원구류
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1. 개요
원구류는 척추동물 분류군 중 하나로, 멸종된 갑주어류를 포함하는 무악류에 속한다. 칠성장어류와 먹장어류를 포함하며, 칠성장어는 2개의 반고리관을, 먹장어는 1개의 반고리관을 갖는 특징이 있다. 먹장어는 직접 발생을 하며, 칠성장어는 유생 단계를 거쳐 변태한다. 원구류는 흉선, 비장, 수초, 교감 신경절이 없으며, 턱이 있는 척추동물과는 독립적으로 산소 운반 헤모글로빈을 진화시켰다. 원구류는 식용으로 이용되기도 하며, 어업 피해를 주기도 한다.
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| 원구류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 또는 유두동물아문 |
| 강 | 원구강 |
| 학명 | Cyclostomi |
| 명명자 | Duméril, 1806 |
| 하위 분류 | |
| 하위 강 | 먹장어류 칠성장어류 |
| 생물학적 특징 | |
| 화석 범위 | 로크코비아절 - 현재 |
| 특징 | 턱이 없는 어류 |
| 기타 | "원구류"는 턱이 없는 어류의 총칭이다. 두개골이 있는 척추동물 중 가장 초기의 그룹으로 간주된다. 먹장어류와 칠성장어류를 포함한다. |
| 참고 문헌 | |
| 참고자료 | Kuraku, Shigehiro & Ota, Kinya G. & Kuratani, Shigeru (2009b). Jawless fishes (Cyclostomata). Timetree of Life, 317–319. Oxford University Press. Haeckel (1895). Systematische Phylogenie der Wirbelthiere (Vertebrata). Georg Reimer. pp. 142–143. Duméril, A.M. Constant (1806). Zoologie analytique, ou me´thode naturelle de classification des animaux, Rendue plus facile a l'Aide de Tableaux Synoptiques. Allais. Turner, Susan & Beattie, Joan (2008). ((Joan Crockford-Beattie D.Sc.)). Annals of Bryozoology 2: Aspects of the History of Research on Bryozoans, 2, viii, 442. |
| 이미지 | |
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2. 계통 분류
원구류는 1806년 앙드레 마리 콩스탕 뒤메릴이 제안한 분류군으로, 턱이 없는 현생 척추동물인 칠성장어와 먹장어를 입 모양에 따라 묶은 것이다.[33] 그러나 이후 칠성장어와 먹장어가 서로 다른 그룹으로 분류되면서 원구류 분류군은 한때 사라지기도 했다.
먹장어는 척추가 없고 신경능선세포 발생이 독특하여 턱 있는 척추동물과 달라 무악류로 분류되어 다른 척추동물의 자매군으로 간주되었다. 이 때문에 척추동물에 먹장어를 포함한 두악동물 분류군이 설정되기도 했다.[35]
하지만 분자 계통 발생학과 형태 및 발생 비교 연구를 통해 원구류의 단계통성이 다시 지지되고 있다.[34] 칠성장어가 꼼치보다 유악류와 가깝다는 "척추동물 가설"과 칠성장어와 꼼치가 가깝다는 "빈치류 가설"이 대립했으나, 최근에는 빈치류 가설이 더 많은 지지를 받고 있다.[8][9]
몇몇 고생대 무악어류는 유악어류보다 빈치류와 더 가깝다고 제안되는데, 코노돈트와 아나스피드류가 그 예이다. 이들의 광물화된 요소는 모든 척추동물의 마지막 공통 조상에게 광물화된 조직이 있었지만 꼼치와 칠성장어에서 이차적으로 사라졌음을 시사한다.[16]
척삭동물의 계통 발생은 다음과 같다.
2. 1. 하위 분류
다음은 2019년 미야시타(Miyashita) 등의 연구 결과에 따른 현존하는 일본산 원구류의 하위 분류이다.[36]3. 형태적 특징
무악류인 칠성장어와 먹장어는 공통적으로 단일 생식선을 가지지만, 그 발생 기원은 서로 다르다. 먹장어는 왼쪽 생식선이 개체 발생 과정에서 퇴화하고 오른쪽만 발달하는 반면, 칠성장어는 양쪽 생식선이 융합되어 하나가 된다. 이들은 모두 생식관을 가지고 있지 않다.[17][18]
먹장어는 직접 발생을 통해 성장하지만, 칠성장어는 암모코에테스(ammocoetes) 유생 단계를 거쳐 변태하여 어린 형태(또는 기생하지 않는 종의 경우 성체)로 발달한다. 칠성장어 유생은 담수에서 서식하며, 여과 섭식에 사용되는 내주를 가진 유일한 척추동물이다. 내주는 멍게류와 창고기에서만 발견되는 기관으로, 칠성장어의 경우 변태 과정에서 갑상선으로 발달한다.[19]
무악류는 턱이 있는 척추동물(유악류)과는 독립적으로 산소 운반 헤모글로빈을 진화시켰다.[20]
먹장어와 칠성장어는 공통적으로 흉선, 비장, 수초, 교감 신경 사슬 신경절이 없다.[21][22][23] 또한, 두 종 모두 내안근이 없으며, 먹장어는 외안근도 없다.[24] 이들은 단일 후각 기관과 단일 콧구멍을 가진다. 칠성장어의 비강은 주머니 형태로 막혀 있지만, 먹장어에서는 인두와 연결된다. 아가미 바구니는 두개골에 부착되어 있으며, 먹장어에서는 퇴화된 형태를 보인다.[25]
무악류와 유악류의 공통 조상은 분리 이전에 게놈 중복을 겪었으며, 이후 줄기 유악류에서는 두 번째 게놈 중복이, 줄기 무악류에서는 독립적인 게놈 삼중화가 일어났다.[26]
턱이 있는 척추동물은 내이에 세 개의 반고리관을 가지지만, 칠성장어는 두 개, 먹장어는 한 개만 가진다. 먹장어의 반고리관에는 입체섬모와 다른 종류의 유모세포가 모두 존재하는데, 이는 명백히 유도된 형질이다. 반면 칠성장어와 다른 척추동물은 입체섬모만 가진다. 먹장어의 내이는 두 가지 형태의 감각팽대부를 가지므로, 이들의 단일 반고리관은 두 개의 반고리관이 합쳐진 결과로 추정된다.
먹장어의 혈액은 해수와 등장액인 반면, 칠성장어는 해양 경골어류와 유사한 아가미 기반 삼투 조절 메커니즘을 이용하는 것으로 보인다. 먹장어의 아가미 상피에서도 미토콘드리아가 풍부한 세포에서 동일한 메커니즘이 나타나지만, 칼슘(Ca)과 마그네슘(Mg) 이온 농도 조절 능력은 있어도 혈액 염분 조절 능력은 발달하지 않았다. 먹장어 조상은 회유성 또는 담수 종에서 진화하여 오랜 기간 해수에 적응하면서 혈액 내 전해질 수치가 높아졌다는 주장이 있다.[29]
칠성장어는 장 내 표면적을 넓히는 장주름을 가지는데, 이는 일부 유악류의 나선판과 유사하다. 나선판은 장 전체가 비틀려 발달하지만, 칠성장어의 장주름은 장 점막에 국한된다. 먹장어의 점막은 영구적인 지그재그 능선 형태의 원시적인 장주름을 가진다. 이는 일부 멍게류(예: ''시오나속'')에서도 발견되어 원시적인 형질로 여겨진다.[30] 칠성장어의 장 상피에는 섬모 세포가 있지만, 먹장어에서는 발견되지 않는다. 섬모가 있는 장은 연골어강, 폐어류, 일부 경골어류의 초기 단계에서도 발견되므로, 먹장어에서 소실된 원시적인 상태로 추정된다.[31]
원구류는 비교적 차가운 하천, 호수, 바다와 따뜻한 지역의 심해에 분포한다. 이들은 턱이 없고, 입은 머리 끝에 열린 단순한 구멍 형태이다. 쌍지느러미(가슴지느러미, 배지느러미 등 쌍으로 된 지느러미)가 없다. 체표는 점막으로 덮여 있으며, 아가미는 분화되지 않은 채 인두에 연결되어 있다. 입으로 들어온 물은 몸 측면에 나란히 있는 아가미구멍으로 배출되어 호흡이 이루어진다. 턱과 진짜 이빨은 없지만, 날카로운 각질 치상 돌기로 살아있거나 죽어가는 물고기를 포식한다.
3. 1. 먹장어류
먹장어류는 대륙붕에서 심해에 걸쳐 서늘한 바다에 서식한다. 화석 기록이 부족하여 형태 진화 과정은 불분명하다. 몸은 뱀장어 모양이며, 피부는 점막으로 덮여 있다. 눈은 피부에 묻혀 있어 겉으로 확인하기 어려운 종이 많지만, 눈을 덮는 피부는 색소가 부족하여 희게 보인다. 4~6쌍의 수염을 가지고 있다. 입 주변에는 이빨이 없지만, 혀 위에 치상 돌기가 있어 죽어가는 물고기나 사체, 살아있는 먹이로는 갯지렁이와 같은 다모류를 먹는다.[27][28]저인망 어업에서 대량으로 그물에 들어오는 경우가 있으며, 그물 속의 물고기를 해쳐 상품 가치를 떨어뜨릴 뿐만 아니라, 바닷물을 흡수하여 젤라틴 상태로 굳는 다량의 점액을 분비하여 어구나 갑판을 손상시키기 때문에 어부들이 싫어한다.
지역에 따라 식용으로 하지만, 어획되어도 식용으로 하지 않는 지역도 많다. 니가타현에서는 "함구이 아나고(浜焼き穴子)"라는 이름으로 점액장어 가공품이 만들어지고, 훈제나 건어물도 생산되고 있다. 그러나 주요 소비지는 한국이며, 옛날부터 서민의 영양식으로 사용되어 왔다. 구체적으로는 짚을 태워서 굽거나, 향을 첨가하기 위해 솔잎을 깔고 구워 먹는다. 또한, 토막내어 파와 고추장으로 볶거나, 불고기처럼 구워 먹기도 한다. 부산 등에는 전문 요리점도 존재한다. 또한, 점액장어의 가죽은 가공하여 지갑 등의 가죽 공예품으로 만들어진다.
일본에서 어획되는 점액장어의 대부분은 한국으로 수출되고 있다. 번식력은 그다지 강하지 않은 듯하며, 식용이나 가죽용으로 집중적으로 어획하면 자원이 급속히 고갈된 사례가 많이 알려져 있다.
먹장어는 왼쪽 생식선이 개체 발생 과정에서 퇴화하고 오른쪽 생식선만 발달한다. 생식관은 존재하지 않는다.[17][18] 먹장어는 직접 발생을 한다.
먹장어와 칠성장어는 흉선, 비장, 수초 및 교감 신경 사슬 신경절이 없다.[21][22][23] 먹장어는 외안근도 없다.[24] 먹장어는 단일 후각 기관과 단일 콧구멍만 가지고 있다. 먹장어에서 아가미 바구니는 퇴화되어 있고 두개골에 부착되어 있다.[25]
먹장어의 구강 기관은 성체 칠성장어와 유사점이 있지만, 서로 다르다. 먹장어는 입 바닥에 고정된 연골판이 있으며, 그 위를 치판이 컨베이어 벨트처럼 앞뒤로 미끄러지도록 하는 홈이 있다. 치판은 판의 가장자리를 지나면서 뒤집어진다. 먹장어는 또한 입천장에서 매달린 각질성 구개치를 가지고 있다.[27][28]
턱이 있는 척추동물은 각 내이에 세 반고리관을 가지고 있는 것과 달리, 먹장어는 하나만 가지고 있다. 먹장어의 반고리관에는 입체섬모와 두 번째 종류의 유모세포가 모두 포함되어 있는데, 이는 명백히 유도된 형질이다. 먹장어의 내이는 두 가지 형태의 감각팽대부를 가지고 있기 때문에, 그들의 단일 반고리관은 두 개의 반고리관이 하나로 합쳐진 결과로 추정된다.
먹장어의 혈액은 해수와 등장액이다. 먹장어 조상은 회유성 또는 담수 종에서 진화하여 매우 오랜 시간 동안 해수에 적응하여 혈액 내 전해질 수치가 높아졌다는 주장이 제기되었다.[29]
먹장어의 점막은 영구적인 지그재그 능선 형태의 원시적인 장주름을 가지고 있다.[30]
3. 2. 칠성장어류
칠성장어목(Petromyzontiformes)은 비교적 차가운 바다와 담수에 서식하며, 눈이 크고 눈 뒤쪽에 7쌍의 아가미구멍이 뚜렷하다. 입 주변에는 날카로운 이빨(각질로 이루어져 있으며, 턱이 있는 어류의 이빨과는 상동이 아니다)이 나란히 있으며, 다른 물고기에 입을 밀착시켜 흡반 모양의 입 주변 근육으로 단단히 고정하고, 이빨을 피부에 박아 체액을 빨아먹는다.
먹장어는 개체 발생 과정에서 왼쪽 생식선은 퇴화하고 오른쪽 생식선만 발달하는 반면, 칠성장어는 왼쪽과 오른쪽 생식선이 하나로 융합된다. 생식관은 존재하지 않는다.[17][18]
칠성장어는 유생 단계를 거쳐 변태를 통해 어린 형태(기생성이 아닌 종에서는 성체 형태)로 발달한다. 칠성장어 유생은 담수에 서식하며 암모코에테스(ammocoetes)라고 불리며, 여과 섭식에 사용되는 내주를 가진 유일한 척추동물이다. 내주는 멍게류와 창고기에서만 발견되는 기관이다. 변태 과정에서 칠성장어의 내주는 갑상선으로 발달한다.[19]
먹장어와 칠성장어는 흉선, 비장, 수초 및 교감 신경 사슬 신경절이 없다.[21][22][23] 두 종 모두 내안근이 없으며, 먹장어는 외안근도 없다.[24] 칠성장어의 비강은 주머니에서 막힌다.[25] 성체 칠성장어의 구강 기관은 혀 모양의 피스톤 연골 위에 치판이 있다.[27]
턱이 있는 척추동물은 각 내이에 세 반고리관을 가지고 있는 것과 달리, 칠성장어는 두 개를 가지고 있다. 먹장어의 혈액은 해수와 등장액인 반면, 칠성장어는 해양 경골어류와 같은 아가미 기반의 삼투 조절 메커니즘을 사용하는 것으로 보인다.[29]
칠성장어의 장에는 일부 유악류의 나선판과 마찬가지로 내면적을 증가시키는 장주름이 있다. 칠성장어의 장주름은 장의 점막에 국한된다. 칠성장어의 장 상피에는 섬모 세포도 있는데, 이는 먹장어에서는 발견되지 않았다. 섬모가 있는 장은 연골어강, 폐어류 및 일부 경골어류의 초기 단계에서도 발견되기 때문에, 먹장어에서 소실된 원시적인 상태로 간주된다.[31]
바다에 서식하며 산란을 위해 강으로 거슬러 오르는 종과 일생을 하천에서 보내는 종이 있다. 어미는 산란 후 죽는다. 알에서 깨어난 어린 개체는 어미와 전혀 다른 모습을 하고 있으며, 암모코에테스 유생이라고 불린다. 암모코에테스는 완만한 물살에 깨끗한 모래가 쌓인 강바닥에 구멍을 파고, 거의 그곳에서 나오지 않는다. 눈은 피부에 묻혀 있고, 입에는 흡반이나 이빨이 없으며, 흘러오는 부유물(detritus)을 걸러 먹는다. 수년간 유생 시기를 보낸 후, 변태하여 성체와 같은 형태의 어린 개체 또는 성체가 된다. 따라서 하천 환경의 악화에 매우 취약하다(특히 눈칠성장어의 생존 상황은 수질 기준의 척도가 될 수 있다). 변태 후, 아무것도 먹지 않고 곧바로 성체가 되어 번식에 들어가는 하천잔류형 종과, 바다나 호수로 내려가 어류를 공격하여 크게 성장한 후 강으로 거슬러 올라 번식에 들어가는 강하형 종이 있으며, 일본에서는 전자의 대표적인 종으로 눈칠성장어, 후자의 대표적인 종으로 칠성장어가 잘 알려져 있다.
강하형 종은 일본이나 프랑스 등에서는 식용으로 이용된다. 바다에서 연어·송어류나 넙치류를 공격하여 어업에 피해를 주는 경우도 있다. 미국의 오대호에서는, 의도치 않게 유입된 바다칠성장어가 바다로 내려가지 않고 호수 내에서 연어류에 큰 피해를 주는 것이 큰 문제가 되었다.
4. 생태
칠성장어목은 차가운 바다와 담수에 서식하며, 다른 물고기에 붙어 체액을 빨아먹는 생태를 가지고 있다. 바다에서 산란을 위해 강으로 올라오는 종과 하천에서 일생을 보내는 종이 있으며, 산란 후 어미는 죽는다. 어린 개체는 암모시테스 유생으로 불리며, 모래 바닥에 구멍을 파고 숨어 지내다가 변태하여 성체가 된다.
하천 환경 악화에 매우 취약하며, 특히 눈칠성장어는 수질 기준의 척도가 될 수 있다. 변태 후 바로 번식하는 종과 바다나 호수에서 성장 후 번식하는 종으로 나뉘며, 일본에서는 눈칠성장어와 칠성장어가 대표적이다.
강하형 종은 식용으로 쓰이기도 하지만, 연어나 넙치류를 공격하여 어업에 피해를 주기도 한다. 미국 오대호에서는 바다칠성장어가 유입되어 토종 연어류에 큰 피해를 주는 문제가 발생했다.
4. 1. 생활사
칠성장어목(Petromyzontiformes)은 비교적 차가운 바다와 담수에 서식하며, 눈이 크고 눈 뒤쪽에 7쌍의 아가미구멍이 뚜렷하다. 입 주변에는 날카로운 이빨(각질로 이루어져 있으며, 턱이 있는 어류의 이빨과는 상동이 아니다)이 나란히 있으며, 다른 물고기에 입을 밀착시켜 흡반 모양의 입 주변 근육으로 단단히 고정하고, 이빨을 피부에 박아 체액을 빨아먹는다.
바다에 서식하며 산란을 위해 강으로 거슬러 오르는 종과 일생을 하천에서 보내는 종이 있다. 어미는 산란 후 죽는다. 알에서 깨어난 어린 개체는 어미와 전혀 다른 모습을 하고 있으며, 암모시테스(ammocoetes) 유생이라고 불린다. 암모시테스는 완만한 물살에 깨끗한 모래가 쌓인 강바닥에 구멍을 파고, 거의 그곳에서 나오지 않는다. 눈은 피부에 묻혀 있고, 입에는 흡반이나 이빨이 없으며, 흘러오는 부유물(detritus)을 걸러 먹는다. 수년간 유생 시기를 보낸 후, 변태하여 성체와 같은 형태의 어린 개체 또는 성체가 된다. 따라서 하천 환경의 악화에 매우 취약하다(특히 눈칠성장어의 생존 상황은 수질 기준의 척도가 될 수 있다). 변태 후, 아무것도 먹지 않고 곧바로 성체가 되어 번식에 들어가는 하천잔류형 종과, 바다나 호수로 내려가 어류를 공격하여 크게 성장한 후 강으로 거슬러 올라 번식에 들어가는 강하형 종이 있으며, 일본에서는 전자의 대표적인 종으로 눈칠성장어, 후자의 대표적인 종으로 칠성장어가 잘 알려져 있다.
강하형 종은 일본이나 프랑스 등에서는 식용으로 이용된다. 바다에서 연어·송어류나 넙치류를 공격하여 어업에 피해를 주는 경우도 있다. 미국의 오대호에서는, 의도치 않게 유입된 바다칠성장어가 바다로 내려가지 않고 호수 내에서 연어류에 큰 피해를 주는 것이 큰 문제가 되었다.
5. 인간과의 관계
점액장어의 가죽은 가공하여 지갑 등의 가죽 공예품으로 만들어진다. 식용이나 가죽용으로 점액장어를 집중적으로 어획하면 자원이 급속히 고갈된 사례가 많이 알려져 있어, 번식력이 강하지 않다는 것을 알 수 있다.
5. 1. 식용
점액장어강은 대륙붕에서 심해에 걸쳐 서늘한 바다에 서식한다. 지역에 따라 식용으로 하지만, 어획되어도 식용으로 하지 않는 지역도 많다. 니가타현에서는 "함구이 아나고(浜焼き穴子)"라는 이름으로 점액장어 가공품을 만들고, 훈제나 건어물도 생산한다. 그러나, 주요 소비지는 한국이며, 옛날부터 서민의 영양식으로 사용되어 왔다. 구체적으로는 짚을 태워서 굽거나, 향을 첨가하기 위해 솔잎을 깔고 굽기도 한다. 또한, 토막내어 파와 고추장으로 볶거나, 불고기처럼 구워 먹기도 한다. 부산 등에는 전문 요리점도 존재한다.일본에서 어획되는 점액장어의 대부분은 한국으로 수출된다.
강하형 칠성장어목 어종은 일본이나 프랑스 등에서 식용으로 이용된다.
5. 2. 어업 피해
점액장어는 저인망 어업에서 대량으로 그물에 들어오는 경우가 있는데, 그물 속의 물고기를 가해하여 상품 가치를 떨어뜨릴 뿐만 아니라, 다량의 점액을 분비하여 어구나 갑판을 손상시키기 때문에 어부들이 싫어한다.[1] 이 점액은 바닷물을 흡수하여 젤라틴 상태로 굳는 성질이 있다.칠성장어목은 날카로운 이빨이 나란히 있는 입을 다른 물고기에 밀착시켜 흡반 모양의 입 주변 근육으로 단단히 고정하고, 이빨을 피부에 박아 체액을 빨아먹는다. 바다에서 연어·송어류나 넙치류를 공격하여 어업에 피해를 주는 경우가 있다.[1] 미국의 오대호에서는 의도치 않게 유입된 바다칠성장어가 호수 내에서 연어류에 큰 피해를 주는 것이 큰 문제가 되었다.[1]
5. 3. 기타
점액장어강(구 일본명: 맹꽁이장어강) Myxini는 대륙붕에서 심해에 걸쳐 서늘한 바다에 서식한다. 저인망 어업에서 대량으로 그물에 들어오는 경우가 있으며, 그물 속의 물고기를 가해하여 상품 가치를 떨어뜨릴 뿐만 아니라, 바닷물을 흡수하여 현저하게 팽창하여 젤라틴 상태로 굳는 다량의 점액을 분비하여 어구나 갑판을 손상시키기 때문에 어부들이 싫어한다.지역에 따라 식용으로 하지만, 어획되어도 식용으로 하지 않는 지역도 많다. 니가타현에서는 "함구이 아나고(浜焼き穴子)"라는 이름으로 점액장어 가공품이 만들어지고, 훈제나 건어물도 생산되고 있다. 그러나, 주요 소비지는 한국이며, 옛날부터 서민의 영양식으로 사용되어 왔다. 구체적으로는 짚을 태워서 구이를 하거나, 향을 첨가하기 위해 솔잎을 깔고 구워 먹는다. 또한, 토막내어 파와 고추장으로 볶거나, 불고기처럼 구워 먹기도 한다. 부산 등에는 전문 요리점도 있다.[4] 점액장어의 가죽은 가공하여 지갑 등의 가죽 공예품으로 만들어진다.
일본에서 어획되는 점액장어의 대부분은 한국으로 수출되고 있다.[4]
번식력은 그다지 강하지 않은 듯하며, 식용이나 가죽용으로 집중적으로 어획하면 자원이 급속히 고갈된 사례가 많이 알려져 있다.[4]
6. 보존
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참조
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The Vertebrate 7S K RNA Separates Hagfish (''Myxine glutinosa'') and Lamprey (''Lampetra fluviatilis'')
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