완족동물

3. 생태

완족동물은 모두 바다에 살며, 민물에 사는 종은 알려져 있지 않다. 대부분의 종은 강한 조류나 파도가 있는 곳을 피하며, 암석의 돌출부, 갈라진 틈, 동굴, 대륙붕의 가파른 경사면 및 심해저와 같은 곳에 서식한다. 그러나 일부 관절완족류는 켈프에 부착하거나, 예외적으로 조용한 조간대에서 서식하기도 한다. 가장 작은 완족동물인 ''Gwynia''는 길이가 약 에 불과하며, 자갈 알갱이 사이에서 산다.

알에서 부화한 후 노른자만 먹고 빠르게 정착하여 발달하는 측완류(Rhynchonelliforms)는 특정 지역에 고유종으로 존재하는 경우가 많으며, 제곱미터당 수천 마리에 달하는 밀집된 개체군을 형성한다. 어린 개체는 종종 더 성숙한 개체의 껍데기에 부착한다. 반면에, 유생이 정착하기 전에 최대 한 달 동안 헤엄치는 무관절완족류는 넓은 분포역을 가진다. 원반형(discinoid) 속인 ''Pelagodiscus''는 전 세계적으로 분포한다.

완족동물은 대사율이 낮아, 이매패류의 1/3에서 1/10 수준이다. 백악기 시대에 따뜻하고 얕은 바다에서 풍부했던 완족동물의 서식지는 이제 대부분 이매패류가 차지하고 있으며, 현재 대부분의 완족동물은 차갑고 빛이 적은 환경에서 서식한다.

완족동물의 껍데기에는 때때로 포식자에 의한 손상 흔적과 그 이후의 복구 흔적이 나타난다. 어류와 갑각류는 완족동물의 살을 맛없어하는 것으로 보인다. 화석 기록에 따르면, 복족류와 같은 굴착성 포식자는 이매패류나 성게류를 완족동물보다 10~20배 더 자주 공격했는데, 이는 이러한 포식자들이 실수로 완족동물을 공격하거나 다른 먹이가 부족할 때 공격했음을 시사한다. 먹이가 부족한 지역에서는 달팽이 ''Capulus ungaricus''가 이매패류, 달팽이, 관벌레, 완족동물로부터 먹이를 훔친다.

두흉류는 소규모로 상업적으로 어획된다. 주로 먹는 부분은 다육질의 자루이다.^{[21][22][23][24]} 완족동물은 인공 구조물에 거의 정착하지 않는데, 아마도 오염에 취약하기 때문일 것이다. 이러한 특성 때문에 러시아의 일본해 연안에 건설 중인 석유 터미널 주변 환경 조건 측정에 ''Coptothyrus adamsi'' 개체군이 유용하게 사용될 수 있다.

3. 1. 섭식

3. 2. 번식

4. 분류

완족동물은 크게 무관절강과 유관절강의 두 강(綱)으로 분류되었으나, 현재는 설각아문, 두각아문, 부리각아문의 세 아문(亞門)으로 분류하는 체계가 널리 쓰인다. 이 체계에서 부리각아문은 전통적인 분류의 유관절강에 해당하며, 무관절강은 키틴질 인산칼슘 껍데기를 가진 설각아문과 탄산칼슘 껍데기를 가진 두각아문으로 나뉜다.

완족동물 화석은 패각과 촉수관 형태가 매우 다양하지만, 현생 속들은 다양성이 적고 연체 특징을 제공한다. 이러한 형태적 특징과 더불어 수렴 진화와 역전 현상 때문에, 일부 분류학자들은 목(目)과 같은 상위 수준 분류를 정의하기에는 이르다고 보며, 속(屬)을 먼저 식별하고 이들을 중간 그룹으로 묶는 상향식 접근 방식을 선호한다.

반면, 다른 분류학자들은 일부 특징 패턴이 상위 수준 분류를 할 만큼 안정적이라고 믿지만, 상위 수준 분류 방식에 대해서는 의견이 다르다. 1869년에 정의된 "전통적인" 분류 외에, 1990년대에 패각 구성 물질을 기반으로 한 분류와 3부 구성 방식이 확립되었다.

• 전통적인 분류: 유관절강(밸브 사이에 이빨 있는 경첩)과 무관절강(근육으로만 연결된 경첩)으로 나뉜다.
• 패각 구성 물질 기반 분류: 방해석 패각을 가진 두개류와 유관절류를 석회질류로, 키틴과 인산칼슘 패각을 가진 설체류와 원반류를 설체류로 통합한다.
• 3부 구성 방식: 두개류를 두개형류로, 설체류와 원반류를 설체형류로, 린코넬리다와 테레브라툴리다를 린코넬리형류로 그룹화한다.

4. 1. 전통적 분류

전통적으로 완족동물은 무관절강과 유관절강의 두 강(綱)으로 크게 나뉘어 왔지만, 설각아문, 두각아문, 부리각아문의 세 아문(亞門)으로 분류하는 체계가 널리 사용된다. 이 체계에서는 부리각아문이 전통적인 분류의 관절이 있는 강에 해당한다. 관절이 없는 강은 키틴질의 인산칼슘 껍데기를 가진 설각아문과 탄산칼슘 껍데기를 가진 두각아문으로 나뉜다.

다음은 전통적인 체계의 한 예이다. 멸종군에는 †를 붙였다.

• 무관절강
• * 삿갓조개목(린굴라목)
• * 이카리초우친목(정각류)
• * †오볼렐라목
• * †파테리나목
• 관절강
• * †오르티스목
• * †스트로포메나목
• * †펜타멜루스목
• * 부리조개목(린코넬라목)

4. 2. 현대적 분류

• "전통적인" 분류에서 완족류는 유극류(Articulata)와 무극류(Inarticulata)로 나뉜다. 유극류는 밸브 사이에 이빨이 있는 경첩이 있는 반면, 무극류의 경첩은 근육에 의해서만 연결되어 있다.
• 1990년대에 패각의 구성 물질을 기반으로 고안된 분류는 두개류와 "유극류" 완족류를 석회질류에 통합했는데, 이들은 방해석 패각을 가지고 있다. 설체류와 원반류는 설체류에 통합되었는데, 이들은 키틴과 인산칼슘으로 만들어진 패각을 가지고 있다.
• 1990년대의 3부 구성 방식은 두개류를 자체 별도 그룹인 두개형류에 배치한다.^[16] 설체류와 원반류는 설체형류로,^[16] 린코넬리다와 테레브라툴리다는 린코넬리형류로 그룹화된다.

약 330종의 현존하는 종이 인식되며, 100개 이상의 속으로 그룹화된다. 현대 완족류의 대부분은 린코넬리형류(유극류)이다.

1990년대 이후 수행된 유전자 분석은 서로 다른 생물 간의 관계에 대한 이해를 넓혔다. 이제 완족류는 이전에 가설적으로 제기되었던 것처럼 후구동물(예: 극피동물과 척삭동물)에 속하지 않고, 광범위한 그룹 원구동물의 하위 그룹인 좌우대칭동물에 포함되어야 한다는 것이 명확해졌다. 성체 형태는 다소 다르게 보이지만, 18S rRNA의 뉴클레오타이드 서열은 포로니드류(말굽벌레)가 관절이 없는 완족류와 관절 있는 완족류보다 더 가까운 근연종임을 나타낸다. 현재로서는 관절 없는 완족류 내부의 정확한 관계에 대한 증거의 무게는 불확실하다. 따라서 말굽벌레를 완족류에 포로나타(Phoronata)라는 강으로 포함시키는 것이 제안되었는데, 이는 Linguliformea 아문 내에 있는 Craniata와 Lingulata에 추가되는 것이다. 다른 아문인 Rhynchonelliformea는 현존하는 강 하나만 포함하며, 현존하는 목인 Rhynchonellida, Terebratulida, Thecideida로 세분된다.^[18][19]

이는 멸종 그룹을 포함한 완족동물의 분류 체계를 목 수준까지 보여준다. 멸종 그룹은 (†) 기호로 표시된다.

• '''아문 린굴리포르메아'''
• * '''강 린굴라타'''
• ** 목 린굴리다
• ** 목 †아크로트레티다
• ** 목 †사이포노트레티다
• * '''강 †파테리나타'''
• ** 목 †파테리니다
• '''아문 크라니이포르메아'''
• * '''강 크라니아타'''
• ** 목 크라니이다
• ** 목 †크라니옵시다
• ** 목 †트리메렐리다
• '''아문 린코넬리포르메아'''
• * '''강 †칠레아타'''
• ** 목 †칠레이다
• ** 목 †딕티오넬리다
• * '''강 †오볼레라타'''
• ** 목 †오볼레리다
• ** 목 †나우카티다
• * '''강 †쿠토르기나타'''
• ** 목 †쿠토르기니다
• * '''강 †스트로포메나타'''
• ** 목 †빌링셀리다
• ** 목 †스트로포메니다
• ** 목 †프로덕티다
• ** 목 †오르토테티다
• * '''강 린코넬라타'''
• ** 목 린코넬리다
• ** 목 테레브라툴리다
• ** 목 테시데이다
• ** 목 †프로토르티다
• ** 목 †오르티다
• ** 목 †펜타메리다
• ** 목 †아트리피다
• ** 목 †아시리디다
• ** 목 †스피리페리다
• ** 목 †스피리페리니다

• 무관절강
• * 삿갓조개목(설각류, 린굴라목)
• * 이카리초우친목(정각류)
• * †오볼렐라목
• * †파테리나목
• 관절강
• * †오르티스목(오르시스목)
• * †스트로포메나목
• * †펜타멜루스목
• * 부리조개목(부리각류, 린코넬라목)

• 두각아문
• * 두각강
• ** 두각목(크라니아목, 정각목, 이카리초우친목)
• ** †목
• ** †목
• 설각아문
• * 설각강
• ** †아크로트레타목
• ** 삿갓조개목(린굴라목)
• ** †목
• * †파테리나강
• ** †파테리나목
• 부리각아문
• * †강
• ** †목
• ** †목
• * †강
• ** †목
• * †오볼렐라강
• ** †
• ** †오볼렐라목
• * 부리각강
• ** †목
• ** †아트리파목
• ** †오르티스목(오르시스목)
• ** †펜타멜루스목
• ** †목
• ** 부리조개목(부리각목, 린코넬라목)
• ** †스피리퍼목
• ** †목
• ** 호주키조개목(천각목)
• ** 테키데라목
• * †스트로포메나강
• ** †목
• ** †목
• ** †프로덕투스목
• ** †스트로포메나목

5. 진화

5. 1. 화석 기록

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12,000종이 넘는 화석 종들이 확인되었으며, 5,000개가 넘는 속으로 분류된다. 현존하는 완족동물 중 가장 큰 것은 길이가 100mm 정도이지만, 일부 화석은 최대 200mm의 너비를 가진다. 가장 초기의 완족동물은 초기 캄브리아기에서 발견되었는데, 무관절형이 먼저 나타난 후 관절형이 이어서 나타났다. 캄브리아기에서 세 종의 무광물화 종도 발견되었는데, 이들은 광물화된 조상으로부터 진화한 두 개의 뚜렷한 그룹을 나타내는 것으로 보인다. 무관절형인 ''Lingula''는 종종 "살아있는 화석"이라고 불리는데, 매우 유사한 속이 오르도비스기까지 거슬러 올라가 발견되기 때문이다. 반면에, 관절형 완족동물은 주요한 다양화를 일으켰고, 심각한 대량 멸종을 겪었지만, 가장 다양한 현생 그룹인 관절형 Rhynchonellida와 Terebratulida는 각각 오르도비스기와 석탄기 초기에 나타났다.

1991년 이후 클라우스 니엘센(Claus Nielsen)은 완족동물의 발달에 대한 가설을 제안했고, 2003년 코헨(Cohen)과 동료들은 이를 완족동물의 초기 진화에 대한 가설로 적용했다. 이 "완족동물 접힘" 가설은 완족동물이 ''Halkieria''와 유사한 조상으로부터 진화했다고 제안하는데, ''Halkieria''는 등에 "사슬 갑옷"과 앞뒤 끝에 껍데기를 가진 민달팽이와 같은 동물이다. 이 가설은 최초의 완족동물이 몸의 뒤쪽 부분을 앞쪽 아래로 접어서 껍데기를 두 개의 밸브로 변형시켰다고 제안한다.

그러나 2007년 이후의 화석들은 초기 캄브리아기 톰모티아류에 대한 새로운 해석과 완족동물이 톰모티아류로부터 진화했다는 새로운 가설을 뒷받침한다. 톰모티아류의 "갑옷"은 잘 알려져 있었지만 조립된 형태는 아니었고, 일반적으로 톰모티아류는 ''Halkieria''와 유사한 민달팽이 모양의 동물이라고 가정했는데, 다만 톰모티아류의 갑옷은 유기인산염 화합물로 만들어진 반면 ''Halkieria''의 갑옷은 방해석으로 만들어졌다는 점이 다르다. 그러나 새로운 톰모티아류인 ''Eccentrotheca''의 화석은 조립된 갑옷이 관을 형성하고 있음을 보여주는데, 이는 기어 다니는 민달팽이 모양의 동물이 아니라 고착성 동물임을 나타낸다. ''Eccentrotheca''의 유기인산염 관은 포로니드의 관과 유사하며, 포로니드는 촉수관으로 먹이를 먹는 고착성 동물로 완족동물과 매우 가까운 친척 또는 완족동물의 아그룹으로 간주된다.^[26] 2008년에 발견되어 2009년에 설명된 또 다른 대부분 조립된 화석인 ''Paterimitra''는 완족동물의 밸브와 같지만 동물의 몸을 완전히 둘러싸고 있지는 않은 바닥에 두 개의 대칭적인 판을 가지고 있다.^[27]

5. 2. 진화 가설

5. 3. 계통

• 난자의 초기 세포 분열에서 방사형 분열은 초기 후생동물, 초기 탈피동물, 그리고 아마도 후구동물의 주요 하위 그룹인 초기 촉수동물의 원래 상태로 보인다. 따라서 방사형 분열은 완족류가 후구동물과 관련이 있음을 의미하지 않는다.^[33]
• 후구동물과 전구동물의 체강이 각각 장체강 형성과 균열체강 형성이라는 서로 다른 과정을 통해 형성된다는 것이 전통적인 견해였다.^[33] 그러나 1990년대 초 이후의 연구는 상당한 예외를 발견했다. 두 가지 유형의 체강 형성 모두 완족류에서 나타나므로, 완족류가 후구동물임을 의미하지 않는다.^[33]
• "후구동물"과 "전구동물"이라는 용어는 원래 배아 초기 단계에 나타나는 함입인 원구에서 입이 형성되는 방식을 구분하는 데 사용되었다. 그러나 일부 "전구동물"은 전형적인 후구동물과 유사한 과정을 통해 입을 형성한다. 따라서 후구동물과 유사한 과정을 통해 입이 형성된다고 해서 완족류가 후구동물과 관련되어 있음을 의미하지 않는다.^[33]

6. 인간과의 관계

인간과의 관계는 드문 편이다. 일본이나 동남아시아에서는 녹색바다민들레(ミドリシャミセンガイ) 등의 바다민들레속(シャミセンガイ属)이 식용으로 이용된다.

7. 한국 분포

한국에서는 무관절강 1종, 유관절강 8종이 밝혀져 있다.^[1]

참조

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_[2] 논문 Socioeconomic study and economic value of living fossil, Lingula sp. in mangrove ecosystem in Trat Province, Thailand
_[3] 논문 Rediscovery of Terebratulina austroamericana Zezina, 1981 (Brachiopoda: Cancellothyrididae) from off northern Chile https://pubmed.ncbi.[...]
_[4] 서적 Brachiopoda Geological Society of America/University of Kansas Press
_[5] 논문 Brachiopod and mollusc biomineralisation is a conserved process that was lost in the phoronid–bryozoan stem lineage 2022-09-19
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_[6] 웹사이트 http://www.mcz.harva[...]
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_[9] 웹사이트 Apatite Ca5(PO4, CO3)3(F, Cl, OH) Hexagonal http://www.uwex.edu/[...] University of Wisconsin 2009-10-23
_[10] 서적 Glossary of Geology https://books.google[...] Springer
_[11] 논문 The nervous system of the most complex lophophore provides new insights into the evolution of Brachiopoda
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_[13] 논문 The attachment strategies of Cambrian kutorginate brachiopods: the curious case of two pedicle openings and their phylogenetic significance
_[14] 논문 Earliest ontogeny of the Silurian orthotetide brachiopod ''Coolinia'' and its significance for interpreting strophomenate phylogeny 2017
_[15] 논문 Gene Expression Patterns in Brachiopod Larvae Refute the "Brachiopod-Fold" Hypothesis
_[16] 논문 Braquiópodos discínidos (Lingulida, Discinoidea) de la Formación Ixtaltepec, Carbonífero del área de Santiago Ixtaltepec, Oaxaca
_[17] 서적 Part H, Brachiopoda (Revised) Geological Society of America; University of Kansas
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_[28] 서적 Convergent Evolution on Earth. Lessons for the Search for Extraterrestrial Life https://books.google[...] MIT Press 2019
_[29] 서적 The invertebrates https://archive.org/[...] McGraw-Hill
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_[29] 서적 Animal evolution: Interrelationships of the living phyla https://archive.org/[...] Oxford University Press
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_[31] 서적 Embryology and phylogeny in annelids and arthropods Pergamon Press Ltd
_[32] 논문 Dorsal or ventral: Similarities in fate maps and gastrulation patterns in annelids, arthropods and chordates
_[33] 논문 Molecular Data Indicate the Protostome Affinity of Brachiopods
_[34] 간행물 日本周辺海域産シャミセンガイ属の再検討
_[35] 문서 이전의 학명은 Craniforma이다.