암피우마도롱뇽속
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1. 개요
암피우마도롱뇽속은 도롱뇽목에 속하는 양서류의 한 속으로, 현재 3종이 존재하며 발가락의 개수로 구분된다. 이들은 미국 남동부에 주로 서식하며, 과거에는 더 넓은 지역에 분포했다. 암피우마는 길쭉한 몸체와 작은 다리를 가지며, 뱀장어와 유사한 외형을 보인다. 육식성이며, 가재, 곤충, 물고기 등을 섭취한다. 번식은 난생으로, 암컷이 알을 보호하며 유생은 아가미를 가지고 있다. 성적 이형성을 보이며, 수컷이 암컷보다 몸집이 크고 머리가 긴 경향이 있다. 암피우마는 애완동물로 사육되기도 하며, 서식지 보호가 필요한 종이다.
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| 암피우마도롱뇽속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Amphiuma Garden, 1821 |
| 명명자 | Garden, 1821 |
| 이명 | Gray, 1825 |
| 속 상위 분류군 | 이족보행도롱뇽과 |
| 화석 범위 | 팔레오세 - 현재 |
| 하위 분류 | |
| 종 | Amphiuma means Amphiuma pholeter Amphiuma tridactylum |
2. 계통 분류
2012년 현재, 도롱뇽목의 계통 분류는 다음과 같다.[25]
다수의 계통학적 연구는 암피우마가 리코트리토니대(급류 도롱뇽) 및 플레토돈과(폐 없는 도롱뇽)와 함께 분기군을 형성하며, 특히 플레토돈과와 밀접한 관계를 보인다고 지적했다. 이러한 관계 가능성에도 불구하고 두 과는 매우 초기에 분기되었음에 틀림없다. 백악기의 속인 ''Proamphiuma''는 이 과의 가장 초기에 알려진 구성원이며, 덜 정교한 척추 구조를 제외하면 현존하는 종과 매우 유사하다.[3][4]
2. 1. 분류
앰피우마속은 현존하는 3종으로 발가락 수로 구분된다:| 사진 | 이름 | 학명 | 분포・서식지 |
|---|---|---|---|
 | 세발가락도롱뇽 | Amphiuma tridactylum | 미국 남동부 |
 | 두발가락도롱뇽 | Amphiuma means | 미국 남동부 |
 | 외발가락도롱뇽 | Amphiuma pholeter | 플로리다 중부, 플로리다 팬핸들, 조지아주 남부, 앨라배마주 남부 |
다수의 계통학적 연구는 암피우마가 리코트리토니대 (급류 도롱뇽) 및 플레토돈과 (폐 없는 도롱뇽)와 함께 분기군을 형성하며, 특히 플레토돈과와 밀접한 관계를 보인다고 지적했다. 이러한 관계 가능성에도 불구하고 두 과는 매우 초기에 분기되었음에 틀림없다. 백악기의 속인 ''Proamphiuma''는 이 과의 가장 초기에 알려진 구성원이며, 덜 정교한 척추 구조를 제외하면 현존하는 종과 매우 유사하다.[3][4]
암피우마는 미국 남동부에 서식한다. 이들은 사이렌도롱뇽과 상당 부분 동일한 분포를 보이지만, 서로 밀접한 관련은 없다.
과거에는 암피우마가 북아메리카 전역에 걸쳐 더 넓은 지리적 범위를 가졌으며, 북쪽으로는 와이오밍주까지 분포했다.
2. 1. 1. 현존하는 종
앰피우마속은 3종을 포함하고 있으며, 발가락 개수에 따라서 구별한다.| 그림 | 일반명칭 | 학명 | 분포 |
|---|---|---|---|
| 세발가락도롱뇽 | Amphiuma tridactylum | 미국 남동부 | |
| 두발가락도롱뇽 | Amphiuma means | 미국 남동부 | |
| 외발가락도롱뇽 | Amphiuma pholeter | 플로리다 중부, 플로리다 반도, 조지아 남부, 앨라배마 남부 |
2. 1. 2. 멸종된 종
3. 형태
암피우마는 길쭉한 몸체를 가지고 있으며, 일반적으로 회색-검은색을 띤다. 다리는 가지고 있지만, 흔적기관이며 매우 작다. 암피우마는 최대 116cm까지 자랄 수 있지만, 다리는 약 2cm 정도밖에 되지 않는다. 이 때문에 뱀장어나 뱀으로 오해받기도 한다. 또한 눈꺼풀과 혀가 없다.[5] 암피우마는 몸 옆면에 측선이 있어 움직임을 감지할 수 있으며 사냥에 사용된다.
최대종은 두발도롱뇽으로 최대 전장 116cm이다. 체형은 길다. 체색은 검은색 또는 회색이다. 성체에는 외새가 없지만 좌우에 하나씩 슬릿 모양의 아가미 구멍이 남아있다. 사지는 소형이며, 최대 2cm 정도이다. 손가락과 발가락은 1-3개이다. 눈꺼풀과 혀가 없다.[21]
3. 1. 턱 근육
암피우마는 주로 육식성 양서류로, 가재, 곤충 및 기타 작은 무척추동물을 섭취한다. 많은 도롱뇽과 유사하게, 암피우마는 고정 흡입과 타격 흡입의 두 가지 뚜렷한 형태의 흡입 섭식을 한다.[10] 고정 흡입 섭식은 부강 팽창으로 입을 벌리지만 몸을 앞으로 움직이지 않는 방식으로 거의 움직임이 없다.[10] 타격 흡입은 입이 열리고 부강 팽창이 동시에 일어나 빠른 공격으로 이어지는 빠른 동작이다.[10] 이러한 두 가지 섭식 습관은 암피우마가 더 다양한 먹이(살아있거나 죽은)를 섭취할 수 있게 해준다. 암피우마는 턱을 움직여 먹이를 섭취할 수 있기 때문에 다양한 생물을 섭취할 수 있다. 그러나 암피우마의 좁은 턱은 가재나 쥐와 같은 큰 먹이를 완전히 섭취하기 어렵게 만든다. 이러한 경우, 흡입 섭식 형태 중 하나를 사용한 다음 먹이를 조각으로 찢어 완전히 섭취한다.[10] 작은 먹이는 먹기 전에 입 안으로 완전히 빨려 들어간다. 턱 안의 이빨 구조는 머리 뒤쪽으로 아치형을 띠는 경향이 있다.[11] 턱 근육은 먹이를 잡고 유지할 수 있게 할 뿐만 아니라 먹이를 빨아들이고 턱을 이동시키기 위한 음압을 생성할 수 있게 해준다. 암피우마에서 주목할 만한 근육으로는, 하악을 들어 올리는 levator mandibulae anterior와 levator mandibulae externus가 있으며, depressor mandibulae는 하악을 내린다.[12] intermandubularis는 입 바닥을 긴장시킴으로써 작용한다. branchiohyoideus와 geniohyoideus는 설골궁을 당겨 흡입과 변위를 유발한다.[12]
3. 2. 폐
암피우마는 오늘날 육상 생활을 하는 다른 도롱뇽 그룹에 비해 비교적 조상 형태의 폐를 가지고 있다.[13][14] 그들의 폐는 몸 길이의 절반 이상을 차지하는 긴 기관으로, 조밀한 모세혈관 네트워크와 넓은 표면적을 가지고 있어, 동물이 물속이나 육지에 있을 때 전체 폐를 호흡에 활용하는 것으로 보인다.[14] 양서류가 피부를 통해 호흡하는 것, 즉 피부 호흡이 일반적임에도 불구하고, 암피우마는 수생 생활 방식에도 불구하고 주로 폐를 통해 호흡하는 것으로 밝혀졌다.[15] 이는 상대적으로 낮은 피부 대 호흡 모세혈관 밀도에 비해 높은 폐 대 호흡 모세혈관 밀도로 알 수 있다.[14][15]
3. 2. 1. 호흡
암피우마의 호흡을 위한 압력 구배는 두 곳, 즉 구강/비공(입과 콧구멍) 부위와 폐에서 발생한다. 첫 번째 호흡 시스템은 두 사이클 압력 유도 구강/비공 과정을 통해 구강/비공에서 발생한다.[13][16][14] 첫 번째 시스템에서 암피우마는 흡입을 위해 몸의 팽창과 압축을 한 번 완전하게 수행하고, 호기를 위해 또 한 번의 완전한 주기를 수행하는데, 이는 구강과 비공(콧구멍)을 모두 활용하는 독특한 과정이다.[13][16] 구강은 호흡에 필요한 팽창과 압축의 주기를 유도하는 데 도움이 되는 압력을 생성하지만, 구강 압력 구배만으로는 ''Amphiuma tridactylum''의 호흡을 유도하기에 충분하지 않다는 것이 밝혀졌다.[13] 오히려 구강은 후각 목적으로 생각되는 작은 압력 변화를 허용한다.[13] 암피우마 호흡 과정에 대한 이 구강/비공 구성 요소는 폐에서 수행되는 기여를 보완한다. 폐에서 수행되는 압력 제어가 폐의 평활근의 굴곡을 통해 흡입 및 호기력을 유도한다.[14] 암피우마는 호기하기 위해 먼저 폐에서 구강으로 공기를 밀어 넣어 구강을 팽창시킨 다음 공기를 배출한다. 흡입하지 않고 암피우마는 이 과정을 반복하여 두 번째 부피의 공기를 내뱉어 폐를 완전히 비울 수 있게 한다.[14] 두 번의 호기 후에야 흡입을 할 수 있으며, 폐의 평활근이 생성하는 음압 구배를 사용하여 공기를 들이쉰다.[14]
4. 생태
낮 동안에는 암피우마도롱뇽은 수생식물 속에 숨어 있으며, 밤에는 활동적인 포식자가 된다. 먹이로는 개구리, 뱀, 물고기, 갑각류, 곤충 및 심지어 다른 암피우마도롱뇽도 포함한다. 사냥과 식습관은 아홀로틀과 매우 유사한 것으로 관찰되었는데, 진공력으로 음식을 위 속으로 빨아들이는 것 등이 있다. 도발당하면 공격적으로 변할 수 있다. 배수된 늪지대와 다른 단명 습지 아래의 축축한 진흙 속에서 하계 휴면을 할 수 있기 때문에, 주기적으로 건조되는 곳을 포함하여 미국 남동부 해안 평야의 대부분의 습지에서 발견될 수 있다. 암피우마도롱뇽은 육지에서는 거의 발견되지 않는다.
암피우마의 포식 행동과 먹이 선택은 매우 신중하게 이루어지며, 먹이의 풍부함에 따라 달라진다. 개구리, 뱀, 물고기, 갑각류, 곤충 및 다른 암피우마 외에도 암피우마는 환형동물, 채소, 거미류, 연체동물, 유충을 먹는 것으로 알려져 있다.[8] 암피우마는 가재를 특히 선호하는 것으로 보인다. 암피우마가 더 큰 가재를 먹기 위해 더 작은 가재를 지나치는 것이 관찰되었다.[9] 이는 칼로리 밀도가 낮은 먹이를 쫓는 데 에너지를 낭비하는 것을 제한하는 것으로 보인다. 사육 환경에서 암피우마가 보이는 포식 행동은 먹이의 유무에 따라 달라진다. 암피우마는 먹이가 없을 때는 비활성 상태로 유지되지만, 먹이가 서식지에 도입되면 더 활동적으로 변한다.[8] 이는 많은 양서류의 조상이 되는 암피우마가 포식에 대한 추론적 접근 방식을 개발했음을 보여준다.
하천이나 연못늪, 습지 등에 서식한다. 유목 밑이나 다른 동물이 판 구멍 등을 은신처로 삼는다. 물이 마르면 진흙 속에서 여름잠을 잘 수 있다. 식성은 동물성으로, 곤충류, 갑각류, 어류, 양서류, 파충류 등을 먹는다. 야행성이다.
번식 형태는 난생이다. 체내 수분. 물가 구멍이나 쓰러진 나무 밑 등에 알을 낳으며, 어미는 알이 부화할 때까지 약 5개월 동안 알을 감싸 보호한다. 유생은 아가미를 가지고 있다. 약 4개월 만에 변태하여 성체가 되며, 아가미가 사라지고 폐호흡을 시작하지만, 좌우에 하나씩 슬릿 모양의 아가미 구멍이 남는다.[23]
4. 1. 번식
암피우마도롱뇽속은 체내 수정을 한다.[23] 암컷은 물가 구멍이나 쓰러진 나무 밑 등에 알을 낳으며, 어미는 알이 부화할 때까지 약 5개월 동안 알을 감싸 보호한다.[23] 유생은 아가미를 가지고 있지만, 약 4개월 후 변태하여 성체가 되며, 아가미가 사라지고 폐호흡을 시작한다. 하지만 아가미 구멍은 슬릿 형태로 남는다.[23] 짝짓기 전에는 암컷이 수컷에게 구애하며, 짝이 형성되면 서로의 몸을 감싸고 수컷은 정포를 암컷의 총배설강에 직접 전달한다.5. 성적 이형성
암피우마는 몸집 크기와 머리 크기와 관련하여 성적 이형성을 보인다.[17] 일반적으로 수컷이 암컷보다 몸집이 크고 머리가 긴 것으로 나타났으며, 이는 일반적으로 개체군 내에서 관찰되는 수컷 간의 싸움을 나타낸다.[17][18] 그러나 다른 양서류 종에서 볼 수 있는 뿔이나 가시와 같은 수컷 간의 싸움을 나타내는 다른 물리적 요인은 없다.[18] 일부 개체군은 이러한 성적 이형성 특성을 보이지 않으며, 특정 지역에서는 암컷과 수컷의 몸에서 유의미한 차이점을 나타내는 어떠한 특성도 나타나지 않는다.[19]
암피우마는 총배설강 개구부의 색소 침착을 기반으로 수컷 또는 암컷으로 성별을 구분할 수 있다.[20] 수컷은 흰색 또는 분홍색을 띠는 반면, 암컷은 어두운 색소를 나타낸다. 때때로 수컷은 부분적인 색소 침착을 보일 수 있지만, 암컷처럼 완전히 어두운 색상을 띠는 경우는 없다.
6. 인간과의 관계
암피우마는 애완동물로 사육되기도 하며, 일본에도 수입되지만 유통량은 적다. 한국에서는 희귀종으로, 서식지 보호 및 보존 노력이 필요하다.
참조
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