은상어목

3. 생태

은상어목 어류는 북극해와 남극해를 제외한 전 세계의 온대 해저에 서식한다.^[7][27] 주로 수심 200m보다 깊은 곳에 살며, 일부 종은 2600m 이상의 심해에서도 발견된다.^[7][27] 하지만 예외적으로 콜로린쿠스속(퉁소상어속), 유럽 키메라(괴물상어), 얼룩점박이쥐상어(별상어), 코끼리상어 등 일부 종은 얕은 수심에서도 발견되며, 이 때문에 공공 수족관에서 사육되기도 한다.^[8][27]

주된 먹이는 갑각류이며, 갯고사리류(거미불가사리)나 연체동물도 먹는다.^[9][28] 현존하는 은상어류는 주로 저서생물을 먹는 포식자이지만,^[10][29] 석탄기에는 물속을 떠다니며 먹이를 빨아들여 먹는 종류도 있었다.^[10][29]

번식 방법은 여러 면에서 상어와 비슷하다. 수컷은 교미 시 클래스퍼라는 기관을 이용해 암컷 몸 안에 정자를 넣어 체내 수정을 하며, 암컷은 방추형의 가죽 같은 난각 안에 알을 낳는다.^[11][30]

상어와 달리 수컷 은상어류는 짝짓기를 돕기 위한 특수한 기관들을 가지고 있다.^{[12][4][24][31]} 이마에는 '촉수'라고 불리는 접을 수 있는 막대 모양의 돌기가 있는데, 짝짓기 동안 이 촉수로 암컷의 가슴지느러미를 잡는다.^[3][23] 또한, 배지느러미 앞쪽 주머니에는 톱니 모양의 갈고리 같은 '골반 앞쪽 촉수'가 숨겨져 있어, 이 역시 암컷에게 몸을 고정하는 데 사용된다.^[3][23] 수컷의 골반 클래스퍼는 연골로 합쳐져 있으며 끝부분은 납작한 잎 모양으로 갈라진다.^[3][23]

다른 어류처럼 은상어류도 여러 기생충에 감염될 수 있다. 예를 들어, ''키메라콜라 렙토가스터''(''Chimaericola leptogaster'')라는 단생류 기생충은 유럽 키메라의 아가미에 기생하며, 몸길이가 50mm까지 자라기도 한다.

4. 보존 및 위협

은상어류는 은둔하는 습성 때문에 연구가 어렵지만, 일부 종은 혼획이나 상업적 착취로 인한 과도한 어획으로 위협받을 수 있다. IUCN에 따르면 어떤 종도 위기종으로 등재되어 있지는 않지만, 4종은 취약종, 4종은 준위협종으로 분류되며, 더 많은 종이 정보 부족 상태여서 평가가 어렵다. 많은 은상어류는 서식 범위가 제한적이며 이동 패턴에 대한 연구도 거의 이루어지지 않았다. 또한, 혼획 관련 보고서는 종이나 속 수준에서 정확성이 부족하여 종별 혼획 실태를 추적하기 어렵다. 이러한 데이터 부족 문제로 인해 은상어류는 개체 수 감소가 간과될 위험에 특히 취약하다.^[13][32]

몇몇 연안 종들은 식용을 목적으로 어획되기도 한다. 특히 코끼리상어과, ''Hydrolagus bemisi'' (창백 유령상어), ''Hydrolagus novaezealandiae'' (검은 유령상어) 등이 대상이 된다. 현재는 어획 할당량을 통해 이들 종의 어획을 지속 가능한 수준으로 조절하려 하지만, ''Callorhinchus milii'' (호주 유령상어)의 경우 보호 조치가 시행되기 전인 20세기에 심각한 남획을 겪었다. ''Neoharriotta pinnata'' (낫지느러미 키메라)는 인도 연안에서 간유를 얻기 위해 표적 어획되며, 최근 어획량 감소는 개체 수 급감을 나타낼 가능성이 있다. 상업적 착취 대상이 아닌 종들도 혼획으로 인해 위험에 처할 수 있다. ''Callorhinchus callorynchus'' (아메리카 코끼리 물고기), ''Neoharriotta carri'' (난쟁이 낫지느러미 키메라), ''Chimaera monstrosa'' (토끼고기), ''Chimaera ogilbyi'' (오길비 유령상어), ''Hydrolagus colliei'' (점박이 쥐물고기), ''Hydrolagus melanophasma'' (동태평양 흑유령상어) 등은 특정 서식 지역에서 10%가 넘는 높은 혼획률을 보이며, 일부는 개체 수가 급격히 감소하고 있다. 은상어류는 많은 상어 종을 위협하는 지느러미를 노린 어업의 주요 대상은 아니다.^[13][32]

또 다른 주요 위협 요인으로는 서식지 파괴가 있다. 도시 개발로 인한 연안 산란 장소의 파괴나 심해 채광, 트롤 어업 등으로 인한 심해 암초 서식지의 파괴가 은상어류의 생존을 위협한다. 특히 ''Callorhinchus milii'' (호주 유령상어)와 같은 연안 종들은 기후 변화의 영향에도 취약하다. 기후 변화로 인해 폭풍이 강해지고 해수 온도가 상승하면, 알이 부화하는 데 필요한 안정적인 환경이 파괴되어 알의 사망률이 증가할 것으로 예측된다.^[13][32]

5. 분류

• 퉁소상어과 Garman, 1901
• ''Callorhinchus'' Lacépède, 1798 (3종 현존)
• 은상어과 Bonaparte, 1831
• ''키메라'' Linnaeus, 1758 (16종)
• ''Hydrolagus'' Gill, 1863 (26종)
• 코은상어과 Garman, 1901
• ''Harriotta'' Goode & Bean, 1895 (2종)
• ''Neoharriotta'' Bigelow & Schroeder, 1950 (3종)
• ''Rhinochimaera'' Garman, 1901 (3종)

5. 1. 퉁소상어과 (Callorhinchidae)

5. 1. 1. 퉁소상어속 (''Callorhinchus'')

5. 2. 은상어과 (Chimaeridae)

5. 2. 1. 은상어속 (''Chimaera'')

• ''Chimaera cubana'' Howell Rivero, 1936
• 조르단키메라 ''Chimaera jordani'' Tanaka, 1905
• ''Chimaera lemures'' (Whitley, 1939) Bight ghostshark^영어
• ''Chimaera lignaria'' Dider, 2002 Carpenter's chimaera^영어
• 괴물키메라 ''Chimaera monstrosa'' Linnaeus, 1758 Rabbit fish^영어
• 키메라다마시 ''Chimaera ogilbyi'' (Waite, 1898)
• 흰점키메라 ''Chimaera owstoni'' Tanaka, 1905
• ''Chimaera panthera'' Dider, 1998
• 키메라 ''Chimaera phantasma'' Jordan & Snyder, 1900 Silver chimaera^영어

5. 2. 2. 갈은상어속 (''Hydrolagus'')

5. 3. 코은상어과 (Rhinochimaeridae)

5. 3. 1. ''Harriotta'' 속

• 아즈마긴자메 (''H. chaetirhampha'') (Tanaka, 1909)
• 요미노츠카이 (Narrownose chimaera, ''H. raleighana'') Goode & Bean, 1895

5. 3. 2. 식클핀 키메라속 (''Neoharriotta'')

• ''N. carri'' Bullis & Carpenter, 1966
• 낫꼬리키메라 (Sicklefin chimaera^eng) ''N. pinnata'' (Schnakenbeck, 1931)
• ''N. pumila'' Dider & Stemann, 1966

5. 3. 3. ''Rhinochimaera'' 속

• 검은테구스상어 (''R. africana'') Compagno, Stehmann & Ebert, 1990
• 대서양테구스상어 (Spearnose chimaera) ''R. atlantica'' Holt & Byrne, 1909
• 테구스상어 (Pacific spookfish) ''R. pacifica'' (Mitsukuri, 1895)

6. 진화

은상어목의 진화 과정을 추적하는 것은 양질의 화석 기록이 부족하여 어려움이 따른다. 이 때문에 DNA 염기서열 분석이 종 분화 연구에 선호되는 방법이 되었다.^[15][36]

은상어목을 포함하는 전두어아강(Holocephali)은 약 3억 8천만 년 전 데본기에 현대의 상어와 가오리를 포함하는 판새아강(Elasmobranchii)에서 분기된 것으로 여겨진다.^[15][36] 알려진 가장 오래된 은상어목 화석은 러시아의 초기 석탄기 지층(약 3억 3,800만 년 ~ 3억 3,200만 년 전)에서 발견된 ''Protochimaera''이다. 이는 다른 멸종된 은상어목 그룹보다 현존하는 은상어목(Chimaeroidei)과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다.^[16][37] 현존하는 은상어목에 속하는 가장 오래된 유해는 유럽의 초기 쥐라기 (플리엔스바키안) 지층에서 발견되었다. 그러나 러시아 야쿠티아와 뉴질랜드의 후기 트라이아스기 지층에서 발견된 알 껍질 화석(각각 긴코은상어과와 코끼리코은상어과에 속하는 것으로 추정)은 이들이 트라이아스기 말 이전에 이미 전 세계적으로 분포했을 가능성을 시사한다.^[17][38] 현존하는 은상어류와 달리, 중생대의 은상어류는 종종 얕은 수역에서 발견되었다.^[18][39]

다음은 알려진 멸종된 은상어목 분류군이다.

참조

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_[14] 학술지 Ghosts of the deep – Biodiversity, fisheries, and extinction risk of ghost sharks https://onlinelibrar[...]
_[15] 학술지 Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans (Chondrichthyes: Chimaeriformes): A Mitogenomic Perspective https://academic.oup[...] 2018-11-14
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_[26] 학술지 A unique mineralization mode of hypermineralized pleromin in the tooth plate of Chimaera phantasma contributes to its microhardness 2020-10-29
_[27] 서적 Elasmobranch Husbandry Manual: Captive Care of Sharks, Rays, and their Relatives Ohio Biological Survey 2021-07-01
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_[35] 웹사이트 日本産魚類の追加種リスト（更新日2019/7/19　278種） http://www.fish-isj.[...]
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_[40] 간행물