔 복합체의 존재로 식별되는데, 이는 경우에 따라 존재하지 않으므로 (예: 어린 수컷) 스테타칸투스과와 심모리과의 확실한 분류를 어렵게 만든다.[23]

최근에는 심모리목 전체가 은상어아강의 일부로 재분류되었으며, 이는 ''스테타칸투스''가 상어보다 현대 키메라와 더 밀접한 관련이 있을 수 있음을 의미한다.[24]

6. 역사

1800년대 말, 스테타칸투스의 여러 종들이 발견되었다. 1800년대 후반에 발견된 여러 종의 ''스테타칸투스''는 고립된 가시만을 기반으로 분류되었으며, 이로 인해 고생물학자 존 스트롱 뉴베리는 가시가 새로운 종류의 지느러미를 구성한다고 생각하는 혼란을 겪었다. 그는 원래 가시가 가슴 지느러미의 일부이며 좌우 대칭이 아니라고 믿었다.[6] 몬태나주의 미시시피세와 오하이오주의 데본기 및 미시시피세에서 발견된 최초의 관련된 골격 유해는 거의 한 세기 동안 기술되지 않았다.[10] 완전한 골격이 극히 드물었기 때문에 ''스테타칸투스''의 분류는 모호했고 몇 가지 특징에 의존했다. 1974년 리처드 룬드는 ''스테타칸투스''가 당시의 다른 판새류와 매우 다르기 때문에 스테타칸투스과(Stethacanthidae)를 정의했다.[10] 심모리과와 스테타칸투스과의 상대적 분류는 여전히 논쟁 중이다. 더 많은 ''스테타칸투스'' 표본이 발견되었으며, 이들의 분포 지역은 미국 중서부에서 스코틀랜드 베어스덴의 하부 석탄기[10], 러시아 중부 툴라 지역의 하부 투르네기[18], 중국으로 확장되었다.[19] ''스테타칸투스'' 이빨은 서호주의 프라스니안-파메니안 네이피어 지층과 투르네시안 로렐 지층, 무구리 석회암에서 회수되었다.[20] 또한 ''스테타칸투스'' sp.에 해당하는 부분적인 구개와 턱뼈가 서호주 보나파르트 분지에서 회수되었다.[21]

7. 다른 종

종명명자각주
S. concavus긴터, 2018[28]
S. gansuensis왕 외, 2004[29]
S. neilsoni
S. praecursor후사코프 & 브라이언트, 1918[30]
S. resistens
S. thomasi
S. productus뉴베리, 1897[31]


참조

[1] 웹사이트 Fossilworks: Stethacanthus altonensis https://paleobiodb.o[...]
[2] 논문 Symmoriiform sharks from the Pennsylvanian of Nebraska https://geojournals.[...]
[3] 웹사이트 Fossilworks: Stethacanthus gansuensis https://paleobiodb.o[...]
[4] 웹사이트 Fossilworks: Stethacanthus praecursor https://paleobiodb.o[...]
[5] 웹사이트 Fossilworks: Stethacanthus productus https://paleobiodb.o[...]
[6] 논문 On the microscopic anatomy and possible function of the spine-"brush" complex of ''Stethacanthus'' (Elasmobranchii: Symmoriida) 1984
[7] 논문 Ecomorphology of the Mississippian fishes of the Bear Gulch Limestone (Heath formation, Montana, USA) https://doi.org/10.1[...] 2015-02-01
[8] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
[9] 웹사이트 Elasmo-research http://www.elasmo-re[...]
[10] 논문 A new stethacanthid chondrichthyan from the lower Carboniferous of Bearsden, Scotland 2001
[11] 논문 The Spine-Brush Complex in Symmoriiform Sharks (Chondrichthyes: Symmoriiformes), with comments on dorsal fin modularity 2009
[12] 논문 Stethacanthid elasmobranch remains from the Bear Gulch Limestone (Namurian E2b) of Montana 1985
[13] 논문 New basal Namurian (Upper Carboniferous) fishes and crustaceans found near Glasgow 1982
[14] 서적 The evolution of vertebrate dentitions: phylogenetic pattern and developmental models 2001
[15] 논문 Spines and tissues of ancient sharks 1998-12
[16] 논문 Predators and predation in Paleozoic marine environments 2002
[17] 논문 The geological and biological environment of the Bear Gulch Limestone (Mississippian of Montana, USA) and a model for its deposition 2002
[18] 논문 Fish assemblages in the Tournaisian-Visean environments of the East European Platform 1996
[19] 논문 Early Carboniferous Fishes (Acanthodian, Actinopterygians, and Chondrichthyes) from the East Sector of North Qilian Mountain, China 2004
[20] 논문 Devonian vertebrates from the Canning and Carnarvon Basins with an overview of Paleozoic vertebrates of Western Australia 2014
[21] 논문 Middle Palaeozoic microvertebrate assemblages and biogeography of East Gondwana (Australasia, Antarctica)
[22] 서적 Biology of Sharks and Their Relatives CRC press, USA 2012
[23] 논문 The braincase in Paleozoic symmoriiform and cladoselachian sharks 2007
[24] 논문 A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes 2016
[25] 논문 A new stethacanthid chondrichthyan from the lower Carboniferous of Bearsden, Scotland http://www.tandfonli[...] 2001-08-22
[26] 논문 On the microscopic anatomy and possible function of the spine-"brush" complex of ''Stethacanthus'' (Elasmobranchii: Symmoriida) 1984
[27] 논문 A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes 2016
[28] 논문 Symmoriiform sharks from the Pennsylvanian of Nebraska https://geojournals.[...]
[29] 웹인용 Fossilworks: Stethacanthus gansuensis http://fossilworks.o[...] 2021-07-03
[30] 웹인용 Fossilworks: Stethacanthus praecursor http://fossilworks.o[...] 2021-07-03
[31] 웹인용 Fossilworks: Stethacanthus productus http://fossilworks.o[...] 2021-07-03


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