아홀로틀
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1. 개요
아홀로틀은 '물의 개' 또는 '물의 괴물'을 뜻하는 나와틀어에서 유래한 이름으로, 멕시코 중부 소치밀코 호수와 주변 운하에 서식하는 도롱뇽의 일종이다. 아즈텍 신화의 쇼로틀과 관련 있으며, 멕시코 문화에서 중요한 역할을 한다. 50페소 지폐에 등장하고, 별의 이름으로도 사용되었다. 한국에서는 '멕시코도롱뇽'으로 불리며, 일본에서는 '우파루파'라는 상표명으로 알려져 있다. 아홀로틀은 독특한 외모와 재생 능력으로 인해 애완동물 및 실험동물로 널리 사육되며, 멸종 위기에 처해 있다.
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| 아홀로틀 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Ambystoma mexicanum |
| 명명자 | (George Shaw와 Frederick Polydore Nodder, 1798) |
| 일반명 | 멕시코 도롱뇽 |
| 영어 이름 | Axolotl |
| 나후아틀어 이름 | āxōlōtl |
| 일본어 이름 | ウーパールーパー |
| 분포 | |
| |
| 보전 상태 | |
| IUCN | 멸종 위기 (CR) |
| CITES | 부속서 II |
| 분류학적 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서류 |
| 목 | 도롱뇽목 |
| 과 | 점박이도롱뇽과 |
| 속 | 점박이도롱뇽속 |
| 학명 이명 | |
| 생태 및 서식지 | |
| 서식지 | 멕시코의 소치밀코 호수 |
| 연구 | |
| 연구 모델 | 재생 능력 연구 심장 모델 연구 |
2. 명칭
아홀로틀이라는 이름은 아즈텍 문명의 언어인 나와틀어에서 유래했다. 나와틀어 āxōlōtlnah은 '물'을 뜻하는 'atl'과 '개'를 뜻하는 'xolotl'이 합쳐진 말로[82], '물의 개'라는 의미를 가진다. 또한 스페인어로는 '물의 괴물'이라는 뜻의 monstruo de aguaes라고도 불렸다[85]. 종소명 ''mexicanum''은 "멕시코의"라는 뜻이다.
이 이름은 아즈텍 신화에 등장하는 불과 번개의 신 쇼로틀(Xolotl)과 깊은 관련이 있다[85]. 아즈텍 신화에 따르면, 신들이 제5의 태양을 만들기 위해 스스로를 희생할 때 쇼로틀은 죽음을 피하고자 도망쳤다. 그는 다른 신들에게 쫓기면서 살아남기 위해 여러 모습으로 변신했는데, 마지막에는 옥수수 밭에서 아홀로틀(Así Xólotl, 아쇼로틀)로 변했지만 결국 붙잡히고 말았다. 이 신화는 아홀로틀이 유체 상태의 모습으로 뛰어난 재생 능력을 가지게 된 배경을 설명한다[86].
한국에서는 멕시코도롱뇽[81][82]이라는 이름으로도 불린다[84]. 흔히 알려진 우파루파라는 이름은 일본에서 TV 광고에 등장시키면서 상표로 등록하기 위해 만들어진 명칭이다[83].
3. 분포
아홀로틀은 멕시코 멕시코 계곡의 소치밀코 호수와 과거 찰코 호수의 담수 지역에만 서식했던 고유종이다.[81][87][88] 그러나 찰코 호수는 홍수 조절을 위한 배수 작업으로 인해 더 이상 존재하지 않으며, 소치밀코 호수 역시 과거 호수의 일부만이 남아 주로 운하 형태로 유지되고 있다. 현재 아홀로틀의 자연 서식지는 소치밀코 호수와 그 주변 운하로 크게 제한되었다.[18] 소치밀코의 수온은 보통 20°C 이상으로 올라가지 않지만, 겨울에는 6°C에서 7°C까지 떨어질 수 있다.[18]
야생 아홀로틀 개체 수는 급격히 감소하고 있다. 1998년 조사에서는 소치밀코 호수 서식지 1km2당 약 6,000마리가 발견되었으나, 2003년에는 1,000마리, 2008년에는 100마리로 줄어들었다.[19] 2013년에는 4개월간의 조사에도 불구하고 야생 개체를 발견하지 못했지만, 이후 소치밀코 운하 네트워크에서 두 마리가 발견되기도 했다.[20]
아홀로틀의 생존은 멕시코시티의 도시 팽창으로 인한 서식지 파괴와 수질 악화로 큰 위협을 받고 있다. 소치밀코 호수는 농업 및 양식 활동, 부분적으로 처리된 폐수 유입 등으로 수질이 좋지 않으며[48], 주변 농업 지역에서 사용되는 살충제 유입 또한 아홀로틀의 생존에 악영향을 미친다.[49] 또한, 나일 틸라피아나 잉어와 같은 외래종 물고기가 유입되어 아홀로틀의 알이나 어린 개체를 잡아먹거나 먹이 자원을 두고 경쟁하면서 개체 수 감소를 더욱 부추기고 있다.[21][50] 이러한 요인들로 인해 아홀로틀은 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 멸종위기종 적색 목록에서 심각한 위기종(Critically Endangered)으로 분류되어 있다. 자생 개체 수가 매우 적어 유전적 다양성 감소 문제도 심각하며, 이는 근친 교배 위험 증가와 종의 장기적인 생존 가능성을 더욱 낮추는 요인이 된다.[51]
아홀로틀은 타이거도롱뇽(*Ambystoma tigrinum*)과 같은 타이거 도롱뇽 종 복합체에 속하며, 이들의 서식지는 다른 유생 보존을 하는 도롱뇽 종들처럼 위험한 육상 환경으로 둘러싸인 고지대 수역이라는 특징을 공유한다.
일본에는 자연적으로 분포하지 않지만, 과거 사육되던 개체가 방류된 것으로 추정되는 사례가 보고된 적은 있으나 정착된 서식지는 확인되지 않았다.[89]
4. 형태
성적으로 성숙한 성체 아홀로틀의 몸길이는 15cm에서 45cm까지 다양하지만, 보통 23cm 정도 크기가 가장 흔하며 30cm 이상은 드물다.[12][13] 수컷이 암컷보다 크며, 암컷은 최대 몸길이 21cm 정도이다.[81] 아홀로틀은 도롱뇽 유생의 특징인 외부 아가미와 머리 뒤에서 항문까지 이어지는 꼬리 지느러미를 가진 채 성적으로 성숙하는 네오테니(유생형 성숙)를 보인다.[12][13][81][82] 이 때문에 다른 도롱뇽 종보다 수생 생활에 훨씬 더 적응되어 있다.[46]
머리는 넓고 눈에는 눈꺼풀이 없다. 몸통은 두껍고[81], 사지는 짧고 가늘며[81], 발달이 덜 된 편이다. 발가락은 편평하고 끝이 뾰족하며[81], 물갈퀴는 발달하지 않아 중수골이나 중족골 기저부에만 약간 있다.[81] 수컷은 유두가 있는 부풀어 오른 총배설강으로 식별되며, 암컷은 알을 가져 몸이 더 넓다.
머리 양쪽에는 산소화된 물을 이동시키는 세 쌍의 외부 아가미 줄기(가지)가 있다.[81] 외부 아가미 가지에는 가스 교환을 위한 표면적을 늘리기 위해 실(섬모)이 늘어서 있다.[14] 아가미 갈퀴가 늘어선 4개의 아가미 구멍은 외부 아가미 아래에 숨겨져 있으며, 음식물이 들어가는 것을 방지하고 입자가 걸러지도록 한다. 아홀로틀은 주로 아가미로 호흡하지만, 수면에서 공기를 삼키는 구강 펌핑을 통해 폐로 산소를 보내 보조적으로 호흡하기도 한다.[14]
아홀로틀은 변태 과정에서 발달하는 거의 보이지 않는 흔적 기관 이빨을 가지고 있다. 주요 먹이 섭취 방법은 흡입이며, 이 과정에서 아가미 갈퀴가 서로 맞물려 아가미 구멍을 닫는다.
아홀로틀은 4개의 색소 유전자를 가지며, 이 유전자들의 돌연변이로 다양한 색상 변이가 나타난다. 야생형 개체는 보통 금색 반점이 있는 갈색 또는 황갈색이며 올리브톤을 띠고, 등면은 회색 바탕에 흑갈색 반점이 들어간다.[81] 사육 하에서는 다양한 색상의 품종이 만들어졌는데[81][88], 흔히 볼 수 있는 5가지 돌연변이 색상은 다음과 같다.
# 백색증 (Leucistic): 검은 눈을 가진 옅은 분홍색.
# 황색증 (Xanthic): 검은 눈을 가진 회색.
# 알비노 (Albino): 붉은 눈을 가진 옅은 분홍색 또는 흰색. 다른 종에 비해 아홀로틀에서 더 흔하게 나타난다.
# 멜라노이드 (Melanoid): 금색 반점이나 올리브톤 없이 전체적으로 검은색 또는 짙은 파란색.
이 외에도 금색 반점의 크기, 빈도, 강도에 따라 개체별 차이가 크며, 성숙하면서 흑백 얼룩무늬 외형을 나타내는 변종도 있다.[15] 애완동물 사육사들이 빈번하게 변종 색상을 교배하기 때문에 이중 동형 접합 돌연변이가 애완동물 거래에서 흔하다. 특히 알비노와 백색증 형질 모두에 대해 이중 동형 접합 돌연변이인 분홍색 눈을 가진 흰색/분홍색 동물이 흔하다.[16] 아홀로틀은 또한 색소포의 상대적 크기와 두께를 변경하여 위장을 개선하기 위해 색상을 변경하는 제한적인 능력을 가지고 있다.[17][91]
5. 생태
아홀로틀은 멕시코 멕시코 계곡의 소치밀코 호수(Lake Xochimilco)와 과거 존재했던 찰코 호수(Lake Chalco)의 담수에서만 서식하는 고유종이다. 찰코 호수는 홍수 조절을 위해 물이 빠지면서 사라졌고, 현재 소치밀코 호수만이 아홀로틀의 유일한 자연 서식지로 남아 있다. 소치밀코 호수는 과거의 큰 호수가 아닌, 주로 운하 형태로 남아있는 잔재이다. 이곳의 수온은 보통 20°C 이상으로 올라가지 않으며, 겨울철에는 6°C에서 7°C까지 떨어지기도 한다.[18]
아홀로틀은 평생 물속에서 생활하는 완전 수생 동물이다. 자연 상태에서는 수온이 낮고 요오드가 부족한 환경에 서식하며, 갑상선 호르몬인 티록신 생성이 부족하여 변태하지 않고 유생 형태를 유지하며 성적으로 성숙하는 유형성숙의 특징을 보인다.[90] 피부 호흡을 통해 물속 산소를 흡수할 수 있다.[94] 수명은 일반적으로 10년에서 15년 정도이다.[92]
야생 아홀로틀 개체수는 급격히 감소하고 있다. 1998년 조사에서는 소치밀코 호수에서 1제곱킬로미터당 약 6,000마리가 발견되었으나, 2003년에는 1,000마리, 2008년에는 100마리로 줄어들었다.[19] 2013년에는 4개월간의 조사에도 불구하고 야생 개체를 발견하지 못했으나, 이후 운하에서 두 마리가 발견되기도 했다.[20] 이러한 급격한 개체수 감소로 아홀로틀은 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 적색 목록에서 심각한 위기(CR) 단계로 분류되어 있다.
개체수 감소의 주요 원인으로는 서식지 파괴와 환경 오염이 꼽힌다. 멕시코시티의 도시 팽창으로 인해 서식지가 크게 줄어들었으며, 호수 주변 농업에서 사용되는 살충제와 부분적으로 처리된 폐수가 유입되어 수질이 악화되고 있다.[48][49] 또한, 아프리카 틸라피아나 아시아 잉어와 같은 외래종 물고기가 유입되어 아홀로틀의 알이나 어린 개체를 잡아먹거나 먹이 자원을 두고 경쟁하면서 생존을 위협하고 있다.[21][50] 급격한 개체수 감소는 유전적 다양성 부족 문제로 이어져, 근친 교배의 위험을 높이고 질병이나 환경 변화에 대한 적응력을 약화시켜 멸종 위험을 더욱 가중시키고 있다.[51]
아홀로틀은 육식성으로, 주로 연체동물, 벌레, 곤충, 갑각류, 작은 물고기 등을 먹는다.[22][92][93] 냄새를 통해 먹이를 감지하고, 입을 크게 벌려 먹이를 물과 함께 순간적으로 빨아들이는 흡입 방식으로 사냥한다.[23]
번식은 주로 11월에서 이듬해 1월 사이에 이루어지며, 일부는 4~5월에 번식하기도 한다. 암컷은 물속 식물 등에 한 번에 200개에서 1,000개 사이의 알을 낳는다.[81][88]
아홀로틀은 뛰어난 재생 능력을 가지고 있어, 사지나 꼬리, 심지어 척수나 뇌의 일부가 손상되어도 흉터 없이 원래대로 복구할 수 있다.[26] 이러한 특징 때문에 발생학 및 재생 의학 연구에서 중요한 모델 생물로 활용된다.[27]
멸종 위기에 처한 아홀로틀을 보존하기 위한 노력이 진행 중이다. 멕시코 국립 자치 대학교(UNAM)의 생태 복원 연구소(Laboratorio de Restauración Ecológica, LRE) 등에서는 포획된 개체들을 사육하고 있으며, 이들을 안전한 인공 서식지에 방사하거나 소치밀코 호수의 환경이 개선될 경우 재도입하는 방안을 연구하고 있다.[53][54]
5. 1. 유형성숙 (Neoteny)
아홀로틀은 변태 과정을 거치지 않고 유생의 특징을 유지한 채 성적으로 성숙하는 유형성숙(Neoteny)을 보이는 대표적인 동물이다. 아홀로틀이 속한 아홀로틀속의 다른 많은 종들도 완전히 또는 부분적으로 유형성숙 특징을 나타낸다. 아홀로틀에서 변태가 일어나지 않는 주된 이유는 갑상선 자극 호르몬(TSH)이 부족하여, 변태를 유도하는 데 필요한 호르몬인 티록신을 갑상선에서 충분히 생성하지 못하기 때문이다.[33] 따라서 아홀로틀은 성체가 되어 생식이 가능해진 후에도 아가미를 유지하며 평생 물속에서 살아간다.
실험실 개체에서 유형성숙과 관련된 유전자('met1' 영역[35])가 일부 확인되었지만, 야생 개체군에서는 그 관련성이 뚜렷하지 않다. 이는 현재 실험실이나 애완용으로 길러지는 아홀로틀의 완전한 유형성숙이 인위 선택의 결과일 수 있음을 시사한다.[34] 자연 상태에서 도롱뇽과의 유형성숙은 먹이, 특히 요오드가 부족한 고지대의 수생 환경에서 생존하기 위한 전략으로 나타나기도 한다.[47] 이러한 환경에서는 육상 성체보다 적은 먹이로 생존할 수 있는 유생 단계로 남아 번식하는 것이 생존에 더 유리할 수 있다. 만약 유생이 동족 포식 등을 통해 충분한 양의 요오드를 섭취하게 되면, 변태를 시작하여 육상 생활에 적합한 성체로 변할 수 있다.[47]
다른 유형성숙 도롱뇽인 사이렌류나 넥투루스와는 달리, 아홀로틀은 외부에서 요오드나 티록신 호르몬을 주사하면 인위적으로 변태를 유도할 수 있다.[36] 실험실 환경에서는 주로 티록신 투여를 통해 변태를 유도한다.[35] 요오드는 갑상선 호르몬 생성에 필수적인데, 아홀로틀 유생은 요오드를 흡수하지만[38] 성체는 일반적으로 갑상선 호르몬을 스스로 생성하지 않는다.[38] 특정 요오드 화합물(다이아이오도티로신, 루골 용액 내 I2)을 주사하면 변태를 유발할 수 있다.[39][40]
변태 과정을 거치면 아홀로틀은 육상 생활에 적응하기 위해 여러 생리적 변화를 겪는다. 사지 근육이 강해지고, 외부 아가미와 꼬리 지느러미는 몸 안으로 흡수되며, 눈꺼풀이 발달하고 피부의 물 투과성이 감소하여 몸의 수분 유지가 용이해진다. 유생 단계에도 존재하는 폐는 변태 과정에서 더욱 발달하여 폐호흡을 하게 된다.[43] 변태한 아홀로틀은 외형적으로 범무늬도롱뇽과 유사해지지만, 발가락이 더 길다는 차이점이 있어 별도의 종으로서의 지위를 뒷받침한다. 하지만 인위적인 변태 유도는 과정 중이나 후에 아홀로틀이 죽을 수 있는 위험이 따르므로 일반적으로 권장되지 않는다.[43] 변태한 개체는 습한 육상 환경과 다른 종류의 먹이가 필요하다.[44]
아홀로틀의 유형성숙은 1863년 멕시코 시티에서 파리 식물원으로 보내진 개체들을 통해 서구 사회에 처음 알려졌다. 당시 오귀스트 뒤메릴은 사육장에서 아홀로틀이 아닌 도롱뇽과 유사한 새로운 형태를 발견하고 놀랐는데, 이 발견은 유형성숙 연구의 시발점이 되었다. 이후 프라하의 빌렘 라우프버거는 갑상선 호르몬 주사를 통해, 영국인 줄리안 헉슬리는 갑상선 분말을 이용하여 아홀로틀의 변태를 인공적으로 유도하는 데 성공했다.[45] 그 후 요오드나 다양한 갑상선 호르몬을 이용한 변태 유도 실험이 활발히 이루어졌다.[46]
6. 인간과의 관계
아홀로틀은 고대 아즈텍 문명 시대부터 인간과 깊은 관계를 맺어왔다. 아홀로틀이라는 이름은 아즈텍의 불과 번개의 신 쇼로틀(Xolotl)에서 유래했는데, 신화에 따르면 쇼로틀은 다른 신들에게 희생되는 것을 피하기 위해 마지막으로 아홀로틀의 모습으로 변신했다고 전해진다[85][86]. 아즈텍인들은 아홀로틀을 식용 또는 약용으로 이용했으며[95][96], 궁중 요리로도 등장했다[97][96].
현대에 들어서도 아홀로틀은 멕시코 문화에서 중요한 위치를 차지한다. 멕시코의 유명 벽화가 디에고 리베라의 작품에도 등장하며[68], 2021년에는 50MXN 지폐의 새로운 도안으로 채택되었다. 이 지폐 뒷면에는 옥수수, 친남파와 함께 아홀로틀의 모습이 담겨 있으며[69][70], 국제 지폐 협회(IBNS)로부터 '2021년 올해의 지폐'로 선정되기도 했다[71]. 또한 2019년에는 고래자리에 위치한 별 HD 224693이 '아홀로틀'이라는 이름으로 명명되었다[72][73].
일본에서는 1980년대에 닛신 식품의 컵 야키소바 제품인 "닛신 야키소바 U.F.O."의 CM 캐릭터로 등장하면서 큰 인기를 끌었다. 이때 '우파루파(ウーパールーパー)'라는 애칭이 붙었는데, 이는 CM 방영 당시 상표 등록을 위해 만들어진 이름이다[83]. 이 외에도 포켓몬스터의 물짱이와 우파[68], 드래곤 길들이기 시리즈의 캐릭터 '투슬리스'[68], 비디오 게임 마인크래프트[74]와 포트나이트 배틀로얄[76][77] 등 다양한 대중문화 콘텐츠에서 아홀로틀을 모티브로 한 캐릭터가 등장하고 있다.
독특한 외모와 뛰어난 재생 능력 덕분에 애완동물 및 실험동물로 널리 이용된다[82]. (자세한 내용은 사육 및 연구 문단 참고)
그러나 야생에서는 서식지 파괴, 수질 오염, 외래종 유입 등으로 심각한 멸종 위기에 처해 있으며[78][81][90], 1975년부터 워싱턴 조약(CITES) 부속서 II에 등재되어 국제적인 상거래가 규제되고 있다[79]. (자세한 내용은 위협 요인 문단 참고)
6. 1. 사육
아홀로틀은 사촌인 호랑이도롱뇽(''Ambystoma tigrinum'')과 같이 인기 있는 이국적인 애완동물이다. 유생 생식 개체는 수중에서만 생활하며, 사육 역사가 길고 사육법과 번식 방법이 확립되어 있어 애완동물뿐 아니라 발생학이나 내분비학 연구를 위한 실험 동물로도 사용된다.[82] 국제적인 상거래가 규제되어 있어, 일본에서는 거의 자국 내에서 번식된 개체만 유통된다.[88]
사육 환경수족관에서 사육하며, 수생 유미류로서 수질 악화나 고수온에 대한 내성을 가지고 있다.[88] 하지만 모든 변온 동물과 마찬가지로 온도 관리가 중요하다. 사육에 적절한 온도는 대략 16°C에서 18°C 사이이다.[55][56] 이보다 낮은 온도에 장시간 노출되면 신진대사가 느려져 식욕 부진을 일으키고 스트레스로 인해 질병이나 죽음으로 이어질 수 있다. 반대로 24°C 이상의 고수온은 신진대사율을 지나치게 높여 스트레스를 유발하고 결국 죽음에 이르게 할 수 있다.[55][56] 따라서 여름철 고수온에 대한 대책 마련이 필요하다.[88]
수질 관리 또한 중요하다. 수질이 악화되면 최악의 경우 아가미가 괴사하여 사망할 수 있으므로, 여과 장치 등을 이용해 깨끗한 수질을 유지해야 한다.[88] 일반적으로 수돗물에 포함된 염소는 아홀로틀에게 해로우므로 제거 후 사용해야 한다. 단일 아홀로틀을 사육하는 데는 일반적으로 150L 크기의 수조가 필요하며, 아홀로틀은 주로 수조 바닥에서 생활한다.[57] 감염 예방을 위해 Holtfreter 용액과 같은 염분을 물에 첨가하기도 한다.[59]
은신처로 유목, 바위, 시판되는 쉘터 등을 설치하고 수초를 심어주는 것이 좋다.[87]
바닥재바닥재 선택은 매우 중요하다. 아홀로틀은 다른 양서류나 파충류처럼 먹이를 먹을 때 바닥재를 함께 삼키는 경향이 있어[62] 위장 폐쇄나 이물질 섭취로 인한 문제가 발생하기 쉽다.[61] 수족관에서 흔히 사용하는 자갈과 같이 아홀로틀이 삼킬 수 있는 크기의 바닥재는 사용해서는 안 된다. 입자 크기가 1mm 미만인 고운 모래를 사용하거나,[62] 아예 바닥재를 깔지 않거나, 아홀로틀이 삼킬 수 없을 만큼 큰 바닥재를 사용하는 것이 안전하다.[87] 연구실 관리 지침에서는 장 폐쇄가 흔한 사망 원인이므로, 아홀로틀이 직경 3cm 미만(또는 머리 크기 정도)의 물체에 접근하지 못하도록 권장한다.[63] 아홀로틀이 위석으로 사용하기 위해 적절한 크기의 자갈을 삼킬 수 있다는 연구 결과도 있지만,[64][65][66] 장 폐쇄의 위험이 크므로 자갈 사용은 피하는 것이 좋다.[67]
먹이사육 시에는 송어 및 연어 사료용 펠릿, 냉동 또는 살아있는 갯지렁이(''Glycera'')류, 지렁이, 왁스웜 등 다양한 먹이를 쉽게 구할 수 있다.[60] 어류, 새우, 깔따구 유충 등도 먹이로 줄 수 있다.[87] 전용 배합 사료도 시판되고 있으며, 동물성 먹이 외에 물에 가라앉는 어류용 배합 사료에도 잘 적응한다.[87][88] 먹이 물고기를 줄 수도 있지만, 기생충 감염의 위험이 있으므로 주의해야 한다.[60]
합사아홀로틀은 협동성이 부족하여 여러 마리를 함께 사육할 경우 서로 공격하여 상처를 입힐 수 있다. 따라서 복수 사육 시에는 개체 수보다 많은 수의 은신처를 마련해주어야 한다.[88] 또한, 먹이용 물고기를 포함하여 다른 어류와 함께 사육하면 아홀로틀의 아가미를 쪼아 상처를 입힐 수 있으므로 혼영은 피하는 것이 좋다.[87][88]
6. 2. 연구
1863년, 멕시코시티에서 파리 식물원으로 6마리의 성체 아홀로틀(백변종 표본 포함)이 옮겨졌다. 당시 오귀스트 뒤메릴은 아홀로틀의 유형 성숙을 알지 못했기에, 비바리움에서 아홀로틀 대신 도롱뇽과 유사한 새로운 종을 발견하고 놀랐다. 이 사건은 유형 성숙 연구의 시작점이 되었다. 이 과정에서 점박이도롱뇽속의 ''Ambystoma velasci'' 표본이 포함되었는지 여부는 불확실하다.이후 프라하의 빌름 러프버거는 갑상선 호르몬 주사를 통해 아홀로틀의 변태를 유도하는 데 성공했다. 영국인 줄리안 헉슬리 역시 이전에 연구가 진행된 사실을 모른 채, 그라운드 사이로이드를 사용하여 동일한 실험을 반복했다. 그 후 요오드나 다양한 갑상선 호르몬 주사를 이용한 변태 유도 실험이 자주 수행되었다.
오늘날 아홀로틀은 중요한 모델 생물로서 연구에 널리 사용되며, 많은 수가 사육 환경에서 번식되고 있다. 특히 다른 도롱뇽 종들이 육상 생활의 어려움 때문에 사육 번식이 드문 것과 달리, 아홀로틀은 번식이 비교적 용이하다. 연구에서 아홀로틀이 매력적인 이유 중 하나는 크고 조작하기 쉬운 배아를 가지고 있어, 척추동물의 완전한 발달 과정을 상세히 관찰할 수 있다는 점이다.
아홀로틀은 배아 단계에서 심부전을 일으키는 돌연변이 유전자를 가지고 있어 심장 결함 연구에 유용하게 활용된다. 배아는 심장 기능이 거의 없는 상태에서도 부화 직전까지 생존할 수 있어, 이러한 결함을 관찰하기에 매우 용이하다. 또한, 아홀로틀의 신경관은 개구리와 달리 얕은 상피층 아래에 숨겨져 있지 않으며, 인간과 신경관 및 관 형성 과정에서 유사점을 보이기 때문에 신경관 폐쇄 연구를 위한 이상적인 동물 모델로 여겨진다.[24] 이 외에도 다른 기관 시스템에 영향을 미치는 돌연변이들이 존재하며, 일부는 잘 규명되었고 일부는 아직 연구가 더 필요하다.[25] 아홀로틀의 색상 변이 유전학 또한 활발히 연구되는 분야이다.
아홀로틀의 가장 주목받는 특징은 뛰어난 재생 능력이다. 아홀로틀은 상처를 흉터 없이 치유할 수 있으며, 잃어버린 사지 전체를 수개월 내에 완벽하게 재생할 수 있다. 사지뿐만 아니라 꼬리, 중추 신경계, 눈과 심장의 조직 등 더 중요한 구조들도 재생 가능하다.[26] 심지어 뇌의 덜 중요한 부분까지 복구할 수 있다. 또한 다른 개체로부터 이식된 눈이나 뇌 일부와 같은 조직을 쉽게 받아들여 완전히 기능하도록 복원하는 능력도 가지고 있다. 때로는 손상된 사지를 복구하는 과정에서 추가적인 사지가 재생되기도 하는데, 이는 애완동물 소유자들에게 특이한 매력으로 여겨지기도 한다. 그러나 변태를 거친 성체에서는 재생 능력이 현저히 감소한다. 이러한 특성 때문에 아홀로틀은 척추동물의 사지 발달 연구 모델로 널리 사용된다.[27] 사지 재생에는 상처 부위를 덮는 상처 표피 형성, 신경 신호 전달, 그리고 서로 다른 사지 축에서 유래한 세포의 존재라는 세 가지 기본 조건이 필요하다.[28] 상처가 생기면 세포들이 빠르게 상처 표피를 형성하여 덮고, 며칠 후 이 세포들이 분열하고 성장하여 블라스테마(blastema)를 형성한다. 블라스테마는 상처 치유 및 새로운 사지 형성을 위한 패턴 형성이 준비되었음을 의미한다.
사지 재생 과정에서 아홀로틀은 흉터 형성을 억제하는 특별한 시스템을 가지고 있는 것으로 여겨진다. 이는 내부 대식세포 수준을 조절하고 염증을 억제하여 적절한 치유와 재생을 가능하게 한다고 생각되었으나,[29] 이 가설에 대해서는 다른 연구를 통해 의문이 제기되기도 했다.[30] 아홀로틀의 뛰어난 재생 능력은 줄기 세포 연구와 유생 상태 유지(neoteny) 특징을 연구하는 데 이상적인 모델로 만든다. 현재 연구에서는 세포 운명 추적, 피부 삼배체 세포 이식, 색소 침착 이미징, 전기천공법, 조직 투명화, 염료 라벨링 등 다양한 기법을 통해 재생 과정의 구체적인 사례를 기록하고 있다. 배아줄기세포 변형 및 형질전환 기술은 아홀로틀의 재생 과정을 실시간으로 관찰하는 데 더욱 유용하게 활용된다.[31]
=== 재생 능력 ===
아홀로틀은 사지뿐만 아니라 척추나 심장 등 다양한 기관을 재생할 수 있어 재생 의학 분야에서 큰 주목을 받고 있다.[101] 다른 생물 중에도 부분적인 재생 능력을 가진 종들이 있지만, 아홀로틀은 나이에 관계없이 원래 기관과 동일한 수준으로 재생한다는 점에서 독특한 특징을 보인다.[102]
=== 게놈 ===
2018년, 아홀로틀의 게놈 서열 분석이 완료되었다. 그 결과, 약 320억 개의 염기쌍으로 이루어져 있으며 이는 인간 게놈의 약 10배에 달하는 방대한 크기임이 밝혀졌다.[101][32] 아홀로틀 게놈은 인간 게놈(약 20,000개)과 유사한 수인 23,251개의 단백질 암호화 유전자를 가지고 있다.[32] 게놈 크기의 차이는 주로 많은 비율의 반복 서열 때문으로 설명된다. 이러한 반복 요소는 또한 인트론(intron)의 평균 크기 증가(22,759 bp)에도 기여하는데, 이는 인간(1,750 bp), 생쥐(1,469 bp), 티베트 개구리(906 bp)에서 관찰된 것보다 각각 13배, 16배, 25배 더 큰 수치이다.[32] 이 게놈 정보는 아홀로틀의 뛰어난 사지 재생 능력에 기여하는 종 특이적 유전자 경로를 밝히는 데 중요한 단서를 제공할 것으로 기대된다.[32]
6. 3. 위협 요인
아홀로틀은 본래 멕시코 멕시코 계곡의 소치밀코 호수와 찰코 호수의 담수에서만 서식했으나, 찰코 호수는 홍수 조절을 위한 배수 작업으로 사라졌고, 소치밀코 호수만이 과거의 일부 모습인 운하 형태로 남아 있다.[18] 야생 아홀로틀 개체군은 멕시코시티의 급격한 성장으로 인해 심각한 압박을 받고 있으며, 서식지 파괴와 환경 변화는 개체 수 감소의 주요 원인이 되었다.
1998년 조사에서는 소치밀코 호수 1km2당 약 6,000마리의 아홀로틀이 발견되었으나, 2003년에는 1,000마리, 2008년에는 100마리로 급감했다.[19] 2013년에는 4개월간의 조사에도 불구하고 야생 개체를 찾지 못했으며, 이후 소치밀코 운하에서 겨우 두 마리가 발견되었을 정도로 개체 수가 심각하게 줄어들었다.[20] 이로 인해 아홀로틀은 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 멸종위기종 적색 목록에 심각한 위기(Critically Endangered) 단계로 등재되었다.
아홀로틀을 위협하는 주요 요인은 다음과 같다.
- 서식지 파괴 및 수질 오염: 멕시코시티의 도시 확장으로 인해 소치밀코 호수의 면적이 크게 줄어들었으며, 호수는 이제 작은 인공 수로와 임시 습지의 집합체에 가깝다. 지역의 양식업과 농업 활동, 그리고 부분적으로 처리된 도시 폐수가 유입되면서 수질이 크게 악화되었다. 수질 검사 결과, 질소-인 비율이 낮고 엽록소 a 농도가 높아 아홀로틀 생존에 부적합한 산소 부족 환경임이 확인되었다.[48] 또한, 주변 농업 지역에서 사용되는 살충제가 호수로 흘러 들어와 아홀로틀 배아와 유생의 사망률을 높이고, 생존하더라도 형태 및 행동 이상을 유발한다.[49]
- 외래종 유입: 나일 틸라피아와 잉어와 같은 침입성 어종이 소치밀코 호수에 유입되었다. 이들은 아홀로틀의 알과 어린 개체를 포식하고, 먹이 자원을 두고 경쟁하여 아홀로틀 개체군 감소에 큰 영향을 미치고 있다.[21][50] 외래종의 존재는 아홀로틀이 포식을 피하기 위해 활동성을 줄이게 만들어 먹이 섭취와 번식 기회를 감소시키는 결과로 이어지기도 한다.[50]
- 유전적 다양성 감소: 야생 개체 수가 극도로 적어지면서 유전적 다양성이 크게 감소했다. 이는 여러 차례의 개체 수 급감 사건("병목 현상")을 겪었기 때문으로 추정된다. 유전적 다양성 부족은 근친 교배의 위험을 높이고, 환경 변화에 대한 적응력을 떨어뜨려 아홀로틀의 멸종 위험을 더욱 가중시킨다. 연구에 따르면 야생 개체군 내 유전자 흐름이 낮고 유전적 부동이 높으며, 근친 교배를 시사하는 높은 관련성이 나타났다.[51]
7. 보존 노력
아홀로틀 야생 개체군은 멕시코시티의 성장과 도시 개발, 소치밀코 호수의 수질 오염, 외래종인 틸라피아와 잉어의 유입 등으로 인해 심각한 위협을 받고 있다.[21][48][49][50] 이러한 요인들로 개체수가 급격히 감소하여 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 멸종위기종 적색 목록에 올라 있으며,[19][20] 1975년부터 워싱턴 조약 부속서 II에도 등재되어 국제적인 보호 노력이 이루어지고 있다.[79] 자생 개체군의 유전적 다양성 감소 또한 남은 개체군의 생존을 위협하는 요인으로 지목된다.[51]
이러한 상황 속에서 멕시코 국립 자치 대학교(UNAM)의 생태 복원 연구소(Laboratorio de Restauracion Ecologica|라보라토리오 데 레스타우라시온 에콜로히카es, LRE)를 중심으로 보존 노력이 진행되고 있다. LRE는 100마리가 넘는 아홀로틀 포획 사육 개체군을 구축하여 주로 연구에 활용하고 있다.[53] 또한, 대학 내에 반인공 습지를 조성하여 아홀로틀이 생존 가능한 환경을 만들고, 이를 통해 안정적인 개체군을 확립하려는 계획을 가지고 있다.[53]
연구 결과, 반자연 환경에서 사육된 아홀로틀은 먹이 사냥, 포식자 회피 등 야생 생존에 필요한 능력을 어느 정도 갖출 수 있는 것으로 나타났다.[54] 이를 바탕으로 포획 사육된 개체를 오염되지 않은 새로운 서식지에 이식하거나, 수질 개선이 이루어진 소치밀코 호수에 재도입하여 야생 개체군을 복원하려는 방안이 모색되고 있다.[53][54] 하지만 야생 개체군과 실험실 개체군 간의 유전적 차이 및 잠재적 타이거 도롱뇽(''A. tigrinum'') DNA 혼입 가능성은 재도입 프로그램의 성공에 신중한 접근을 요구한다.[52]
8. 문화적 상징성
아홀로틀(axolotlnah)이라는 이름은 아즈텍 신화에 등장하는 불과 번개의 신 Xolotlnah에서 유래했다.[68][85] 쇼로틀은 다른 신들에게 희생당하는 것을 피하기 위해 스스로 아홀로틀로 변신했다고 전해진다. 또한, 아홀로틀은 아즈텍 문명에서 사용된 나와틀어로 '물'과 '개'를 합친 단어에서 유래했으며[82], '물 괴물'을 의미하기도 한다.[68] 스페인어로는 이 의미를 번역하여 monstruo de agua|몬스트루오 데 아과es("물의 괴물")라고도 불렸다.[85]
아즈텍 신화에 따르면, 제5의 태양을 만들기 위해 신들이 희생할 때 쇼로틀은 도망쳤다. 그는 살아남기 위해 여러 모습으로 변신하다 마지막에는 옥수수밭에서 아홀로틀(Así Xólotl|아시 쇼로틀nah)로 변했지만 결국 붙잡혔다. 이 때문에 아홀로틀은 유생의 모습 그대로 뛰어난 재생 능력을 가졌지만 죽음을 두려워하는 존재가 되었다고 한다.[86] 스페인어와 나와틀어로 쓰여진 그림 문서 ''누에바 에스파냐 총람''(Historia general de las cosas de Nueva Españaes)에 이 이야기가 기록되어 있다.
아홀로틀은 오늘날 멕시코에서 중요한 문화적 상징으로 여겨진다.[68] 멕시코의 유명 벽화가 디에고 리베라의 작품에도 아홀로틀이 등장한다. 2021년에는 멕시코에서 옥수수와 친남파와 함께 아홀로틀이 그려진 새로운 디자인의 50 페소 지폐를 발행했다.[69][70][98] 이 지폐는 국제 지폐 협회(IBNS)로부터 '2021년 올해의 지폐'(Banknote of the Year 2021)로 선정되기도 했다.[71][99][100] 또한, 2019년에는 고래자리 별자리에 있는 별 HD 224693이 아홀로틀이라는 이름으로 명명되었다.[72][73]
아홀로틀의 독특한 외형과 특징은 다양한 대중문화 콘텐츠에 영감을 주었다.
| 매체 | 등장 내용 | 연도 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 포켓몬스터 금·은·크리스탈 | 포켓몬 우파는 아홀로틀을 직접적인 모델로 함.[68] | 1999 | |
| 포켓몬스터 루비·사파이어 | 포켓몬 물짱이와 그 진화형은 아홀로틀에서 시각적 영감을 받음.[68] | 2002 | |
| 드래곤 길들이기 | 영화 속 드래곤 투슬리스와 나이트 퓨리의 모습은 아홀로틀을 기반으로 함.[68] | - | |
| 마인크래프트 | 멸종 위기에 처한 종에 대한 인식을 높이기 위해 게임에 추가됨.[74] 모장 스튜디오의 정책. | 2020 | |
| 포트나이트 배틀로얄 | 의인화된 아홀로틀 캐릭터 악소(Axo)가 구매 가능한 의상으로 추가됨.[76][77] | 2020 | |
| 마인크래프트: 던전스 | 스핀오프 게임에 추가됨.[75] | 2022 | |
| 레고 마인크래프트 | 레고 제품으로도 이용 가능.[75] | - |
한국에서는 '멕시코 도롱뇽'[81][82]이라는 이름으로도 불린다.[84] 흔히 알려진 '우파루파'라는 이름은 일본의 텔레비전 CM에 등장했을 때 상표 등록을 위해 만들어진 이름이다.[83] 아홀로틀의 종소명 ''mexicanum''은 "멕시코의"라는 뜻이다. 아홀로틀은 점박이도롱뇽과의 유생 생식 개체를 가리키는 일반적인 명칭으로도 사용된다.[84]
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The Mexican 50 peso bill is the most beautiful in the world!
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뉴스
【びっくりサイエンス】目や心臓も再生できるウーパールーパー 驚異的な能力の謎をゲノムから解く
産経ニュース
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뉴스
器官再生の仕組みの鍵は、ウーパールーパーが持っている
ニューズウィーク日本版
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저널
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2017-11-08
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문서
Ambystoma mexicanum (Shaw & Nodder, 1798) 멕시코도롱뇽
CBD-CHM KOREA CITES
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