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왕부리새류

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1. 개요

왕부리새류는 큰부리새, 아라카리, 토코투칸 등을 포함하는 조류 그룹으로, 투피어 또는 과라니어 단어에서 유래된 이름으로 불린다. 이들은 딱따구리목과 계통 발생 관계를 가지며, 국제 조류 학회에 따라 산왕부리속, 푸른벌새속, 중부리속, 왕부리속, 코아라카리속 등으로 분류된다. 왕부리새류는 크고 화려한 부리가 특징이며, 숲에 서식하며 과일을 주로 먹는 잡식성이다. 멕시코 남부에서 남아메리카 북부에 걸쳐 분포하며, 독특한 외모로 인해 문화적 상징으로 사용되기도 한다.

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왕부리새류 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
학명Ramphastidae
과 명명Vigors, 1825
영명Toucans
한국어 명칭오오하시 (大嘴)
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
조강
딱따구리목
아목키츠츠키아목(Pici)
하목오오하시하목(Ramphastides)
상과오오하시상과(Ramphastoidea)
하위 분류
미도리추우하시속 (Aulacorhynchus)
추우하시속 (Pteroglossus)
코추우하시속 (Selenidera)
야마오오하시속 (Andigena)
오오하시속 (Ramphastos)
기타
오오하시과
위에서 시계 방향으로: 토코투칸(Ramphastos toco), 접시부리산오오하시(Andigena laminirostris), 밤색귀아라카리(Pteroglossus castanotis), 흰턱투카넷(Aulacorhynchus albivitta)

2. 분류

왕부리새과는 딱따구리목(Piciformes)에 속하는 조류 과이다. 이 과에는 큰부리새, 아라카리, 토코투칸 등이 포함되며, 가까운 친척으로는 바베과와 딱따구리과 등이 있다.[4][5]

왕부리새과는 현재 5개의 속으로 분류된다.


  • 산왕부리속 (''Andigena'')
  • 푸른벌새속 (''Aulacorhynchus'')
  • 아라카리속 (''Pteroglossus'')
  • 큰부리새속 (''Ramphastos'')
  • 코아라카리속 (''Selenidera'')


전통적으로 넓적부리새하목은 왕부리새과와 바베과로 분류되었으나, 최근 연구에 따라 바르베과가 여러 과로 분리되었다. 일부 분류 체계에서는 특정 바르베과 그룹을 왕부리새과에 포함시키기도 하지만, 형태적 차이로 인해 별도의 과로 보는 것이 일반적이다.

자세한 종 목록과 계통 발생에 대한 정보는 하위 문서를 참고하라. 큰부리새 목록도 참조할 수 있다.

2. 1. 하위 속


  • 산왕부리속 (''Andigena'')
  • 푸른벌새속 (''Aulacorhynchus'')
  • 아라카리속 (''Pteroglossus'')
  • 큰부리새속 (''Ramphastos'')
  • 코아라카리속 (''Selenidera'')


왕부리새류가 속한 넓적부리새하목은 전통적으로 부리새과와 바르베과로 분류되었으나, 바르베과는 측계통군으로 밝혀져 현재는 4개의 과로 나뉜다. 일부에서는 바르베과와 오색부리새과를 독립된 과로 인정하지 않고 부리새과에 포함시키기도 하지만, 부리새류와 바르베류의 형태적 차이가 뚜렷하여 별도의 과로 분류하는 경우가 많다. 아래는 국제 조류 학회(IOC)의 분류를 따른 것이다.[24][25] 계통 관계는 Moyle (2004) 등의 연구를 참고할 수 있다.[23]

=== 푸른벌새속 (''Aulacorhynchus'') ===

학명영명국명비고
Aulacorhynchus wagleriWagler’s ToucanetengA. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus prasinusEmerald Toucaneteng청록색 푸른벌새
Aulacorhynchus caeruleogularisBlue‐throated ToucanetengA. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus cognatusViolet‐throated ToucanetengA. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus lautusSanta Marta ToucanetengA. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus griseigularisGrey‐throated ToucanetengA. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus albivittaWhite‐throated Toucaneteng남방푸른벌새A. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus atrogularisBlack‐throated ToucanetengA. prasinus에서 분리
Aulacorhynchus sulcatusGroove-billed Toucaneteng도랑부리푸른벌새
Aulacorhynchus calorhynchusYellow-billed ToucanetengA. sulcatus에서 분리
Aulacorhynchus derbianusChestnut-tipped Toucaneteng검은꼬리푸른벌새
Aulacorhynchus whitelianusTepui toucaneteng테푸이푸른벌새A. derbianus에서 분리
Aulacorhynchus haematopygusCrimson-rumped Toucaneteng붉은엉덩이푸른벌새
Aulacorhynchus huallagaeYellow-browed Toucaneteng노란눈썹푸른벌새
Aulacorhynchus coeruleicinctisBlue-banded Toucaneteng푸른띠푸른벌새



=== 아라카리속 (''Pteroglossus'') ===

학명영명국명비고
Pteroglossus viridisGreen Aracarieng녹색아라카리
Pteroglossus inscriptusLettered Aracarieng글자무늬아라카리
Pteroglossus bitorquatusRed-necked Aracarieng푸른부리아라카리
Pteroglossus azaraIvory-billed Aracarieng상아부리아라카리
Pteroglossus mariaeBrown-mandibled Aracarieng갈색턱아라카리P. azara에서 분리
Pteroglossus aracariBlack-necked Aracarieng붉은고리아라카리
Pteroglossus castanotisChestnut-eared Aracarieng밤색귀아라카리
Pteroglossus pluricinctusMany-banded Aracarieng두줄아라카리
Pteroglossus torquatusCollared Aracarieng목걸이아라카리
Pteroglossus sanguineusStripe-billed Aracarieng별부리목걸이아라카리P. torquatus에서 분리
Pteroglossus erythropygiusPale-mandibled Aracarieng창백한턱아라카리P. torquatus에서 분리
Pteroglossus frantziiFiery-billed Aracarieng붉은부리목걸이아라카리
Pteroglossus beauharnaisiiCurl-crested Aracarieng무지개아라카리
Pteroglossus bailloniSaffron Toucaneteng사프란아라카리이전 학명: Baillonius bailloni



=== 코아라카리속 (''Selenidera'') ===

학명영명국명비고
Selenidera spectabilisYellow-eared Toucaneteng푸른부리코아라카리
Selenidera piperivoraGuianan Toucaneteng두색코아라카리
Selenidera reinwardtiiGolden-collared Toucaneteng붉은부리코아라카리
Selenidera nattereriTawny-tufted Toucaneteng세색코아라카리
Selenidera gouldiiGould’s Toucaneteng검은줄무늬코아라카리
Selenidera maculirostrisSpot-billed Toucaneteng얼룩부리코아라카리



=== 산왕부리속 (''Andigena'') ===

학명영명국명비고
Andigena hypoglaucaGrey-breasted Mountain Toucaneng세색산큰부리새
Andigena laminirostrisPlate-billed Mountain Toucaneng판부리산큰부리새
Andigena cucullataHooded Mountain Toucaneng노란부리산큰부리새
Andigena nigrirostrisBlack-billed Mountain Toucaneng검은부리산큰부리새



=== 큰부리새속 (''Ramphastos'') ===

학명영명국명비고
Ramphastos dicolorusGreen-billed Toucaneng푸른부리붉은가슴큰부리새
Ramphastos vitellinusChannel-billed Toucaneng붉은가슴큰부리새R. culminatus 포함
Ramphastos citreolaemusCitron-throated Toucaneng노란목큰부리새R. vitellinus에서 분리
Ramphastos brevisChoco Toucaneng초코붉은가슴큰부리새
Ramphastos sulfuratusKeel-billed Toucaneng세색큰부리새
Ramphastos tocoToco Toucaneng왕부리새
Ramphastos tucanusWhite-throated Toucaneng흰목큰부리새R. cuvieri 포함
Ramphastos swainsoniiChestnut-mandibled Toucaneng밤색턱큰부리새R. ambiguus에서 분리
Ramphastos ambiguusBlack-mandibled Toucaneng두색붉은가슴큰부리새


2. 2. 계통

큰부리새라는 이름은 투피어의 단어 'tukana' 또는 과라니어 단어 'tukã'에서 유래하여 포르투갈어를 거쳐 정착되었다.[2][3] 왕부리새과는 큰부리새, 아라카리, 토코투칸 등을 포함하며, 딱따구리목(Piciformes)에 속한다. 이 목에는 왕부리새과 외에도 바베과, 딱따구리과 등 여러 과가 포함되어 서로 유연 관계를 맺고 있다.

왕부리새과와 다른 딱따구리목 조류들 사이의 계통 발생 관계는 여러 연구를 통해 밝혀졌다.[4][5] 국제 조류 위원회(IOC)의 목록에 따르면[6], 딱따구리목 내 주요 과들의 관계는 다음과 같이 나타낼 수 있다. (종 수는 IOC 목록 기준)

  • 딱따구리목 (Piciformes)
  • * 자카마과 (Galbulidae) - 18종
  • * 부콘과 (Bucconidae) - 38종
  • * 나머지 분기군
  • ** 꿀길잡이과 (Indicatoridae) - 16종
  • ** 딱따구리과 (Picidae) - 240종
  • ** 나머지 분기군

아시아바베과 (Megalaimidae) - 35종
나머지 분기군
* 리비아바베과 (Lybiidae) - 42종
* 나머지 분기군
** 카피톤과 (Capitonidae) - 15종 (신세계 바베)
** 나머지 분기군
*** 세므노르니티스과 (Semnornithidae) - 2종 (큰부리 바베)
*** '''왕부리새과''' (Ramphastidae) - 43종

이러한 계통 관계는 Moyle (2004) 등의 연구 결과에 기반한다.[23]

넓적부리새하목은 전통적으로 왕부리새과와 바르베과로 분류되었으나, 바르베과가 측계통군임이 밝혀지면서 현재는 4개의 과(카피톤과 ''Capitonidae'', 리비아바베과 ''Lybiidae'', 아시아바베과 ''Megalaimidae'', 세므노르니티스과 ''Semnornithidae'')로 나뉘었다. 일부에서는 (좁은 의미의) 바르베과(카피톤과)와 오색부리새과(세므노르니티스과)를 왕부리새과에 포함시키기도 하지만, 왕부리새류와 바르베류 사이의 뚜렷한 형태적 차이 때문에 보통은 별도의 과로 분류한다.

Moyle (2004) 등의 연구[23]에 따른 왕부리새과 내의 속(genus) 간 계통 관계는 다음과 같이 추정된다.

  • '''왕부리새과''' (Ramphastidae)
  • * 람파스토스속 (''Ramphastos'')
  • * 나머지 분기군
  • ** 프테로글로수스속 (''Pteroglossus'')
  • ** 나머지 분기군

청록부리새속 (''Aulacorhynchus'')
나머지 분기군
* 난쟁이부리새속 (''Selenidera'')
* 안데스부리새속 (''Andigena'')

3. 형태

글자부리새는 가장 작은 왕부리새류 종이다.


토코투칸은 가장 큰 왕부리새류 종이다.


점박이투카넷은 ''Ramphastos'' 왕부리새류보다 작은 부리를 가지고 있다.


왕부리새류는 크기가 다양하여, 가장 작은 종인 글자부리새( ''Pteroglossus inscriptus'' )는 무게 130g, 몸길이 29cm 정도이며, 가장 큰 종인 토코투칸( ''Ramphastos toco'' )은 무게 680g, 몸길이 63cm에 달한다. 전체적인 몸길이는 대략 30cm에서 60cm[22] 사이이며, 최대 종인 왕부리새는 66cm까지 자란다.

몸은 까마귀와 비슷한 크기로 짧고 통통하며, 꼬리는 둥근 모양으로 몸길이의 절반에서 몸 전체 길이에 이르기까지 다양하다. 목은 짧고 굵다. 주로 숲에 서식하며 짧은 거리만 이동하기 때문에 날개는 작으며, 그 길이는 부리 끝에서 꼬리 끝까지의 길이와 거의 비슷한 경우가 많다.

다리는 튼튼하고 비교적 짧다. 발가락은 앞뒤로 두 개씩 배열된 형태로, 첫 번째와 네 번째 발가락이 뒤쪽을 향하고 있다. 대부분의 왕부리새류는 깃털 색깔에서 암수의 차이, 즉 성적 이형성을 보이지 않는다. 다만 ''Selenidera'' 속은 뚜렷한 성적 이형성을 보여 '이색성 투카넷'이라고 불리기도 한다. 일반적으로 암컷 왕부리새류의 부리는 수컷보다 짧고 두꺼우며 때로는 더 곧은 형태를 띠어 다소 뭉툭한 느낌을 준다. 가장 큰 왕부리새류가 속한 ''Ramphastos'' 속의 깃털은 주로 검은색 바탕에 보라색, 흰색, 노란색, 빨간색 등이 섞여 있다. 작은 왕부리새류인 아라사리류는 아랫부분이 노란색이며, 하나 이상의 검은색 또는 빨간색 띠가 가로지른다. 투카넷은 대부분 녹색 깃털에 파란색 무늬가 있다.

크고 화려한 부리는 왕부리새류의 가장 큰 특징으로, 일부 대형 종에서는 몸길이의 절반 이상을 차지하기도 한다. 이 거대한 부리는 겉보기와 달리 매우 가볍다. 부리 내부는 케라틴으로 이루어진 해면 조직으로 채워진 뼈 기둥들이 바이오폼 구조를 이루고 있기 때문이다.[8] 부리 가장자리에는 앞쪽을 향한 톱니 모양의 돌기가 있는데, 이 때문에 과거 자연주의자들은 왕부리새류가 물고기를 잡는 등 주로 육식을 할 것이라고 생각했다. 그러나 현재는 주로 과일을 먹는 새로 알려져 있다. 연구에 따르면 왕부리새류의 큰 부리는 매우 효과적인 체온 조절 시스템으로 기능하며[9][10], 부리 내의 미세 혈관을 통해 체내의 열을 배출하는 라디에이터 역할을 한다. 또한, 부리의 크기는 다른 면에서도 유리한 점이 있다. 먹이를 먹을 때 한 자리에 앉아서도 넓은 범위의 과일에 닿을 수 있어 에너지 소비를 줄일 수 있으며, 작은 새들을 위협하여 그들의 둥지를 약탈하는 데 도움이 된다는 이론도 있다 (아래 식단 참조). 부리를 이용해 다른 새들이 접근하기 어려운 나무 구멍 깊숙한 곳의 먹이를 얻거나, 작은 새들이 지은 매달린 둥지를 약탈하기도 한다. 부리의 외부는 얇은 각질로 덮여 있으며, 속은 비어 있고 다수의 골질 지지 구조가 있다. 부리가 이렇게 커진 정확한 이유는 아직 밝혀지지 않았지만, 가는 가지 끝에 달린 과일을 따 먹기 유리하고, 경고색이나 개체 식별에 도움이 된다는 설 등이 제기되고 있다.

왕부리새류의 혀는 길고(최대 15cm), 좁으며, 회색을 띤다. 혀의 양쪽 가장자리는 특이하게 닳아 있는데, 이는 맛을 감지하는 능력을 높이는 데 기여하는 것으로 보인다.

왕부리새류에게만 나타나는 독특한 구조적 특징 중 하나는 여러 개의 꼬리 척추가 변형된 것이다. 몸 뒤쪽의 세 개 척추뼈는 서로 융합되어 있으며, 볼 소켓 관절 형태로 척추의 나머지 부분과 연결된다. 이 구조 덕분에 왕부리새류는 꼬리를 앞으로 완전히 꺾어 머리에 닿게 할 수 있다.[11] 이것이 왕부리새류가 잠을 자는 자세인데, 이때 꼬리 끝이 머리 위로 솟아올라 마치 깃털 뭉치처럼 보이기도 한다.

4. 생태

왕부리새류는 매우 사회적인 새로, 대부분의 종은 평소 20마리 이상의 무리를 지어 생활한다. 번식기에는 짝을 이룬 개체가 잠시 무리를 떠나지만, 번식기가 끝나면 새끼와 함께 다시 무리로 돌아온다. 먹이가 풍부한 곳에서는 더 큰 무리가 형성되기도 한다.[12]

왕부리새류는 먹은 과일을 소화하는 데 시간이 오래 걸리는데, 이 시간 동안 부리로 서로 장난치거나, 꼬리를 잡는 놀이를 하거나, 울음소리를 내며 시간을 보낸다. 이러한 행동은 짝과의 유대감을 강화하거나 무리 내 서열을 정하는 데 관련이 있을 수 있다. 과일 소화에는 최대 75분이 걸릴 수 있으며, 이 시간 동안에는 다른 먹이를 먹을 수 없기 때문에 자연스럽게 사교 활동을 위한 시간이 마련된다.[13][12]

붉은가슴 큰부리새(Ramphastos dicolorus)와 같은 큰부리새는 나무 구멍에 둥지를 튼다.


큰부리새는 주로 과식성(과일을 먹는) 동물이지만, 기회가 되면 곤충, 작은 , 작은 도마뱀 등도 먹는 잡식성이다.[14] 사육 상태에서는 우리 안의 곤충을 사냥하기도 하며, 곤충만으로도 큰부리새를 키울 수 있다는 보고도 있다. 또한 다른 새의 둥지를 습격하여 알이나 새끼를 먹기도 한다.[15][16] 이는 식단에 단백질을 보충하는 중요한 방법으로 여겨진다. 특히 새끼에게 먹이를 줄 때는 동물성 먹이를 선호하는 경향이 있다.[17] 그러나 자연 상태에서 큰부리새는 주로 과일을 먹으며, 과일을 먹고 씨앗을 퍼뜨리는 중요한 생태학적 역할을 한다.[18][19]

왕부리새류는 나무 구멍에 둥지를 트는데, 적합한 나무 구멍의 존재는 이들의 서식지에 필수적인 요소이다. 대부분 직접 둥지를 파지는 않지만, 일부 녹색 왕부리새 종류는 스스로 둥지를 파기도 한다. 알은 암수가 교대로 품으며, 새끼를 기르는 육추 또한 암수가 함께 한다. 일부 종은 밤에 수목 구멍 속에서 잠을 자며 휴식을 취한다.

4. 1. 분포

검은부리산새는 안데스 산맥의 고지대에 서식하는 산악 종의 예이다.


왕부리새류는 멕시코 남부에서 중앙 아메리카를 거쳐 아르헨티나 북부에 이르는 남아메리카 지역이 원산지이다. 대부분 저지대 열대 지역에 서식하지만, ''안디게나속''(Andigena)에 속하는 산악 종들은 안데스 산맥의 고지대 온대 기후 지역에서 발견되며, 수목 한계선까지 서식하기도 한다.[12]

대부분의 왕부리새류는 원시림에 사는 종이며, 특히 번식을 위해 큰 구멍이 있는 오래된 나무가 필요하기 때문에 원시림 환경에 의존하는 경향이 있다. 먹이를 찾기 위해 2차림에 들어가기도 하지만, 번식은 주로 원시림에서 이루어진다. 왕부리새류는 비행 능력이 뛰어나지 않아 물을 건너는 데 어려움이 있으며, 이 때문에 서인도 제도에는 분포하지 않는다. 숲이 아닌 환경에 사는 유일한 예외는 토코투칸으로, 이 종은 숲 조각과 탁 트인 삼림 지대가 있는 사바나 지역에서 발견된다.[12]

주요 분포 국가는 중남미(카리브 제도 제외) 지역으로, 아르헨티나 북부, 에콰도르, 엘살바도르, 가이아나, 과테말라, 코스타리카, 콜롬비아, 수리남, 니카라과, 파나마, 브라질, 프랑스(프랑스령 기아나), 베네수엘라, 벨리즈, 페루, 볼리비아, 온두라스, 멕시코 남부 등이다.

5. 인간과의 관계

왕부리새류는 독특한 외모로 인해 널리 알려진 새이지만[12], 인간과의 관계는 여러 측면에서 나타난다. 서식지에서는 식용으로 사냥되거나 애완동물로 길러지기도 했으며, 화려한 깃털과 큰 부리는 장식용으로 사용되기도 했다.

이 새는 문화적으로도 중요한 상징이 되어 광고나 대중 매체에 자주 등장하며, 특정 정당의 마스코트로 사용되기도 한다. (상세 내용은 #문화적 상징 참조)

그러나 개발로 인한 서식지 파괴는 일부 왕부리새류 종의 개체 수 감소로 이어지고 있어, 인간 활동이 왕부리새의 생존에 부정적인 영향을 미치고 있음을 보여준다.

5. 1. 문화적 상징

왕부리새류는 독특한 외모 덕분에 세계적으로 가장 인기 있고 잘 알려진 새 중 하나이다.[12] 서식지에서는 식용으로 사냥되거나 애완동물로 길러지기도 했으며, 깃털과 부리는 장식용으로 사용되었다. 서구 사회에서는 존 굴드가 왕부리새류를 상세히 다룬 단행본을 두 번 발간하며 대중화에 기여했다.[12] 하늘의 별자리 중 남쪽왕부리새자리는 왕부리새의 이름을 따서 명명되었으며, 큰부리새를 모티브로 한 거대조자리도 있다.

왕부리새류는 광고에서도 자주 활용되었다. 1930년대와 1940년대 기네스는 흑백 외관이 자사의 스타우트 맥주를 연상시킨다는 점에서 왕부리새를 광고에 등장시켰다.[12] 1963년부터는 만화 캐릭터 투칸 샘이 켈로그의 후르트 루프스 시리얼 마스코트로 활동하고 있다. 또한, 왕부리새는 브라질 사회민주당의 마스코트이며, 이 때문에 당원들은 tucanos|투카노스pt라고 불리기도 한다.

대중 매체에서도 왕부리새류를 찾아볼 수 있다. 1992년 영국 텔레비전 만화 시리즈 《투칸 테크스》(Toucan Tecs)는 지피와 자크라는 두 왕부리새 탐정을 주인공으로 내세웠다. 미국의 어린이 프로그램 《도라 디 익스플로러》에는 세뇨르 투칸이라는 스페인어를 구사하는 왕부리새 캐릭터가 등장하여 가끔 조언을 해준다. 2016년 닌텐도 3DS용 게임 《포켓몬스터 썬·문》에 등장하는 포켓몬 왕큰부리(Toucannon)와 그 이전 진화 단계들이 토코투칸을 모델로 하였다.[21] 2019년 애니메이션 시리즈 《투카 & 버티》의 주인공 투카 역시 왕부리새이다.

참조

[1] 웹사이트 The Difference Between A Toucan & A Hornbill https://animals.mom.[...] Pets on Mom 2020-07-08
[2] 서적 Helm Dictionary of Scientific Bird Names Christopher Helm
[3] 웹사이트 Vocabulário Tupi-Português do Curso Elementar de Tupi Antigo http://tupi.fflch.us[...] Universidade de São Paulo 2015-06-01
[4] 논문 An unbiased molecular approach using 3′-UTRs resolves the avian family-level tree of life 2021
[5] 논문 Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes
[6] 웹사이트 IOC World Bird List Version 14.1 https://www.worldbir[...] International Ornithologists' Union 2024-06-17
[7] 웹사이트 Biomimetics http://www.jacobssch[...] Jacobs School of Engineering, University of California San Diego 2020-11-06
[8] 논문 Biological materials: Structure and mechanical properties https://www.scienced[...] 2008-01-01
[9] 논문 Heat Exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator
[10] 뉴스 Hot secret behind toucan's bill http://news.bbc.co.u[...] 2009-07-23
[11] 논문 Handbook of the Birds of the World, Vol. 7. Jacamars to Woodpeckers
[12] 간행물 Toucans (Ramphastidae). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. 2017-03-25
[13] 논문 How Long do Fruit-Eating Birds Stay in the Plants Where They Feed? http://www.bowdoin.e[...] 1991-01-01
[14] 논문 The Diets of Neotropical Trogons, Motmots, Barbets and Toucans
[15] 서적 Monteverde: Ecology and Conservation of a Tropical Cloud Forest http://digitalcommon[...]
[16] 논문 Coloniality in the Yellow-Rumped Cacique as a Defense against Nest Predators http://sora.unm.edu/[...]
[17] 서적 Toucans, Barbets and Honeyguides
[18] 논문 Conservation puzzle: Endangered hyacinth macaw depends on its nest predator for reproduction http://www.agencia.f[...] 2013-03-06
[19] 논문 Proximity is not a proxy for parentage in an animal-dispersed Neotropical canopy palm 2009
[20] 웹사이트 San Diego Zoo Wildlife Alliance https://animals.sand[...]
[21] 웹사이트 '#733 Toucannon' http://www.serebii.n[...] Serebii.net 2017-01-24
[22] 문서 日本大百科全書 小学館
[23] 문서 Phylogenetics of barbets (Aves: Piciformes) based on nuclear and mitochondrial DNA sequence data
[24] 문서 IOC World Bird Names https://www.worldbir[...] 2021-05-12
[25] 문서 IOC World Bird Names http://www.worldbird[...]
[26] 웹인용 Jacamars, puffbirds, toucans, barbets, honeyguides http://www.worldbird[...] IOC World Bird List 10.2 2020-10-23



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