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체내 수정

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1. 개요

체내 수정은 수컷의 정자가 암컷의 몸 안에서 난자와 결합하는 생식 방법으로, 다양한 동물군에서 독립적으로 진화했다. 육상 생활에 유리하며, 곤충, 파충류, 조류, 포유류 등 육상 동물에서 주로 나타난다. 체내 수정은 교미, 총배설강 접촉, 정포 전달 등 다양한 방법으로 이루어진다. 체내 수정은 암컷의 짝 선택, 자손 보호, 번식 시기 및 장소 조절에 유리하며, 임신으로 인한 위험 증가, 성적 생식의 위험, 자손 수 감소 등의 단점도 존재한다. 편형동물, 악구동물, 윤형동물, 선구동물, 선형동물, 구두동물, 환형동물, 유륜동물, 모악동물, 연체동물, 유조동물, 절지동물, 척추동물 등 다양한 분류군에서 발견되며, 수컷 생식기, 암컷 생식기, 성기 구조가 종 분화에 기여하기도 한다.

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    성교는 생물학적 생식 과정의 한 형태로서, 암수의 생식기 접촉을 통해 정자가 난자를 수정하는 행위를 의미하며, 쾌락이나 애정 표현의 수단으로도 활용되고, 사회문화적 요인에 따라 다양한 형태로 이루어진다.
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    난태생은 어미의 몸 안에서 알을 부화시켜 새끼를 낳는 생식 방식으로, 난황낭 난태생과 모체영양 난태생으로 구분되며 난생과 태생의 중간 단계로 여겨진다.
체내 수정
정의
설명암컷의 몸 안에서 난자와 정자가 결합하여 접합체를 형성하는 것
특징
장점수정 성공률 증가
배아를 외부 환경으로부터 보호
난생알을 낳는 종에서 체내 수정은 알 껍질이 형성되기 전에 이루어짐
동물
척추동물대부분의 포유류
조류
파충류
연골어류
몇몇 양서류
경골어류 중 일부 (예: 개복치)
무척추동물대부분의 곤충
달팽이
거미류
선형동물
윤형동물
흡충류
조충류
식물
속씨식물체내 수정이 일어남 (수분 후 꽃가루관을 통해 정핵이 이동하여 밑씨에서 난세포와 결합)
기타
참고 문헌Alonzo SH, Stiver KA, Marsh-Rollo SE, Ovarian fluid allows directional cryptic female choice despite external fertilization, Nature Communications, 7(1), 12452, 2016년 8월, PMID 27529581, PMC 4990696, doi 10.1038/ncomms12452, bibcode 2016NatCo...712452A
Marc Naguib, Advances in the Study of Behavior, Academic Press, 2020년 4월 19일, ISBN 978-0-12-820726-0
Hyman LH, Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy, University of Chicago Press, 1992년 9월 15일, ISBN 978-0-226-87013-7

2. 진화

체내 수정은 동물에서 여러 번 독립적으로 진화했다.[4] 양서류에서는 체외 수정에서 체내 수정으로 진화하는 경향이 나타난다.[7] 대부분의 양서류는 체외 수정을 하지만, 도롱뇽처럼 체내 수정을 하는 예외도 있다. 도롱뇽은 수컷이 정포를 땅에 놓으면 암컷이 총배설강으로 이를 집어 올려 알을 수정시킨다.[27]

일반적으로 체내 수정은 암컷 체내에 정자를 보내기 위한 행동이나 구조가 필요하므로 체외 수정보다 고등한 것으로 여겨지지만, 실제로는 다양한 분류군에서 나타난다. 구피와 같은 난태생 어류 등, 어류에서도 체내 수정을 하는 종이 발견된다.

2. 1. 육상 생활과의 연관성

체내 수정은 정자가 건조한 환경에 노출되지 않도록 보호하므로 육상 생활에 유리하다. 곤충, 파충류, 조류, 포유류 등 육상 동물에서 주로 나타난다.[4] 하지만, 연골어류양서류 중 유미류의 대부분과 무미류 등 수중 동물에서도 체내 수정이 나타나기 때문에, 다양한 동물군에서의 체내 수정을 단순히 육상 생활에 대한 적응이라고 생각하는 것은 오류이다.[7]

협각류의 경우, 현재도 수중 생활을 하는 말굽게류는 체외 수정을 한다. 반면 육상 생활을 하는 거미강에서는 전갈을 시작으로 많은 목에서 수컷이 지표면에 정포를 놓고 암컷을 유도하거나, 거미목에서는 수컷의 촉지에 발달한 교접기로 암컷의 성기에 정자를 삽입한다. 검은다리할아버지목에서는 진정한 교미가 이루어진다.

3. 방법

체내 수정은 암컷의 몸 안에서 수정이 일어나는 방식으로, 다음과 같은 다양한 방법으로 수행된다:[8][9][10]

체내 수정의 다양한 방법
방법설명예시
교미수컷의 음경 또는 다른 삽입 기관을 암컷의 이나 총배설강에 삽입한다.대부분의 포유류, 파충류, 일부 조류, 꼬리개구리, 일부 어류, 멸종된 공룡, 무척추동물
총배설강 키스삽입 기관 없이 두 동물이 총배설강을 맞대어 수컷의 정자를 암컷에게 전달한다.대부분의 조류, 투아타라
정자낭 (정포 전달)수컷이 정자를 담은 캡슐(정자낭)을 암컷에게 전달한다.일부 도롱뇽 종, 거미강, 일부 곤충 및 일부 연체동물, 톡토기, 전갈, 두족류
기타해면동물은 정자를 물속에 방출, 암컷이 보유한 난자를 수정시킨다.해면동물



일반적으로 체내 수정은 암컷의 체내에 정자를 보내기 위한 행동이나 구조가 필요하므로, 체외 수정보다 고등한 것으로 여겨지기 쉽지만, 실제로는 매우 광범위한 분류군에서 나타난다.

동물 이외의 식물, 조류, 균류에서도 난세포가 방출되거나 내부에 수용되어 수정되는 경우가 있지만, 보통 체내 수정이라고 하지 않는다. 양치식물, 선태식물을 포함하는 육상 식물에서는 난세포가 조란기에서 나오지 않고, 정자가 침입하여 수정이 이루어지는데, 이는 이 계통의 특징 중 하나로 여겨진다.

정포 전달의 구체적인 예시로, 톡토기류는 수컷이 정포를 흩뿌려 암컷이 줍는 방식, 암수가 짝을 이뤄 수컷이 암컷을 정포로 유도하는 방식 등이 있다.

3. 1. 교미

교미[11]는 수컷의 생식기(음경)를 암컷의 생식기( 또는 총배설강)에 삽입하여 정자를 전달하는 방식이다.[12] 이는 대부분의 포유류, 파충류, 일부 조류, 꼬리개구리, 일부 어류, 멸종된 공룡 및 다른 무척추동물에서 나타난다.[13][14]

빈대의 경우, 수컷은 암컷의 복부 피부를 뚫고 내부로 정자를 주입하며, 정자는 그대로 체내를 이동하여 수정에 이른다.

3. 2. 총배설강 접촉

대부분의 조류음경이 없지만, 총배설강 접촉(총배설강 키스)을 통해 체내 수정을 한다. 수컷과 암컷 조류는 서로의 총배설강을 짧게 맞대어 정자를 암컷에게 전달한다.[15] 등에서는 항문을 접촉시켜 정자를 주고받는 것으로 알려져 있다.

3. 3. 정포 전달

도롱뇽, 거미, 전갈, 일부 곤충, 두족류 등은 수컷이 정자를 담은 주머니인 정포를 암컷에게 전달하는 방식으로 체내 수정을 한다.[16][17] 톡토기류처럼 수컷이 정포를 흩뿌려 암컷이 줍는 방식, 암수가 짝을 이뤄 수컷이 암컷을 정포로 유도하는 방식 등이 있다.

3. 4. 기타 방법


  • 해면동물은 정자를 물 속에 방출하여 암컷의 몸 안에서 수정이 이루어진다. 일부 해면동물 종은 난자를 방출하는 외부 수정을 한다.[18]
  • 어떤 동물들은 수컷이 정자가 든 캡슐, 즉 정포를 암컷의 체표에 부착한다. 그러면 정자가 피부를 통해 침입하여 난자에 도달한다. 이러한 방법은 편형동물강 다기장류나 흡구충류, 유악동물, 거머리류 등에서 볼 수 있다.
  • 빈대의 경우, 수컷은 암컷의 복부 피부를 뚫고 내부로 정자를 주입하며, 정자는 그대로 체내를 이동하여 수정에 이른다.
  • 잠자리는 수컷의 복부 끝면에 교미기가 있다. 수컷 잠자리는 미리 생식공에서 교미기로 정자를 옮겨 둔다. 그 후 암컷을 확보하면, 복부 말단의 가위 모양 구조로 암컷의 머리 뒤쪽을 잡는다. 암컷은 그 상태에서 복부 말단을 수컷의 교미기로 향하게 구부려 정자를 받는다.

4. 장점

체내 수정은 암컷의 짝 선택을 가능하게 하고, 번식 장소와 시간 조절[22], 건조한 육지 환경에서의 난자 보호[23][24] 등 여러 이점을 제공한다.[1]

4. 1. 수정 효율성 증대

체내 수정은 정자가 낭비되지 않고 난자와 만날 확률을 높여준다. 또한, 암컷은 짝 선택을 통해 우수한 유전자를 가진 자손을 얻을 수 있다는 장점이 있다.[1] 데이비드 B. 더슨베리(David B. Dusenbery)에 따르면 체내 수정의 모든 특징은 난자생식의 결과일 가능성이 높다고 한다.[5] 체내 수정은 정자 경쟁을 통한 성 선택 때문에 진화했다는 주장도 있다.[6]

체외 수정과 비교했을 때 체내 수정은 다음과 같은 이점을 제공한다.

  • 암컷의 짝 선택: 암컷은 교미 전후에 자신의 짝을 선택할 수 있다. 이는 외부 수정에서는 불가능한데, 누가 자신의 난자를 수정하는지, 언제 수정되는지에 대한 통제력이 제한적이기 때문이다.[1]
  • 정자량 절약: 체외 수정에서는 난자가 흩어지기 때문에 많은 양의 정자가 필요하지만, 체내 수정에서는 난자가 흩어지지 않아 최소한의 정자만으로도 수정이 가능하다.
  • 수컷의 자식 보증: 체외 수정에서는 다른 수컷의 정자가 침입할 가능성이 있지만, 체내 수정에서는 암컷 체내에 정자를 보내는 절차가 필요하므로 다른 수컷의 침입을 막을 수 있다.


하지만 암컷이 여러 개체와 교미하면 예외가 발생할 수 있다. 이를 방지하기 위해 일부 동물들은 다양한 방법을 진화시켰다. 예를 들어,

  • 바람 방지: 잠자리는 교접 후 산란까지 수컷이 암컷을 계속 확보한다.
  • 정조대: 일부 나비 종은 교미 후 수컷이 분비물로 암컷의 생식공을 막아 다른 수컷과의 교미를 불가능하게 한다.

4. 2. 자손 보호 강화

수정란과 초기 발생 단계의 자손은 외부 환경으로부터 보호받을 수 있다.[23] 체내 수정 동물은 자신의 몸 안에서 난자와 새끼를 키우는데, 이는 육지의 포식자와 탈수로부터 보호해 준다.[24] 이를 통해 어미의 체온이 조절되고 보호받는 공간에서 생존 확률을 높일 수 있다. 태생, 난태생과 같은 방식으로 자손을 체내에서 보호하는 경우도 있다.[20][21] 다만, 주머니개구리와 같이 일단 체외 수정을 한 후에 다시 체내에 넣는 예도 있으므로, 체내 수정이 필수적인 것은 아니다.

4. 3. 번식 시기 및 장소 조절

암컷은 번식에 적합한 시기와 장소를 선택할 수 있다는 장점이 있다.[22] 체외 수정에서는 암컷이 난자를 방출하는 시간만 조절할 수 있지만, 체내 수정을 통해 수정 시점까지 조절이 가능해진다. 이는 은밀한 암컷 선택과 유사한 측면이 있다.

5. 단점

체내 수정은 성적 생식을 동반하는 경우가 많은데, 성관계는 질병 감염의 위험을 높일 수 있으며, 가임기에만 효과가 있다.[25]

5. 1. 임신으로 인한 위험 증가

임신은 산모에게 추가적인 위험을 초래하며, 실제로도 그렇다.[25] 임신으로 인한 추가적인 위험은 에너지 요구량 증가에서 비롯된다. 내부 수정을 하면 더 적은 수의 자손이 생산되는데, 이는 어미가 많은 수의 자손을 품고 성장시킬 수 없고, 많은 자손에게 충분한 자원을 제공하고 획득할 수 없기 때문이다.[26]

5. 2. 성적 생식의 위험

성관계는 질병 감염의 위험을 높일 수 있기 때문에 성적 생식은 위험을 수반한다.[25] 반면, 외부 수정을 하는 동물은 물속에 알과 정자를 방출하여 번식하므로 특정 파트너가 필요하지 않다.[25]

5. 3. 자손 수 감소

체내 수정은 체외 수정에 비해 한 번에 낳을 수 있는 자손의 수가 적다.[26] 이는 어미가 많은 수의 자손을 품고 성장시킬 수 없고, 더 많은 수의 자손에게 충분한 자원을 제공하고 획득할 수 없기 때문이다.[26]

6. 분류군

체내 수정은 무척추동물과 척추동물을 포함한 매우 다양한 동물군에서 나타난다. 체내 수정이 관찰되는 주요 분류군은 다음과 같다.

무척추동물척추동물



이러한 다양한 동물군에서 체내 수정 방식은 각기 다른 형태로 진화해왔다. 예를 들어, 연골어류의 교미기는 뒷지느러미가 변형된 것이지만, 쌍지느러미는 무악류보다 나중에 발달했기 때문에 체내 수정 메커니즘은 그 이후에 발달한 것이다. 즉, 많은 분류군에서 체내 수정이 독립적으로 나타난 것으로 보인다. 또한, 체외 수정을 하는 어류 중에서도 구피와 같은 난태생 어류처럼 산발적으로 체내 수정하는 종이 발견된다.

6. 1. 무척추동물

편형동물, 악구동물, 윤형동물(윤충류), 선형동물(선충류), 구두동물, 환형동물(거머리강·빈모강), 유륜동물, 모악동물, 연체동물(무판류·복족류·두족류), 유조동물, 절지동물에서 체내 수정이 관찰된다.[8][9][10] 이들 중 일부는 정자낭을 통해 체내 수정을 하는데, 수컷이 정자를 담은 캡슐을 암컷의 총배설강에 넣으면 정자는 산란 시점에 필요할 때까지 총배설강 천장에 있는 정자낭에 저장된다.[16][17]

6. 2. 척추동물

어류 중 연골어류(상어, 가오리)는 체내 수정을 한다.[28] 연골어류의 체내 수정은 파충류, 조류, 포유류의 체내 수정과 동일한 진화적 기원을 갖는다.[28]

양서류는 대부분 체외 수정을 하지만, 도롱뇽과 무족영원은 대부분 체내 수정을 한다.[27] 도롱뇽은 수컷이 정포를 땅에 놓고 암컷이 총배설강으로 집어 올려 수정한다.[27]

파충류는 대부분 교미를 통해 체내 수정을 하며,[13] 조류는 대부분 총배설강 접촉("총배설강 키스")을 통해 체내 수정을 하지만,[15] 오리거위와 같은 물새는 음경을 사용하기도 한다. 조류는 체내 수정을 하는 척추동물 중 유일하게 음경이 있는 종과 없는 종 모두를 포함한다.

포유류는 대부분 음경에 삽입하는 교미를 통해 체내 수정을 한다.[12]

7. 생식기 구조

체내 수정을 하는 동물은 난소나 정소, 그리고 이를 운반하는 수란관과 수정관 외에 정낭이나 수정낭과 같은 기관이 발달하는 경우가 많다. 정낭은 수컷에 있으며 암컷에게 전달될 때까지 정자를 저장하고, 수정낭은 암컷 생식기에 있으며 수정될 때까지 정자를 저장한다. 음경이 있는 경우, 평소에는 외부에 노출되지 않고 체내에 수납되어 있으며, 그 수납되는 부분을 '''음경낭'''이라고 한다.

7. 1. 수컷 생식기

정소에서 만들어진 정자를 운반하는 수정관, 정자를 일시적으로 저장하는 정낭 등의 기관이 발달한다. 수컷의 생식공 부근 구조는 돌기 형태인 음경(penis)으로 변화하여 암컷의 몸에 삽입하여 정자를 주입한다. 보통 이것을 암컷의 생식공에 삽입하므로, 생식공의 그 부분을 이라고 한다. 음경은 평소에 체내에 수납되어 있으며, 그 수납되는 부분을 음경낭이라고 한다.

7. 2. 암컷 생식기

체내 수정을 하는 동물에서는 난소나 정소, 그리고 이를 운반하는 수란관과 수정관 외에, 정낭이나 수정낭과 같은 기관이 발달하는 경우가 많다. 정낭은 수컷에 있으며 암컷에게 전달될 때까지 정자를 저장하는 역할을 하고, 수정낭은 암컷 생식기에 있으며, 수정될 때까지 그곳에 정자를 저장하는 역할을 한다. 수컷의 생식공에 삽입하는 암컷의 생식공의 그 부분을 이라고 한다.

8. 성기와 분류

수컷과 암컷의 외성기는 열쇠와 열쇠 구멍의 관계와 같아서, 이것이 잘 맞물리지 않으면 생식이 이루어지지 않는다. 따라서 이 부분의 구조 차이는 생식적 격리에서 뛰어난 장벽이 될 수 있다.[1] 특히, 절지동물처럼 외골격이 발달한 동물은 성기의 표면도 단단하므로 더욱 중요하다.[1] 또한, 이 부분의 구조는 생식 이외의 의미에서는 자연 선택과 관련이 없는 형질이므로, 종의 분류에 있어서 중요한 특징으로 여겨진다.[1]

9. 기타

체내 수정은 복잡한 배우자 행동을 수반하는 경우가 많다. 하등한 생물에서는 기계적으로 보이지만, 고등한 생물에서는 대부분 수컷이 암컷 앞에서 구애 행동을 하고, 암컷이 이에 대한 수용 반응을 보임으로써 정자 전달로 이어진다. 이는 암컷 측의 성숙 상태와 수용 태세 확인, 그리고 암컷에 의한 수컷 선택의 의미가 있다고 생각된다. 후자는 성 선택의 원인이 된다.[1]

참조

[1] 논문 Ovarian fluid allows directional cryptic female choice despite external fertilization 2016-08
[2] 서적 Advances in the Study of Behavior https://books.google[...] Academic Press 2020-04-19
[3] 서적 Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy https://books.google[...] University of Chicago Press 1992-09-15
[4] 서적 The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals https://books.google[...] Oxford University Press 2010-07-16
[5] 서적 Living at Micro Scale: The Unexpected Physics of Being Small https://books.google[...] Harvard University Press 2009
[6] 서적 Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating systems https://books.google[...] Elsevier 2012-12-02
[7] 서적 Sexual Reproduction in Animals and Plants https://books.google[...] Springer 2014-02-07
[8] 논문 Monogamy—A variable relationship http://www.mpg.de/10[...] 2013-04-24
[9] 서적 The Myth of Monogamy: Fidelity and Infidelity in Animals and People https://archive.org/[...] W.H. Freeman and Company
[10] 논문 A new look at monogamy 1998-09
[11] 서적 Comparative Vertebrate Reproduction https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2012-12-06
[12] 서적 Advances in the Study of Behavior https://books.google[...] Academic Press 2020-04-19
[13] 논문 Evolution of the copulatory apparatus
[14] 서적 The Rise and Fall of the Third Chimpanzee https://books.google[...] Radius
[15] 서적 The Vertebrate Body Holt-Saunders International
[16] 논문 Nuptial gifts fail to resolve a sexual conflict in an insect 2008-07
[17] 논문 Costly but worthless gifts facilitate courtship 2005-09
[18] 서적 Sponges https://books.google[...] Hutchinson 1978
[19] 서적 Les stratégies de reproduction des animaux Dunod Sciences 2001
[20] 논문 Classification of the reproductive patterns of amniotes. https://www.research[...] 2000-01
[21] 서적 Biology of Sharks and Their Relatives CRC Press
[22] 논문 A Novel Cysteine Knot Protein for Enhancing Sperm Motility That Might Facilitate the Evolution of Internal Fertilization in Amphibians 2016-08-31
[23] 논문 Morphological diversity and evolution of egg and clutch structure in amphibians. 2007-12
[24] 웹사이트 43.2A: External and Internal Fertilization https://bio.libretex[...] 2018-07-17
[25] 논문 Hormones and history: the evolution and development of primate female sexuality 2004-02
[26] 논문 Sperm Competition and Its Evolutionary Consequences in the Insects https://onlinelibrar[...] 1970
[27] 서적 The Evolution and Biology of Sex https://open.lib.umn[...]
[28] 논문 Sperm Lipid Composition in Early Diverged Fish Species: Internal vs. External Mode of Fertilization 2020-02
[29] 논문 Independent evolutionary reductions of the phallus in basal birds 2008-09-10



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