점박이도롱뇽속
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1. 개요
점박이도롱뇽속(Ambystoma)은 북아메리카에 서식하는 도롱뇽의 한 속으로, 32종의 다양한 종을 포함한다. 이들은 넓고 튀어나온 눈, 뚜렷한 늑골 홈, 그리고 어두운 배경에 다양한 무늬를 가진 특징을 보인다. 육상 생활을 하며 굴에서 생활하는 종이 많지만, 일부 종은 유생 생식을 하기도 한다. 점박이도롱뇽속은 번식을 위해 물속에 알을 낳으며, 일부 종에서는 클렙토제네시스라는 독특한 생식 방식을 통해 단성 개체가 존재한다. 이 속의 도롱뇽은 사지 재생 능력이 뛰어나 생물학 연구의 모델로 활용되기도 한다.
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| 점박이도롱뇽속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Ambystoma |
| 명명자 | 추디, 1838 |
 | |
| 생물 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서강 |
| 목 | 도롱뇽목 |
| 아목 | 영원아목 |
| 과 | 점박이도롱뇽과(Ambystomatidae) |
| 속 | 점박이도롱뇽속(Ambystoma) |
2. 일반적인 특징
육생 점박이도롱뇽은 넓고 튀어나온 눈, 뚜렷한 늑골 홈과 두꺼운 팔을 가지고 있다는 특징으로 식별된다. 대부분의 종은 어두운 배경에 선명한 무늬를 가지고 있으며, 깊은 파란색 반점에서 큰 노란색 줄무늬에 이르기까지 종에 따라 다양한 무늬를 보인다. 육상 성체는 대부분의 시간을 땅속 굴에서 보내며, 스스로 만들거나 다른 동물이 버린 굴을 사용한다. 일부 북부 종은 겨울 내내 이 굴에서 동면할 수 있다. 이들은 단독 생활을 하며 이용 가능한 모든 무척추동물을 먹고 산다. 성체는 물에서 거의 시간을 보내지 않으며, 번식을 위해 태어난 연못으로만 돌아간다.
모든 점박이도롱뇽은 난생이며, 물속에 덩어리진 큰 알을 낳는다. 이들의 완전한 수생 유충은 아가미가 있으며, 머리 뒤와 아가미 구멍 위에 세 쌍의 외부 아가미를 가지고 있다. 유충은 머리 뒤에서 꼬리, 총배설강까지 뻗어 있는 큰 꼬리 지느러미를 가지고 있다. 유충은 부화 직후 사지를 발달시키며 앞다리에는 네 개의 발가락, 뒷다리에는 다섯 개의 발가락이 있다. 눈은 넓게 떨어져 있으며, 진짜 눈꺼풀이 없다.
일부 종의 유충은 변태를 거치기 전에 성체 크기에 도달할 수 있다. 변태 과정에서 유충의 아가미와 지느러미가 사라진다. 꼬리, 피부, 사지가 더 두꺼워지고 눈에는 눈꺼풀이 생긴다. 폐가 완전히 발달하여 완전히 육상 생활을 할 수 있게 된다.
일부 점박이도롱뇽 종은 유생 생식을 한다. 가장 유명한 예는 아홀로틀이다. 이들은 티록신을 생산할 수 없으므로, 변태의 유일한 방법은 외부 주사를 통해서이다. 이것은 일반적으로 도롱뇽의 수명을 단축시킨다.
2. 1. 육상 생활
2. 2. 수생 생활
2. 3. 변태와 유생 생식
3. 분포 및 서식지
4. 하위 종
점박이도롱뇽속은 32종의 종을 포함하며, 가장 최근에 발견된 종은 ''A. bishopi''이다. 몇몇 종은 육상성이며, 다른 종은 유생 생식이며, 일부 종은 유생 생식 형태와 육상 형태를 모두 갖춘 개체군을 형성한다.
- 고리무늬도롱뇽 (''Ambystoma annulatum'')
- ''Ambystoma barbouri''
- ''Ambystoma bishopi''
- ''Ambystoma bombypellum''
- ''Ambystoma californiense''
- ''Ambystoma cingulatum''
- ''Ambystoma dumerilii''
- ''Ambystoma flavipiperatum''
- ''Ambystoma gracile''
- ''Ambystoma granulosum''
- ''Ambystoma jeffersonianum''
- ''Ambystoma laterale''
- ''Ambystoma platineum''
- ''Ambystoma tremblayi''
- ''Ambystoma lermaense''
- ''Ambystoma leorae''
- ''Ambystoma mabeei''
- ''Ambystoma macrodactylum''
- 점박이도롱뇽 (''Ambystoma maculatum'')
- ''Ambystoma mavortium''
- 아홀로틀 (''Ambystoma mexicanum'')
- 대리석도롱뇽 (''Ambystoma opacum'')
- ''Ambystoma ordinarium''
- ''Ambystoma rivulare''
- ''Ambystoma rosaceum''
- ''Ambystoma silvense''
- 두더지도롱뇽 (''Ambystoma talpoideum'')
- ''Ambystoma taylori''
- ''Ambystoma texanum''
- 범무늬도롱뇽 (''Ambystoma tigrinum'')
- ''Ambystoma velasci''
범무늬도롱뇽( ''Ambystoma tigrinum'' 복합체)은 머리가 크고 눈이 작으며 몸이 두껍다.[1] 이러한 기본적인 형태는 대부분의 두더지도롱뇽속(''Ambystoma'')과 유사하지만, 점박이도롱뇽은 가장 큰 두더지도롱뇽 중 하나이며,[2] 상대적으로 큰 유충을 가지고 있다. 점박이도롱뇽은 북미 전역의 다양한 생태계에 서식한다. 이러한 지리적 다양성을 고려할 때, 점박이도롱뇽의 하위 개체군은 형태적 및 행동적 다양성을 나타낸다.[3] ''Ambystoma tigrinum'' 복합체 내의 여러 아종은 독립된 종으로 재분류되었다.[4][5][6]
- ''Ambystoma mavortium'' (가로줄무늬 점박이도롱뇽)은 이전의 아종 ''A. t. diaboli'', ''A. t. mavortium'', ''A. t. melanostictum'', ''A. t. nebulosum'' 및 ''A. t. stebbinsi''를 포함한다.
- ''Ambystoma californiense'' (캘리포니아 점박이도롱뇽)
- ''Ambystoma velasci'' (고원 점박이도롱뇽)[7]는 측계통군일 수 있으며 우파루파(''A. mexicanum'')와 서식지를 공유한다.
| 사진 | 종 및 저자 | 일반명 | 분포 | 생활 방식 | IUCN 상태 |
|---|---|---|---|---|---|
 | A. altamirani | 산개울 도롱뇽, 아초케 | 멕시코 중부, 멕시코 계곡 서쪽 및 남쪽 | 육상 및 유생 생식 |  |
| A. amblycephalum | 무두 도롱뇽 | 멕시코 중서부 (미초아칸주), 모렐리아 근처 | 육상 및 유생 생식 |  | |
 | A. andersoni | 앤더슨 도롱뇽 | 멕시코 중서부 (미초아칸주), 사카푸 석호 | 유생 생식 | |
 | A. annulatum | 고리 도롱뇽 | 미국 남중부 (아칸소주, 일리노이주, 미주리주, 오클라호마주), 오자크산맥 및 와치타산맥 | 육상 |  |
 | A. barbouri | 시냇가 도롱뇽 | 미국 남중부 (인디애나주, 켄터키주, 오하이오주, 테네시주, 웨스트버지니아주) | 육상 |  |
| A. bishopi | 세망 습지 도롱뇽 | 미국 남동부 (플로리다주 펜핸들 및 최남단 조지아주), 아팔라치콜라강 - 플린트강 서쪽 | 육상 |  | |
| A. bombypellum | 섬세한 피부 도롱뇽 | 멕시코 중부 (멕시코주) 힐로테펙 근처 | 육상 |  | |
 | A. californiense | 캘리포니아 호랑이 도롱뇽 | 캘리포니아 센트럴 밸리 | 육상 | |
 | A. cingulatum | 서리 습지 도롱뇽 | 미국 남동부 (남부 사우스캐롤라이나주 및 조지아주 남부에서 북부 플로리다주까지) | 육상 | |
 | A. dumerilii | 파츠쿠아로 호수 도롱뇽, 아초케 | 멕시코 중서부 (미초아칸주), 파츠쿠아로 호수 | 유생 생식 | |
 | A. flavipiperatum | 노란 후추 도롱뇽, 차팔라 아홀로테 | 멕시코 중서부 (할리스코주) | 육상 | |
 | A. gracile | 북서부 도롱뇽 | 북미 북서부 (최남단 알래스카주에서 북부 캘리포니아주까지) | 육상 | |
| A. granulosum | 입자 도롱뇽, 아홀로테 | 멕시코 중부 (멕시코주) 톨루카 근처 | 육상 | ||
 | A. jeffersonianum | 제퍼슨 도롱뇽 | 북미 북동부 (온타리오주에서 남쪽으로 버지니아주까지, 서쪽으로 일리노이주까지) | 육상 | |
 | A. laterale | 푸른 점 도롱뇽 | 북미 북동부 (노바스코샤주에서 서쪽으로 매니토바주 및 미네소타주까지, 남쪽으로 인디애나주 및 뉴저지주까지) | 육상 | |
 | A. leorae | 레오라 개울 도롱뇽, 아홀로테 | 멕시코 중부 (멕시코주 - 푸에블라주 경계), 틀랄록산 | 육상 | |
| A. lermaense | 레르마 호수 도롱뇽 | 멕시코 중부 (멕시코주), 레르마 호수 톨루카 근처 | 육상 및 유생 생식 | ||
 | A. mabeei | 마비 도롱뇽 | 미국 남동부 해안 (버지니아주 남동부에서 사우스캐롤라이나주까지) | 육상 | |
 | A. macrodactylum | 긴발가락 도롱뇽 | 북미 북서부 (알래스카주에서 남쪽으로 북부 캘리포니아주까지, 동쪽으로 앨버타주 및 몬태나주까지) | 육상 | |
 | A. maculatum | 얼룩 도롱뇽 | 북미 동부 (노바스코샤주에서 서쪽으로 위스콘신주까지, 남쪽으로 동부 텍사스주 및 조지아주까지) | 육상 | |
 | A. mavortium | 줄무늬 호랑이 도롱뇽 | 북미 서부 (매니토바주에서 남쪽으로 텍사스주까지, 서쪽으로 워싱턴주 및 캘리포니아주까지) | 육상 및 유생 생식 | |
 | A. mexicanum | 멕시코 도롱뇽 | 멕시코 중부 (멕시코주), 소치밀코 호수 | 유생 생식 | |
 | A. opacum | 대리석 도롱뇽 | 미국 동부 (뉴햄프셔주에서 남쪽으로 북부 플로리다주까지, 동쪽으로 미주리주 및 텍사스주까지) | 육상 | |
| A. ordinarium | 푸에르토 혼도 개울 도롱뇽 | 멕시코 중서부 (미초아칸주), 푸에르토 혼도 개울 | 육상 및 유생 생식 | ||
 | A. rivulare | 미초아칸 개울 도롱뇽 | 멕시코 중부 (서부 멕시코주) | 육상 및 유생 생식 | |
 | A. rosaceum | 타라후마라 도롱뇽 | 멕시코 북서부, 서부 시에라마드레 산맥 | 육상 및 유생 생식 | |
| A. silvense | 두랑고 도롱뇽 | 멕시코 북서부 (두랑고주 및 치와와주), 서부 시에라마드레 산맥 | 육상 및 유생 생식 | ||
 | A. talpoideum | 두더지 도롱뇽 | 미국 남동부 (버지니아주에서 서쪽으로 오클라호마주까지, 남쪽으로 북부 플로리다주까지) | 육상 및 유생 생식 | |
 | A. taylori | 테일러 도롱뇽 | 멕시코 남동부 (푸에블라주), 알치치카 석호 | 유생 생식 | |
 | A. texanum | 작은입 도롱뇽 | 미국 남중부 (오하이오주에서 서쪽으로 네브래스카주까지, 남쪽으로 텍사스주 및 앨라배마주까지) | 육상 | |
 | A. tigrinum | 동부 호랑이 도롱뇽 | 북미 동부 (뉴욕주에서 북서쪽으로 매니토바주까지, 남쪽으로 텍사스주 및 북부 플로리다주까지) | 육상 및 유생 생식 | |
 | A. velasci | 고원 호랑이 도롱뇽 | 멕시코 고원 | 육상 및 유생 생식 |
또한, 두 개의 단성 잡종 개체군 그룹이 때때로 자체 종으로 지정된다.
- 은색 도롱뇽 (''A. platineum'')
- 트렘블레이 도롱뇽 (''A. tremblayi'')
5. 계통 분류
2012년 현재, 도룡뇽목의 계통 분류는 다음과 같다.[18] 점박이도롱뇽과는 영원아목에 속하며, 큰도롱뇽과, 영원과 등과 가깝다.
''Rhyacosiredon''은 이전에 점박이도롱뇽과 내의 별도 속으로 여겨졌으나, 분지 분석 결과 ''Rhyacosiredon''의 존재로 인해 ''Ambystoma''가 측계통군이 됨이 밝혀졌다. 이는 ''Rhyacosiredon'' 속의 종이 ''Ambystoma'' 내의 다른 종보다 일부 ''Ambystoma'' 종과 더 밀접하게 관련되어 있기 때문이다. 이 도롱뇽의 하천형태(짧은 아가미와 더 두꺼운 인두 주름을 가진 유충과 유생을 포함)는 이들을 다른 속으로 잘못 분류하게 했을 수 있다.
점박이도롱뇽(''Ambystoma tigrinum'' 복합체)은 형태학적으로 머리가 크고 눈이 작으며 몸이 두꺼운 특징을 지닌다.[1] 이러한 기본적인 형태는 대부분의 두더지도롱뇽속( ''Ambystoma'')과 유사하지만, 점박이도롱뇽은 가장 큰 두더지도롱뇽 중 하나이며,[2] 상대적으로 큰 유충을 가지고 있다.
점박이도롱뇽은 북미 전역의 다양한 생태계에 서식하며, 지리적 다양성으로 인해 하위 개체군은 형태적, 행동적 다양성을 나타낸다.[3] ''Ambystoma tigrinum'' 복합체 내의 여러 아종은 독립된 종으로 재분류되었는데, 예를 들면 다음과 같다.
- ''Ambystoma mavortium'' (가로줄무늬 점박이도롱뇽)은 이전의 아종 ''A. t. diaboli'', ''A. t. mavortium'', ''A. t. melanostictum'', ''A. t. nebulosum'' 및 ''A. t. stebbinsi''를 포함한다.[4][5][6]
- ''Ambystoma californiense'' (캘리포니아 점박이도롱뇽)
- ''Ambystoma velasci'' (고원 점박이도롱뇽)[7]는 측계통군일 수 있으며 우파루파(''A. mexicanum'')와 서식지를 공유한다.
속명 ''Ambystoma''는 1839년 요한 야코프 폰 추디에 의해 명명되었으며,[14] 전통적으로 "컵-입"으로 번역된다. 추디는 이 이름의 유래를 밝히지 않아, 많은 사람들은 그가 "무딘-입"을 의미하는 ''Amblystoma''라는 이름을 의도했다고 생각했다. 때때로 오래된 표본과 문서에서는 ''Amblystoma''라는 이름을 사용한다. 1907년에 글을 쓴 레오나르트 스테이네거는 "입 안에 쑤셔 넣다"를 의미하는 그리스어 구절의 축약을 기반으로 ''Ambystoma''의 유래를 제시했지만,[15][16] 다른 사람들은 이 설명을 설득력 있게 여기지 않았다.[17] 추디가 실수를 저질렀다는 명확한 증거가 없는 한, 1839년에 주어진 이름이 유지된다.
6. 번식
점박이도롱뇽과 도롱뇽의 단성(암컷만 있는) 개체군은 오대호 지역과 북아메리카 북동부에 널리 분포되어 있다. 암컷은 알을 수정하고 발생을 시작하기 위해 공존하는 관련 종의 정자를 필요로 한다.[8] 일반적으로 알은 정자 게놈을 버리고 무성 생식(예: 자성발생, 전분열 배가)을 통해 발달하지만, 정자의 게놈을 결과적으로 태어난 새끼에 포함시키기도 한다.[9] 정자 통합은 일반적으로 게놈 추가(결과적으로 새끼의 배수성 증가) 또는 게놈 대체의 형태로 나타나며, 이 과정에서 모계 게놈 중 하나가 버려진다. 이러한 독특한 생식 방식은 클렙토제네시스라고 불린다.[9]
단성 개체의 핵 DNA는 일반적으로 푸른점도롱뇽(''A. laterale''), 제퍼슨도롱뇽(''A. jeffersonianum''), 작은입도롱뇽(''A. texanum''), 개울가도롱뇽(''A. barbouri''), 그리고 호랑이도롱뇽(''A. tigrinum'') 등 최대 5종의 게놈으로 구성된다.[10] 단성 도롱뇽은 공존하는 종과 유사한 형태를 가진 숨겨진 종이다. 은색도롱뇽, 트렘블레이 도롱뇽, 켈리의 섬 도롱뇽은 처음에는 종으로 묘사되었으나, 게놈의 복잡성 때문에 모든 단성 도롱뇽에 대해 종명이 폐기되었다. 단일 어미의 새끼는 서로 다른 게놈 보완물을 가질 수 있다.[9]
모든 단성 개체는 미토콘드리아 DNA에 기초하여 계통발생론적 단일군을 형성한다. 단성 점박이도롱뇽의 모계 조상은 개울가도롱뇽과 가장 밀접한 관련이 있었으며, 최초의 잡종 형성은 약 240만~390만 년 전에 일어났을 가능성이 높다.[9] 이는 모든 암컷 척추동물의 가장 오래된 알려진 계통을 만든다.[11] 알려진 모든 단성 개체는 적어도 하나의 ''A. laterale'' 게놈을 가지고 있으며[10] 이는 단성이 되는 데 필수적인 것으로 여겨진다.
6. 1. 일반적인 번식
6. 2. 단성 생식 (클렙토제네시스)
점박이도롱뇽과 도롱뇽의 단성(암컷만 있는) 개체군은 오대호 지역과 북아메리카 북동부에 널리 분포되어 있다.[8] 암컷은 알을 수정하고 발생을 시작하기 위해 공존하는 관련 종의 정자를 필요로 한다. 일반적으로[8] 알은 정자 게놈을 버리고 무성 생식(예: 자성발생, 전분열 배가)을 통해 발달한다. 그러나 정자의 게놈을 결과적으로 태어난 새끼에 포함시킬 수도 있다.[9] 정자 통합은 일반적으로 게놈 추가(결과적으로 새끼의 배수성 증가) 또는 게놈 대체의 형태로 나타나며, 이 과정에서 모계 게놈 중 하나가 버려진다. 이러한 독특한 생식 방식은 Bogart와 그의 동료들에 의해 클렙토제네시스라고 불렸다.[9] 이는 모계 게놈이 반클론 방식으로 전달되고 부계 게놈이 알이 성숙되기 전에 매 세대 버려진 후 다른 종의 정자로부터 다시 획득되는 혼성생식과는 대조적이다.단성 개체의 핵 DNA는 일반적으로 푸른점도롱뇽(''A. laterale''), 제퍼슨도롱뇽(''A. jeffersonianum''), 작은입도롱뇽(''A. texanum''), 개울가도롱뇽(''A. barbouri''), 그리고 호랑이도롱뇽(''A. tigrinum'') 등 최대 5종의 게놈으로 구성된다.[10] 이러한 유연성으로 인해 단성 개체에서 많은 수의 가능한 핵형(게놈 조합)이 발생한다. 하이브리드 게놈을 가지고 있기 때문에 단성 도롱뇽은 공존하는 종과 유사한 형태를 가진 숨겨진 종이다. 은색도롱뇽, 트렘블레이 도롱뇽, 그리고 켈리의 섬 도롱뇽은 처음에는 종으로 묘사되었다. 종명은 나중에 게놈의 복잡성 때문에 모든 단성 도롱뇽에 대해 폐기되었다. 단일 어미의 새끼는 서로 다른 게놈 보완물을 가질 수 있다.[9]
핵 게놈의 복잡성에도 불구하고 모든 단성 개체는 계통발생론적 단일군을 형성하며, 이들의 미토콘드리아 DNA에 기초한다. 단성 점박이도롱뇽의 모계 조상은 개울가도롱뇽과 가장 밀접한 관련이 있었으며, 최초의 잡종 형성은 약 240만~390만 년 전에 일어났을 가능성이 높으며,[9] 이는 모든 암컷 척추동물의 가장 오래된 알려진 계통을 만든다.[11] 이 잡종 형성은 ''A. laterale''와 함께 일어났을 가능성이 가장 높다. 알려진 모든 단성 개체는 적어도 하나의 ''A. laterale'' 게놈을 가지고 있으며[10] 이는 단성이 되는 데 필수적인 것으로 여겨진다. 그러나 ''A. laterale'' 게놈은 각 계통에서 ''A. laterale''와의 교배를 통해 여러 번 독립적으로 대체되었다.
7. 사지 재생
우파루파는 뛰어난 재생 능력을 가진 네오테니 도롱뇽으로, 사지 재생 연구의 주요 모델 중 하나이다.[12] 사지 재생은 블라스테마라고 하는 분화도가 낮고 증식성이 높은 세포 덩어리의 증식을 포함한다.[1][13] 사지 재생 동안 블라스테마 세포는 DNA 손상을 겪으며, 따라서 동종 재조합이라는 형태의 DNA 복구를 필요로 한다.[1]
8. 보존 상태
9. 한국과의 관계
참조
[1]
논문
The Polytypic Species Revisited: Morphological Differentiation among Tiger Salamanders (Ambystoma tigrinum) (Amphibia: Caudata)
https://www.jstor.or[...]
1997
[2]
웹사이트
Ambystoma mavortium (Barred Tiger Salamander)
https://animaldivers[...]
2024-12-15
[3]
논문
Geography is more important than life history in the recent diversification of the tiger salamander complex
2021-04-27
[4]
서적
Catalog of Type Specimens of Recent Caudata and Gymnophiona in the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution
https://smithsonian.[...]
Smithsonian Institution Scholarly Press
2022-12-09
[5]
웹사이트
AmphibiaWeb - Ambystoma mavortium
https://amphibiaweb.[...]
2024-12-15
[6]
논문
The Polytypic Species Revisited: Morphological Differentiation among Tiger Salamanders (Ambystoma tigrinum) (Amphibia: Caudata)
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1997
[7]
웹사이트
AmphibiaWeb - Ambystoma velasci
https://amphibiaweb.[...]
2024-12-15
[8]
논문
The prevalence of genome replacement in unisexual salamanders of the genus Ambystoma (Amphibia, Caudata) revealed by nuclear gene genealogy
[9]
논문
Unisexual salamanders (genus ''Ambystoma'') present a new reproductive mode for eukaryotes
2007-02
[10]
논문
Sex in unisexual salamanders: discovery of a new sperm donor with ancient affinities
2009-07-29
[11]
논문
Time and time again: Unisexual salamanders (genus ''Ambystoma'') are the oldest unisexual vertebrates
[12]
논문
DNA repair during regeneration in Ambystoma mexicanum
2021-06
[13]
논문
Evidence of requirement for homologous-mediated DNA repair during Ambystoma mexicanum limb regeneration
2022-06
[14]
논문
Classification der Batrachier, mit Berucksichtigung der Fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien
https://www.biodiver[...]
1839
[15]
논문
Herpetology of Japan and Adjacent Territory
https://www.biodiver[...]
1907
[16]
논문
''Ambystoma'' not ''Amblystoma''
1916-06-30
[17]
논문
''Amblystoma'' not ''Ambystoma''
https://zenodo.org/r[...]
1916-09-01
[18]
저널
Phylogenetic view of Amphibia
http://www.amphibiaw[...]
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