칡부엉이

3. 형태

칡부엉이는 몸매가 날씬하고 날개가 긴 부엉이로, 머리 중앙에 가깝게 위치한 눈에 띄는 깃털 귀가 특징이다. 깃털 귀의 목적은 확실하게 알려지지 않았지만, 현존하는 부엉이의 약 절반에서 나타나며, 생물학자와 조류학자 사이에서는 깃털 귀가 의도와 기분을 나타내는 종내 인식의 수단이 될 수 있다는 이론이 가장 널리 받아들여지고 있다.^[9][34]

전반적인 색상은 칡부엉이는 일반적으로 황토색-황갈색을 띠며, 회색 또는 갈색을 띠는 경우가 많다. 기본 색상은 일반적으로 다양한 검정색 세로 줄무늬(때로는 반점)로 덮여 있으며, 이는 일반적으로 날개와 등에 더 뚜렷하게 나타난다. 어깨뼈는 일반적으로 흰색을 띠며, 기본 색상 및 검정색 표시와 대조를 이룬다. 날개의 어두운 손목 부위는 또한 날개의 주요 부위 기저부에 넓은 황갈색 또는 거의 주황색 패널을 나타낼 수 있는데, 이는 들쥐 사냥 전문가인 짧은귀부엉이(''Asio flammeus'')와 수염부엉이(''Strix nebulosa'')와 같은 다른 부엉이와 공유되는 패턴의 더욱 강조된 버전이다. 하부의 몸통은 상부보다 약간 더 옅은 황갈색을 띤다. 칡부엉이는 윗가슴에 황혼색 줄무늬가 있고, 그 아래에는 청어 뼈 무늬(이 깃털의 칙칙한 줄무늬와 가로선에 의해 생성됨)로 뚜렷하게 표시될 수 있다.^[9][35] 숲이 더 넓게 펼쳐진 지역에 서식하는 부엉이는 더 어두운 색을 띠는 등 표시에 많은 개별적 및 지역적 변동이 있으며, 종종 위에서 너무 짙게 씻겨서 등에서는 대체로 칙칙한 갈색으로 보이고 아래쪽에서는 굵은 칙칙한 검은색 표시로 덮여 보인다. 한편, 일부 사막과 같은 지역에서는 깃털이 다소 더 흐릿하게 보일 수 있으며, 때로는 상당히 크림색 또는 노란색을 띠고 전체적으로 희소하고 더 가벼운 칙칙한 표시를 띠는 경향이 있다.^[9][36]

얼굴 원반은 눈에 띄게 잘 발달되어 있고 종에 따라 다양한 색상을 띠며(아종 참조), 칙칙한 가장자리와 종종 부리를 따라 중앙으로 내려가는 흰색 선이 있으며, 때로는 흰색 선이 "콧수염"을 형성하거나 얼굴 원반 가장자리 안쪽으로 뻗어 있다. 깃털 귀는 일반적으로 앞쪽은 칙칙하고 뒤쪽은 더 옅은 황갈색을 띤다. 칡부엉이는 검은색 부리를 가지고 있으며 눈은 황갈색-주황색에서 주황색-빨간색까지 다양하며, 족근골과 발가락은 깃털로 덮여 있다.^[9] 홍채는 오렌지색이다.^[286]

칡부엉이는 중간 크기의 부엉이로, 전체 길이가 31cm에서 40cm 사이이다.^[9][37][287] 날개 길이는 몸집에 비해 비교적 커서 86cm에서 102cm이다.^[38][39] 그러나 서양굴뚝새 (''Tyto alba''), 짧은귀부엉이와 밤부엉이(''Strix aluco'')와 같이 중간 크기로 간주되며 크기가 비슷해 보이는 다른 널리 퍼진 부엉이에 비해 칡부엉이는 훨씬 가볍고 몸이 가늘며, 성체의 무게는 밤부엉이의 절반 정도이다.^[9][40][41] 부엉이와 일반적인 맹금류에서 예상되는 바와 같이, 칡부엉이는 암컷이 수컷보다 약간 더 큰 성적 이형성을 나타낸다(대부분의 비 맹금류와 반대). 또한 수컷은 깃털이 암컷보다 다소 더 옅은 경향이 있다.^[9][2] 암컷은 수컷보다 깃털 색깔이 짙고, 가슴의 반점이 큰 경향이 있다.^[286]

핀란드에서 성체 조류의 체중을 조사한 결과, 수컷 22마리의 평균 체중은 288g이고 암컷 20마리의 평균 체중은 327g이었다.^[9] 체중에서 유럽 칡부엉이는 한 연구에 따르면 베르그만의 법칙(널리 퍼진 동물은 적도에 가까울수록 작아야 함)과 반대되는 경향을 보였는데, 체중이 더 남쪽으로 갈수록 증가하는 것으로 보였으며, 스웨덴에서 가장 가벼웠고(수컷 37마리 평균 197g, 암컷 24마리 평균 225g), 덴마크에서 중간 정도이고, 네덜란드에서 가장 무거웠다(수컷 21마리 평균 256g, 암컷 24마리 평균 308g).^[42] 스칸디나비아에서 영국의 여름 서식지에서 온 이주성 부엉이는 수컷 8마리의 평균 체중은 263.6g이고 암컷 28마리의 평균 체중은 294.7g이었다.^[43] 한편, 북아메리카의 다양한 연구에서 수컷 38마리(몬태나)의 평균 체중은 245.3g이고, 다른 연구에서 몬태나 수컷 55마리의 평균 체중은 261g이며, 아이다호 수컷 15마리의 평균 체중은 232g이었다. 같은 연구에서 각각 암컷 28마리의 평균 체중은 279.4g이고, 암컷 49마리의 평균 체중은 337g이며, 암컷 19마리의 평균 체중은 288g이었다.^[9][44][45] 북아메리카의 박물관 표본은 수컷 38마리의 평균 체중이 245g이고 암컷 28마리의 평균 체중이 279g이며, 미네소타주 덜루스에서 이주하는 성체 520마리의 평균 체중은 281.1g이었다.^[9][46] 전체적으로 칡부엉이 수컷의 체중은 160g에서 330g 사이에서 변동할 수 있고 암컷의 체중은 180g에서 435g 사이에서 변동할 수 있다.^[9]

표준 측정에서 칡부엉이는 날개 현(생물학) 길이는 수컷의 경우 262mm에서 315mm (북아메리카 883마리 평균 285.1mm)이고 암컷의 경우 255mm에서 332mm (아메리카 520마리 평균 286.2mm)이다. 꼬리는 수컷의 경우 121.5mm에서 161mm이고 암컷의 경우 143.5mm에서 165mm이며, 1,408마리의 부엉이의 평균은 146.3mm이다.^[9] 덜 널리 측정되는 것은 부리 길이는 북아메리카 수컷의 평균이 15.7mm이고 암컷의 평균이 16.2mm이며, 경골(tarsus) 길이는 유럽에서 온 수컷 20마리의 평균이 38.2mm이고 암컷 16마리의 평균이 39.9mm이며, 두 성별 모두 36.9mm에서 42.3mm의 범위를 갖는다.^[9][48][49]

골격 구조 측면에서 상대적으로 넓은 두개골을 갖지만 눈과 안와는 상대적으로 작고, 부리는 상대적으로 길지만 약하다.^[9] 다리는 비교적 길고 가늘며 바늘처럼 날카로운 발톱은 부엉이로서는 상대적으로 섬세하고 발은 상대적으로 약하다. 그러나 발톱은 여전히 사람의 피부에 닿으면 피를 내는 데 매우 능숙하다.^[9][50][51]

칡부엉이는 다음과 같이 4개의 아종으로 구분된다:^[21][30][31]

4. 분포 및 서식지

칡부엉이는 유라시아 대륙^[285], 미국, 이집트, 캐나다, 타이완, 일본, 멕시코, 모로코 등지에 분포한다. 주로 서식지에서는 연중 서식하지만, 겨울에는 먹이를 찾아 불규칙하게 이동하기도 한다. 일본에서는 기본 아종이 연중 서식(텃새)하며, 한랭지에 분포하는 개체는 겨울에 남하한다.

5. 생태

칡부엉이는 대부분의 올빼미류처럼 머리 측면에 비교적 큰 귀 구멍을 가지고 있으며, 왼쪽 귀는 더 높고 오른쪽 귀는 더 낮아 위와 아래에서 소리를 흡수할 수 있도록 한다.^[9][59] 귀 구멍은 머리뼈 전체 높이에 거의 달하며, 약 38mm 길이이고 움직이는 피부 덮개로 덮여 있다.^[9][60][61] 오른쪽 귀는 갓 죽은 올빼미를 기준으로 약 13% 더 크다.^[9][62] 귀 구조로 인해 칡부엉이의 청력은 인간보다 높고 중간 음높이의 소리를 듣는 데 약 10배 더 뛰어나다.^[63] 쇠부엉이와 긴점박이올빼미는 (수렴 진화를 통해) 대략적으로 유사한 귀 구조를 가지고 있으며, 올빼미류의 귀 구조와 얼굴 디스크의 상대적 크기는 일반적으로 그들의 생활사에 있어 예민한 청각의 중요성을 나타낸다. 상대적으로 작은 귀 구멍과 얕거나 흔적적인 얼굴 디스크를 가진 올빼미는 더 황혼 또는 부분적으로 주행성 행동을 보이며, 칡부엉이와 같은 올빼미는 거의 완전히 야행성이다.

5. 1. 먹이

5. 2. 번식

6. 인간과의 관계

칡부엉이는 북아메리카와 유럽에서 유일하게 매년 서식지를 이동하는 철새로 분류된다.^[9][93] 북부 개체군은 가을에 남쪽으로 이동하는 경향이 강하다. 중앙 유럽의 어린 새들은 최대 2000km 떨어진 남서쪽으로 이동하기도 한다. 반면, 중앙 유럽 성체는 이동성이 적고 겨울에 제한적으로 이동한다.^[9] 스칸디나비아에서 번식하는 칡부엉이는 영국에서 남동 유럽까지 이동하며, 일부는 북아프리카나 소아시아까지 분산된다.^[9][94]

유럽에서는 수컷과 암컷의 이동 행동에 차이가 있다. 덴마크에서 겨울을 나는 칡부엉이는 암컷 비율이 높았고, 스웨덴 남부 등 다른 지역에서도 암컷 편향이 나타났다. 유럽의 10개 월동지에서 암컷은 수컷보다 36% 더 많았다.^[9] 덴마크 연구자들은 암컷이 더 큰 맹금류의 포식에 직면하여 페노스칸디아에서 벗어나거나, 먹이 포획을 방해하는 깊은 눈을 피하기 위해 이동한다고 추측한다.^[9] 노르웨이 남부에서는 늦가을부터 겨울까지 발견된 칡부엉이 사체 중 수컷이 암컷보다 45% 더 흔했다.^[95] 노르웨이나 페노스칸디아를 떠나는 많은 암컷들은 영국에서 겨울을 난다(한 연구에서 암컷 이주자가 수컷보다 최대 3.5배 더 흔했다).^[9] 독일에서 늦겨울에 기록된 두 마리는 여름에 러시아 중부(야로슬라블 근처, 2050km 거리)와 동부(카잔 근처, 2410km 거리)로 돌아갔다.^[9] 중앙아시아 번식 새들은 이집트 나일 계곡, 파키스탄, 북부 인도, 남부 중국 등에서 겨울을 난다.^[9]

북아메리카에서 이주자들은 주로 캐나다와 미국 중서부에서 왔으며, 미국, 조지아, 멕시코, 드물게 플로리다까지 이주한다.^[9] 겨울 서식지의 북쪽 한계는 브리티시컬럼비아의 오카나간 밸리, 미국 중서부 남쪽, 중앙 뉴잉글랜드까지이다.^[9] 봄 이동은 뉴욕주 오스웨고 카운티에서 추적되었는데, 3월 21일부터 4월 14일 사이에 이동하며 기상 조건의 영향을 크게 받지 않는 것으로 보인다.^[96] 칡부엉이는 가을에 뉴저지주 케이프 메이 포인트를 통과하는 올빼미의 19.5%를 차지하며(대다수는 saw-whet 올빼미), 90% 이상이 10월 중순부터 11월 말 사이에 이동한다.^[97] 케이프 메이 연구는 칡부엉이의 58.87%가 해 뜨기 전 어두운 밤에 잡혔다는 것을 보여주었다.^[97] 케이프 메이의 증거를 바탕으로 칡부엉이는 saw-whet 올빼미나 흰올빼미보다 높이 날지만, 짧은귀올빼미만큼 높지는 않다.^[9] 아이다호 연구에 따르면, 무선 추적된 올빼미 7마리는 번식기 이후 둥지에서 북쪽으로 75km에서 125km 이동했고, 고도가 높은 곳으로 이동했다.^[98]

칡부엉이는 먹이가 풍부한 해에 개체수를 늘리고 여러 방향으로 분산되는 능력이 있다. 북아메리카 전역의 밴딩 기록은 불규칙한 이동을 보인다.^[99] 이 종은 때때로 "유목민"으로 간주된다. 이러한 경향은 들쥐를 사냥하는 짧은귀올빼미, 개구리매와 공유된다.^[9] 칡부엉이는 북부의 돌발적인 올빼미와 달리, 종종 조건에 관계없이 북부 지역에서 이주한다. 그러나 먹이 최고 연도 후 겨울에 예상치 못한 수로 남쪽에 나타나는 경향이 있다.^{[9][100][101]} 서스캐처원 연구에 따르면 칡부엉이 캐나다 개체군은 먹이 쥐가 최고조에 달하는 해에만 나타나 더 진정한 돌발 종으로 간주될 수 있다.^[9] 유목 또는 돌발적인 이동 현상은 유럽에서도 발생할 수 있지만, 북아메리카에 비해 종의 밀도가 높아 변동이 덜하다.^[9] 먹이 최고조 후 스칸디나비아에서 먹이 급감이 발생했을 때, 영국 제도에서 칡부엉이의 돌발적인 수가 기록되었다.^[9][102] 핀란드 남부에서 먹이 최고 연도와 급감이 이어진 기간 동안, 많은 칡부엉이가 먹이 스트레스를 받는 것으로 보였다.^[103]

칡부엉이는 8천만 제곱 킬로미터의 서식 범위를 가진 흔한 종이다. IUCN은 전체 개체 수를 2백만에서 550만 마리로 추산한다.^[1][270] 번식 한계는 지중해성 건조 기후, 깊은 북방 침엽수림, 대규모 습지, 툰드라 등이다.^[9] 개체수 밀도는 먹이 가용성에 따라 다르다. 지역적인 위협은 살충제와 박해이다. 이 종은 오랫동안 인간에게 박해받아왔다.^[9] 많은 지역에서 일부 인간은 까마귀 둥지를 쏘아 파괴한다.^[9] 북아메리카에서 사냥꾼들은 역사적으로 모든 부엉이를 박해했기 때문에 칡부엉이를 자주 쏘았다. 20세기 초, 이 종이 인간에게 도움이 된다는 인식이 있었음에도 많은 사냥꾼들은 계속 칡부엉이를 쏘았다.^[9] 박해와 관련하여, 칡부엉이는 20세기 초 북아메리카에서 희귀종으로 기록되었다.^[271]

칡부엉이는 수은, 유기 살충제, 살충제, 살균제, 살서제, PCB와 같은 중금속으로 인한 오염에 직면할 수 있다. 살충제는 다양한 식단을 가진 포식자보다 이 종에 덜 영향을 미치는 것으로 보인다.^[9] 세르비아에서 칡부엉이 펠릿에서 높은 수준의 오염이 발견되었다.^[272] 많은 조류와 마찬가지로, 선충류에 취약할 수 있다.^[273][274] 진드기는 개체군 건강을 감소시킬 수 있다.^[9][275] 웨스트 나일 바이러스와 살모넬라는 일부 칡부엉이의 사망 원인이다.^[276][277] 항응고제도 위협할 수 있다.^[278] 카나리아 제도에서는 서식지 파괴로 희귀해지고 있다.^[9] 많은 칡부엉이는 교통사고로 죽는다. 프랑스 도로에서 높은 사망률이 관찰되었는데, 이는 도로변 들쥐 때문이었다.^[279] 1963년부터 1995년까지 영국에서 발견된 128마리의 죽은 칡부엉이 중 89마리가 암컷, 34마리가 수컷, 61%는 충돌로 사망했다(40%는 차량 충돌).^[280] 스위스에서는 겨울을 나는 부엉이에게 흰색 실험실 쥐를 먹였다.^[9] 번식은 인공 플랫폼을 통해 촉진될 수 있다. 보충 먹이는 겨울 생존을 보장할 수 있다.^[9] 이탈리아에서 사육된 칡부엉이를 방사하려는 시도는 실패했다.^[281] 이 종은 이란에서 증가하여 120년 동안 25건에서 20년 동안 49건으로 증가했다.^[282]

남부 캘리포니아(샌디에이고 카운티 및 오렌지 카운티)에서 칡부엉이는 서식지 변화로 서식 범위의 55% 이상을 잃었다.^[9] 뉴저지 겨울 부엉이에서 감소 추세가 관찰되었으며, 58개의 둥지 중 9개가 토지 개발로 제거되었고, 나머지 49개는 감소하거나 더 이상 사용되지 않았다.^[283] 비슷한 감소가 펜실베이니아에서 관찰되었다.^[284] 캐나다 조류 관찰 연구는 1966년부터 1992년까지 칡부엉이가 상당히 감소했음을 보여주었다. 순 감소율은 0.98%였다. 칡부엉이는 조사된 6종의 아북극 부엉이 중 가장 희귀했다. 크리스마스 조류 관찰(CBC) 동안 북아메리카에서 1.6%의 순 감소가 있었다.^[9]

7. 보전 상태

칡부엉이는 많은 지역에서 상당히 흔하고 널리 분포한다. 8천만 제곱 킬로미터의 서식 범위를 가지며, 가장 널리 발견되는 부엉이 중 하나이다. IUCN은 전체 개체 수를 2백만에서 550만 마리로 추산한다.^[1][270] 이는 넓은 지역에 분포하는 쇠부엉이와 좁게 분포하는 작은부엉이(둘 다 총 500만에서 1000만 마리 사이)보다 많고, 큰뿔부엉이의 전체 개체 수와 거의 같은 수준이다. 칡부엉이는 희귀하지만 더 넓은 지역에 분포하는 사촌인 검은머리수리부엉이보다 더 많다.^[1]

개체수 밀도는 먹이의 가용성에 따라 달라진다. 지역적인 위협은 일반적으로 살충제와 박해이다. 이 종은 오랫동안 인간에게 박해를 받아왔다.^[9] 북아메리카에서 사냥꾼들은 역사적으로 모든 부엉이를 심하게 박해했기 때문에 칡부엉이를 자주 쏘았다.^[9] 칡부엉이는 수은, 유기 살충제, 살충제, 살균제 및 살서제, PCB와 같은 중금속으로 치명적인 오염에 직면할 수 있다. 많은 조류와 마찬가지로, 잠재적으로 치사율의 원인으로 과소평가되는 선충류에 취약할 수 있다.^[273][274] 웨스트 나일 바이러스와 살모넬라는 일부 칡부엉이의 사망 원인으로 기록되었다.^[276][277]

많은 칡부엉이는 도로 교통사고로 죽는다. 부엉이의 높은 사망률은 특히 프랑스의 도로에서 흔하게 관찰되었으며, 이는 도로변 지역에 흔한 들쥐 때문이었다.^[279]

남부 캘리포니아에서 칡부엉이는 서식지 변화로 인해 서식 범위의 55% 이상을 잃은 것으로 생각된다.^[9] 뉴저지의 겨울 부엉이에서 감소 추세가 관찰되었으며, 58개의 알려진 둥지 중 9개가 토지 개발로 인해 완전히 제거되었으며, 나머지 49개는 감소를 보이거나 30년 동안 더 이상 사용되지 않았다.^[283] 비슷한 감소가 펜실베이니아에서 20년 동안 관찰되었다.^[284] 캐나다 전역에서 수행된 광범위한 조류 관찰 연구는 1966년부터 1992년까지의 일관된 연간 조류 개체수 조사를 통해 수집되었으며, 칡부엉이가 상대적으로 상당히 감소했음을 보여주었다. 조사 기간 동안 순 감소율은 총 0.98%로 기록되었다. 이는 검은머리수리부엉이와 땅굴부엉이 (''Athene cunicularia'') 다음으로 두 번째로 큰 감소로 간주되었다.

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