베르그만의 법칙

3. 이론적 배경

베르그만이 처음 이 법칙을 공식화했을 때 제시한 가장 오래된 설명은 더 큰 동물은 작은 동물보다 낮은 표면적 대 부피 비율을 가지므로 질량 단위당 적은 체열을 방출하여 추운 기후에서 더 따뜻하게 유지된다는 것이다. 더 따뜻한 기후는 정반대의 문제를 야기하는데, 신진대사로 생성된 체열은 내부에 저장되기보다는 빠르게 발산되어야 한다.^[31]

따라서, 덥고 건조한 기후에서 작은 동물의 높은 표면적 대 부피 비율은 피부를 통해 열 손실을 촉진하고 체온을 식히는 데 도움이 된다. 현장에서 베르그만의 법칙을 분석할 때, 연구되는 집단은 서로 다른 열 환경에 있으며, 또한 이러한 열 조건에 대응하여 유전적으로 분화될 수 있을 만큼 충분히 오랜 시간 동안 분리되어 있어야 한다.^[31] 신장과 연평균 기온 간의 관계는 어떤 차원에서도 증가하는 모든 형태를 모델링하여 설명할 수 있다. 형태의 높이를 높이면 표면적 대 부피 비율이 감소한다. 사람의 몸통과 팔다리를 원통으로 모델링하면, 신장이 152cm인 사람에서 신장이 183cm인 사람으로 표면적 대 부피 비율이 17% 감소하며, 심지어 동일한 체질량 지수(BMI)에서도 그러하다.

해양 갑각류에서는 위도에 따른 크기 증가는 감소하는 온도가 세포 크기 증가와 수명 증가를 야기하고, 이 두 가지 요인이 최대 신체 크기 증가로 이어진다는 관찰에서 비롯된 것으로 제안되었다(평생 지속적인 성장은 갑각류의 특징이다).^[3] 이러한 크기 경향은 극피류, 단각류, 요각류, 구두벌레, 민물새우 및 플랑크톤 새우류에서 관련 종을 비교하거나 널리 분포된 종 내에서 관찰되었다.^[3] 일부 동일한 그룹에서는 심해 거대증이 관찰되었으며, 아마도 동일한 이유일 것이다.^[3] 수생종의 추가 요인은 낮은 온도에서 더 높은 용존 산소 농도일 수 있다. 이러한 관점은 고산 호수에서 갑각류의 크기가 감소한다는 사실로 뒷받침된다.^[32] 무척추동물에 대한 또 다른 가능한 영향은 고위도에서 포식 압력 감소이다.^[33] 얕은 물 완족동물에 대한 연구에서 포식은 온대 위도에 비해 극지방에서 감소하는 것으로 나타났다(같은 경향은 포식이 또한 감소하는 심해에서는 발견되지 않았고, 열대 및 온대 완족동물 비교에서도 발견되지 않았는데, 이는 아마도 열대 완족동물이 포식을 성공적으로 회피하기 위해 더 작은 크기로 진화했기 때문일 것이다).^[33]

이 현상의 이유는 체온 유지와 관련하여 설명된다. 항온동물은 항상 체온을 일정하게 유지하기 위해 체내에서 끊임없이 열을 생산한다. 이 열은 근육 운동이나 다양한 대사를 통해 생성된다. 한편, 체표면에서 열이 방출되며, 이를 촉진하기 위해 발한에 의한 기화열이 이용된다. 따라서 체내 열 생산량은 거의 체중에 비례하고, 방열량은 대략 체표면적에 비례한다. 방열량은 체장의 제곱에, 열 생산량은 체장의 세제곱에 비례한다. 이는 체장이 커질수록 체중당 체표면적이 작아진다는 것을 의미한다. 이른바 제곱 세제곱 법칙의 예시 중 하나이다.

온난한 지역에서는 체온을 유지하기 위해 방열을 충분히 해야 하므로 체중당 체표면적이 커야 하며, 소형인 편이 좋다. 반대로 한랭한 지역에서는 방열이 쉽고, 오히려 체온을 유지하기 위해 이를 억제할 필요가 있으므로, 대형인 것이 유리하다.

4. 구체적인 예시

5. 앨런의 법칙

1877년에 조엘 아사프 앨런(Joel Asaph Allen)이 발표한 '''앨런의 법칙'''은 "항온 동물에서 같은 종의 개체 또는 근연종의 경우, 추운 지역에 서식하는 개체일수록 귀, 주둥이, 목, 발, 꼬리 등의 돌출부가 짧아진다"는 것이다^[43]。이는 체온 유지와 관련이 있으며, 신체 돌출부는 체표면적을 넓혀 열 방출량을 증가시키는 효과가 있다. 따뜻한 지역에서는 이러한 부분의 확대가 열 방출량을 증가시켜 체온 유지를 돕는다. 반대로 추운 지역에서는 해당 부분에서 체온을 빼앗기며, 해당 부분의 체온을 유지하는 것이 어렵기 때문에 동상에 걸리기 쉽다.

예를 들어 여우과의 경우, 아프리카에서 중동의 사막 지대에 매우 큰 귀를 가진 사막여우가 서식하고, 극지방에 서식하는 북극여우는 귀가 둥글고 작다. 또는 (사람을 제외하면) 가장 추운 지역에 서식하는 원숭이인 일본원숭이가 근연종과 비교해도 극단적으로 짧은 꼬리를 가지고 있는 것도 그 예로 꼽을 수 있다.

6. 베르그만의 법칙과 앨런의 법칙의 연관성

이누이트, 알류트, 사미족과 같이 극지방 근처의 인간 집단은 중간 위도에 사는 집단보다 평균적으로 더 무겁고, 더 짧은 사지와 더 넓은 몸통을 갖는 경향이 있는데, 이는 각각 베르그만의 법칙과 앨런의 법칙에 부합한다.^[14]

베르그만의 법칙과 앨런의 법칙은 거의 같은 이유로 발생하는 현상을 설명하며, 실제로 이 두 가지가 동시에 나타나는 경우가 많다. 예를 들어, 북극곰은 불곰보다 약간 작지만 거대한 체격을 가지고 있으며, 동시에 귀는 작다. 또한 사막여우는 몸집이 작고, 동시에 귀가 크다.

하지만 귀, 꼬리, 다리와 같은 구조는 생활과 직결되며, 몸 크기 또한 체온 유지만이 결정 요인은 아니다. 예를 들어 북극곰의 작은 귀는 수중 생활에 대한 적응으로 볼 수 있으며, 사막여우의 큰 귀는 땅속의 작은 동물을 포획하는 데 효과적이기 때문에 발달했을 수 있다. 이는 방열을 위해 발달한 기관을 이용하는 습성이 생겨났다는 전적응의 예시로 볼 수도 있고, 양자가 관련되어 발달했다고 볼 수도 있다.

7. 예외 및 비판

지구 온난화로 인해 베르그만의 법칙에 따른 진화적 변화의 예시가 나타날 수 있다는 연구 결과가 있다. 2019년 연구에서는 1978년부터 2016년까지 시카고 건물과 충돌한 이동성 조류의 다리뼈 길이가 평균 2.4% 짧아지고 날개는 1.3% 길어졌음을 확인했다.^[22][23] 2021년 연구에서는 1979년부터 2019년 사이 아마존 열대 우림의 비이동성 조류 77종의 평균 몸 크기가 최대 10년마다 2%씩 작아졌다는 사실을 발견했다.

하지만 베르그만의 법칙이 모든 동물에게 적용되는 것은 아니다. 악어류에서는 모호하게 나타나는 것으로 보고되었으나, 거북류나 도마뱀에서는 이 법칙의 타당성이 뒷받침되지 않았다.

식물의 경우, 베르그만의 법칙은 일반적으로 적용될 수 없다. 자이언트 선인장(''Carnegiea gigantea'')의 경우 온도보다는 강수량, 특히 겨울 강수에 따라 크기가 달라지는 것으로 나타났다. 라피칵투스 속(''Rapicactus'') 식물들은 더 서늘한 환경에서 더 크게 자라지만, 이는 기후 변수와 직접적인 관련이 없을 수 있다.

발레리우스 가이스트는 1986년 연구에서 베르그만의 법칙이 틀렸다고 주장하며, 신체 크기는 온도와의 상관관계가 아닌 성장기 동안 동물 당 식량 가용성과 비례한다고 밝혔다.

베르그만의 법칙에는 많은 비판이 존재한다. 신체 크기에 영향을 미치는 요인은 다양하며, 위도 자체가 신체 질량의 예측 변수로 적합하지 않다는 의견도 있다. 이용 가능한 먹이의 크기, 포식자로서의 성공, 포식에 대한 취약성, 자원 가용성 등이 신체 질량 변화에 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 추운 환경에 적응한 유기체는 식량 부족 기간도 견딜 수 있으며, 더 큰 유기체는 더 많은 지방을 저장하여 생존에 필요한 에너지를 공급하고 번식 기간을 늘릴 수 있다.

자원 가용성은 유기체의 성공에 중요한 제약 조건이며, 자원 부족은 유기체가 신체 크기를 줄이도록 유도할 수 있다. 따라서 자원 가용성은 베르그만의 법칙에 대한 수정 제약이 된다.

화석 기록 검토 결과, 플라이스토세 동안 하마는 유럽에서 더 춥고 건조한 기간 동안 작아지는 경향을 보이는 등 법칙과 모순되는 점이 발견되었다. 2024년 연구에서는 공룡의 크기가 북극 위도에서 증가하지 않았으며, 이 법칙이 온도와 관련하여 일부 항온성 동물에게만 적용된다는 것을 발견했다.

변온동물에서도 체격 차이가 나타나는데, 일본의 귀뚜라미나 두꺼비 등 많은 변온동물은 한랭 지역으로 갈수록 소형 개체가 서식하는 경향을 보인다. 이를 '''역 베르그만의 법칙'''이라고 한다.^[44] 귀뚜라미는 한랭 지역에서 활동 시간이 짧아 성충이 될 때까지 섭취할 수 있는 식량이 적기 때문이며, 뱀이나 도마뱀, 개구리 등은 저온에서 체온을 상승시키는 데 시간이 걸려 충분한 활동을 할 수 없기 때문으로 설명된다.

8. 추가적인 고려 사항

이누이트, 알류트, 사미족과 같이 극지방 근처에 사는 사람들은 중간 위도에 사는 사람들보다 평균적으로 더 무겁고, 앨런의 법칙에 따라 사지가 짧고 몸통이 넓은 경향이 있다.^[14] 그러나 아메리카 원주민 중 일부 집단은 베르그만의 법칙과 반대되는 경향을 보이기도 한다.^[15] 또한, 인간 집단은 평균 연간 기온이 높아짐에 따라 키가 작아지는 경향을 보이며, 피그미 족에게서도 이러한 경향이 나타난다.^[16][17]

1978년부터 2016년까지 시카고에서 건물과 충돌하여 사망한 새들을 연구한 결과, 새들의 다리뼈 길이는 짧아지고 날개는 길어지는 형태 변화가 나타났다.^[17] 2021년 아마존 열대 우림에서 비이동성 조류를 대상으로 한 연구에서도 비슷한 결과가 나타났는데, 이는 지구 온난화에 따른 진화적 변화로 해석될 수 있다.

베르그만의 법칙은 더 큰 동물이 표면적 대 부피 비율이 낮아 추운 환경에서 열을 덜 방출한다는 점을 기반으로 한다.^[31] 더운 환경에서는 반대로 작은 동물의 높은 표면적 대 부피 비율이 열 발산에 유리하다.

해양 갑각류의 경우, 낮은 온도가 세포 크기와 수명 증가를 유발하여 몸집이 커지는 경향이 나타난다는 가설이 제시되었다.^[3] 또한, 낮은 온도에서 용존 산소 농도가 높아지는 것도 영향을 줄 수 있다.^[32] 완족동물 연구에서는 고위도로 갈수록 포식 압력이 감소하는 경향이 나타났는데, 이는 베르그만의 법칙에 영향을 미치는 또 다른 요인으로 제시되었다.^[33]

발레리우스 가이스트는 베르그만의 법칙이 틀렸으며, 신체 크기는 온도와 상관없이 성장기 동안 동물 당 식량 가용성에 비례한다고 주장했다.^[35] 신체 질량 변화에는 이용 가능한 먹이 크기, 포식자로서의 성공과 포식에 대한 취약성에 대한 신체 크기의 영향, 자원 가용성 등 다양한 요인이 영향을 미칠 수 있다.^[5] 자원 가용성은 베르그만의 법칙에 대한 수정 제약이 될 수 있다.^[36]

화석 기록 중 일부는 베르그만의 법칙과 모순되는 결과를 보이기도 한다.^[37][38]

참조

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