옥수수속

3. 형태 및 특징

옥수수(''Zea mays'')는 ''Z. m. huehuetenangensis'', ''Z. m. mexicana'', ''Z. m. parviglumis''(발사스 테오신테, 옥수수의 조상), ''Z. m. mays''의 네 아종으로 나뉜다.^[4] 처음 세 아종은 테오신테이고, 마지막은 옥수수이다. ''Zea''속에서 유일하게 가축화된 분류군이다.

이 속은 ''Luxuriantes''(''Z. diploperennis'', ''Z. luxurians'', ''Z. nicaraguensis'', ''Z. perennis'' 포함)와 ''Zea''(''Z. mays'' 포함)의 두 절로 나뉜다. ''Luxuriantes''는 대부분 염색체 팔 끝에 있는 헤테로크로마틴으로 구성된 어둡게 염색되는 결절로 특징지어지는 반면, ''Zea'' 절의 대부분 아종은 각 염색체 끝과 중심체 사이에 0~3개의 결절을 가지며 말단 결절은 거의 없다(''Z. m. huehuetenangensis''는 예외).

4. 하위 종

옥수수속에는 5개의 종이 있다.^[3][4]

이삭	식물	학명	일반명칭	분포
		Zea diploperennis H.H.Iltis 외	디플로페레니얼 테오신테	할리스코 주
		Zea luxurians (Durieu & Asch.) R.M.Bird	마이즈 데 몬테, 플로리다 테오신테, 과테말라 테오신테	치아파스 주, 과테말라, 온두라스
		Zea mays L.	옥수수	멕시코 남부, 과테말라; 여러 곳에서 재배
		Zea nicaraguensis H.H.Iltis & B.F.Benz	니카라과 테오신테	니카라과
		Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsd.	다년생 테오신테	할리스코 주

옥수수(''Zea mays'')는 다시 네 개의 아종으로 나뉜다.^[4]

• ''Z. m. huehuetenangensis''
• ''Z. m. mexicana''
• ''Z. m. parviglumis''(발사스 테오신테, 옥수수의 조상)
• ''Z. m. mays''

5. 계통

옥수수속(Zea^la)에는 다음 5개의 종이 있다.^[3][4]

옥수수(''Zea mays'')는 ''Z. m. huehuetenangensis'', ''Z. m. mexicana'', ''Z. m. parviglumis''(발사스 테오신테, 옥수수의 조상), ''Z. m. mays''의 네 아종으로 나뉜다.^[4] 처음 세 아종은 테오신테이고, 마지막 아종이 옥수수이다. 옥수수는 ''Zea''속에서 유일하게 가축화된 분류군이다.

옥수수속은 ''Luxuriantes''와 ''Zea''의 두 절로 나뉜다. ''Luxuriantes'' 절에는 ''Z. diploperennis'', ''Z. luxurians'', ''Z. nicaraguensis'', ''Z. perennis''가 속하고, ''Zea'' 절에는 ''Z. mays''가 속한다.

옥수수는 벼과 식물로, 수수와 가깝고 벼와 밀보다는 먼 친척 관계이다. ''Zea'' 속은 gamagrass인 ''Tripsacum''과 매우 가깝다.^[5]

테오신테는 옥수수 재배에서 중요한 역할을 하지만, 어떤 분류군이 관여했는지는 의견이 분분하다. 가장 널리 받아들여지는 진화 모델에 따르면, 옥수수는 ''Z. m. parviglumis''에서 직접 파생되었지만,^[6] 일부 품종에서는 유전 물질의 최대 20%가 유전자 전이를 통해 ''Z. m. mexicana''에서 유래했다.^[7]

테오신테 중 니카라과 종을 제외한 모든 종은 옥수수 밭 안이나 근처에서 자랄 수 있어, 테오신테와 옥수수 사이에 유전자 전이가 일어날 수 있다. 초세대 및 후대 잡종이 밭에서 자주 발견되지만 유전자 교환율은 매우 낮다. 일부 ''Z. m. mexicana'' 개체군은 재배 옥수수 밭에서 바빌로프 모방을 보여, 농부들의 잡초 제거 압력으로 인해 옥수수와 유사한 형태를 진화시켰다. 멕시코 일부 지역에서 테오신테는 옥수수 농부에게 유해한 잡초로 여겨지지만, 다른 지역에서는 농부들이 유익한 공생 작물로 간주하여 옥수수로의 유전자 전이를 장려하기도 한다.

5. 1. 분자 계통

6. 옥수수의 기원과 테오신테

옥수수는 수수와 관련이 있으며, 벼와 밀과는 더 먼 친척 관계에 있는 벼과 식물이다. ''Zea'' 속은 gamagrass인 ''Tripsacum''과 밀접한 관련이 있다.^[5]

테오신테는 옥수수 재배의 중요한 구성 요소이지만, 어떤 분류군이 관여했는지에 대한 의견이 분분하다. 가장 널리 받아들여지는 진화 모델에 따르면, 이 작물은 주요 돌연변이 선택을 통해 ''Z. m. parviglumis''에서 직접 파생되었지만,^[6] 일부 품종에서는 유전 물질의 최대 20%가 유전자 전이를 통해 ''Z. m. mexicana''에서 유래했다.^[7]

테오신테의 니카라과 종을 제외한 모든 종은 옥수수 밭 안 또는 근처에서 자랄 수 있으며, 테오신테와 옥수수 사이의 유전자 전이 기회를 제공한다. 초세대 및 후대 잡종이 밭에서 자주 발견되지만 유전자 교환율은 매우 낮다. 일부 ''Z. m. mexicana'' 개체군은 재배된 옥수수 밭에서 바빌로프 모방을 보여 농부들의 선택적인 잡초 제거 압력의 결과로 옥수수와 유사한 형태를 진화시켰다. 멕시코의 일부 지역에서 테오신테는 옥수수 농부들에게 유해한 잡초로 여겨지는 반면, 일부 지역에서는 농부들이 이를 유익한 공생 작물로 간주하여 옥수수로의 유전자 전이를 장려한다.

옥수수의 기원에 대해서는 유전학적으로 가장 가까운 벼과 야생 식물인 테오신테가 조상종이라는 설이 제기되었지만, 테오신테와 옥수수의 형태가 크게 달라 몇 가지 이견이 있었다. 그 중에서도 유력시되었던 것은 Manglesdorf와 Reeves가 1938년에 제창한 "삼부설"이다. 이 설에서는 옥수수의 조상은 이미 멸종된 "야생형 옥수수"이며, 테오신테는 옥수수와 근연의 Tripsacum^영어과의 교잡에 기인하는 것이고, 옥수수의 큰 변이의 대부분은 옥수수와 트립사쿰속의 교잡에 의한 것이라고 했다. 이 삼부설은 고고학자도 끌어들여 인기 있는 설이 되었고, 권위 있는 학술지에 게재되었지만, 옥수수와 트립사쿰속은 염색체의 수가 다르기 때문에 자연계에서 교잡이 일어난다고는 생각하기 어렵고, 유전학자는 인정하지 않았다.^[18]

그 후 수십 년 동안 진화 유전학적인 연구가 진행되어 염색체의 형태나 반복 서열, 아이소자임, 엽록체 DNA의 해석이 이루어졌고, 어떤 결과도 트립사쿰속이 옥수수의 기원에 관여하고 있다는 설이 아닌, 테오신테가 조상종이라는 설을 지지했다. 옥수수와 테오신테 사이에는 분얼성이나 암이삭의 조성, 영과를 싸는 딱딱한 껍질의 유무 등의 명확한 형태적 차이가 있는 것이 테오신테 기원설에 대한 반론의 큰 논거였지만, 이러한 차이는 불과 5개 정도의 유전자 차이로 설명할 수 있다는 것이 제시되었다.^[18]

2001년에는 미국의 유전학과 게놈 과학, 진화 생물학의 권위자 12명이, 옥수수의 조상종은 테오신테이며, 다른 설에는 아무런 근거가 없다는 취지의 논문을 고고학 잡지에 발표하여, 고고학 분야에서도 이 견해가 지지받고 있다.^[18]

옥수수의 조상 야생종은 Z. m.^la subsp. parviglumis^la이며, 약 9200년 전에 멕시코의 Balsas River 유역에 서식하고 있던 집단이 재배화되어 분기된 것으로 밝혀졌다.^[18][14] 품종에 따라서는 Z. m.^la subsp. mexicana^la의 게놈이 최대 20% 이입된 것도 보고되고 있다.^[26]

7. 인간과의 관계

''제아'' 종은 일부 나비목 종의 유충(애벌레)의 먹이 식물로 사용된다. 아메리카 대륙에서는 미국거세미나방, 옥수수 귀벌레, 줄기 천공충 등이 이에 해당한다. 구세계에서는 이중 줄무늬 퍼그, 심장 및 클럽, 심장 및 다트 거세미나방, ''Hypercompe indecisa'', 녹슨 어깨 매듭, 강모 히브리어 문자, 순무 나방, 유럽 옥수수 천공충 등이 옥수수속 식물을 먹는다.

테오신테는 사실상 모든 개체군이 위협받거나 멸종 위기에 처해 있다. ''Z. diploperennis''는 몇 제곱마일의 지역에만 존재하며, ''Z. nicaraguensis''는 200 × 150m 면적에 약 6,000그루만이 생존해 있다. 멕시코와 니카라과 정부는 최근 야생 테오신테 개체군을 보호하기 위해 현지 내 및 현지 외 보존 방법을 모두 사용하여 조치를 취하고 있다. 현재 질소 고정,^[8] 곤충 저항성, 다년생, 홍수 내성 등 테오신테의 유익한 특성을 재배 옥수수 품종에 부여하는 데 과학계의 관심이 많지만, 이는 유해한 테오신테 특성과 연관되어 있어 매우 어렵다.

옥수수는 많은 국가에서 재배되는 곡물이며, 미국 남서부의 사막 지대부터 안데스 산맥의 고원 지대까지, 다양한 기후에서 재배가 가능하다.^[27] 식용뿐만 아니라, 가축의 사료나 바이오 에탄올의 원료로도 이용된다.^[27]

몇몇 테오신트는 방목이나 농업 확대로 인해 멸종될 위험이 있을 정도로 개체수가 감소하여 보존이 이루어지고 있다.^[16] 멕시코의 시에라 데 마난틀란 생물권 보전 지역에서는 ''Z. diploperennis''가, 니카라과의 아파쿵카 유전자 보존 지역에서는 Z. nicaraguensis|Z. 니카라구엔시스^es가 각각 보호되고 있다.^[19] 또한, 멕시코 국립 농목 임업 연구소나 국제 옥수수・밀 개량 센터 등의 종자 은행에서는 테오신트 계통의 수집과 유지가 이루어지고 있다.^[19] 한편, 테오신트는 멕시코의 톨루카 계곡이나 할리스코 동부 등에서는 옥수수 농장의 잡초로 취급되고 있으며, 스페인이나 프랑스에서는 외래종으로서 서식지를 넓히고 있다는 보고가 있다.^[19]

8. 보존

''제아'' 종은 일부 나비목 종의 유충(애벌레)의 먹이 식물로 사용되며, 아메리카 대륙에서는 미국거세미나방, 옥수수 귀벌레, 줄기 천공충 등이 이에 해당한다. 구세계에서는 이중 줄무늬 퍼그, 심장 및 클럽 및 심장 및 다트 거세미나방, `Hypercompe indecisa`, 녹슨 어깨 매듭, 강모 히브리어 문자 및 순무 나방, 그리고 유럽 옥수수 천공충 등이 ''제아'' 종을 공격한다.

테오신테의 사실상 모든 개체군은 위협 또는 멸종 위기에 처해 있다. `Z. diploperennis`는 불과 몇 제곱마일의 지역에 존재하며, `Z. nicaraguensis`는 200 × 150m 면적에 약 6,000그루의 식물만이 생존해 있다. 멕시코와 니카라과 정부는 최근 야생 테오신테 개체군을 보호하기 위해 현지 내 및 현지 외 보존 방법을 모두 사용하여 조치를 취했다. 현재 질소 고정,^[8] 곤충 저항성, 다년생, 홍수 내성 등 테오신테의 유익한 특성을 재배 옥수수 품종에 부여하는 데 많은 과학적 관심이 있지만, 이는 유해한 테오신테 특성과 연관되어 있어 매우 어렵다.

몇몇 테오신트는 방목이나 농업 확대로 인해 멸종될 위험이 있을 정도로 개체수가 감소하여 보존이 이루어지고 있다.^[16] 멕시코의 시에라 데 마난틀란 생물권 보전 지역에서는 `Z. diploperennis`가, 니카라과의 아파쿵카 유전자 보존 지역에서는 Z. nicaraguensis|Z. 니카라구엔시스^es가 각각 보호되고 있다.^[19] 또한, 멕시코 국립 농목 임업 연구소나 국제 옥수수・밀 개량 센터 등의 종자 은행에서는 테오신트 계통의 수집과 유지가 이루어지고 있다.^[19] 한편, 테오신트는 멕시코의 톨루카 계곡이나 할리스코 동부 등에서는 옥수수 농장의 잡초로 취급되고 있으며, 스페인이나 프랑스에서는 외래종으로서 서식지를 넓히고 있다는 보고가 있다.^[19]

참조

_[1] 웹사이트 Kew World Checklist of Selected Plant Families http://apps.kew.org/[...]
_[2] 서적 The Names of Plants Cambridge University Press
_[3] 웹사이트 "ITIS - Report: Zea" https://www.itis.gov[...]
_[4] 논문 Female gametophyte development and double fertilization in Balsas teosinte, ''Zea mays'' subsp. ''parviglumis'' (Poaceae) 2011-09
_[5] 논문 Maize as a model for the evolution of plant nuclear genomes 2000-06-20
_[6] 논문 A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping 2002-04-30
_[7] 논문 The Genomic Signature of Crop-Wild Introgression in Maize 2013-05-09
_[8] 논문 Nitrogen fixation in a landrace of maize is supported by a mucilage-associated diazotrophic microbiota 2018-08-07
_[9] 논문 Risk assessment of genetically engineered plants that can persist and propagate in the environment Springer Science and Business Media LLC
_[10] 웹사이트 Zea L., Sp. Pl.: 971 (1753). http://wcsp.science.[...] Kew 2018-07-05
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_[12] 웹사이트 What is maize related to? http://maize.teacher[...] Paleontological Research Institution 2018-07-14
_[13] 서적 The Names of Plants Cambridge University Press
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_[15] 논문 Genetic Diversity and Population Structure of Teosinte http://www.genetics.[...] 2005-04-01
_[16] 논문 Teosinte in Europe – Searching for the Origin of a Novel Weed https://www.nature.c[...] 2017-05-08
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_[19] 논문 Ecogeography of teosinte http://journals.plos[...] 2018-02-16
_[20] 웹사이트 Zea mays L., Sp. Pl.: 971 (1753). http://wcsp.science.[...] Kew 2018-07-07
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_[24] 웹사이트 ポップコーン用に使用されるとうもろこしの品種などについておしえてください。：農林水産省 https://www.maff.go.[...] 農林水産省 2018-07-14
_[25] 서적 Genetics, Genomics and Breeding of Maize CRC Press 2014-08-05
_[26] 웹사이트 The Genomic Signature of Crop-Wild Introgression in Maize http://journals.plos[...] 2013-05-09
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_[28] 간행물 The genera of grasses of the United States United States Department of Agriculture
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