카르카로돈토사우루스과
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1. 개요
카르카로돈토사우루스과는 백악기 초기와 중기에 곤드와나 대륙에서 가장 큰 포식자였으며, 북아메리카, 유럽, 아시아 등지에서도 발견되었다. 바렘절부터 투로니아절까지 번성했으며, 이후에는 아벨리사우루스과와 티라노사우루스과에 의해 대체되었다. 1931년 에른스트 슈트로머에 의해 처음 명명되었으며, 카르카로돈토사우루스, 기가노토사우루스 등이 포함된다. 이들은 독특한 형태학적 특징을 가지며, 기가노토사우루스아과로 세분화되기도 한다. 카르카로돈토사우루스과는 대형 용각류를 사냥하는 데 적응했으며, 뼈조직학적 분석을 통해 장수하는 특징을 보였다.
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카르카로돈토사우루스과 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
일반 정보 | |
이름 | 카르카로돈토사우루스과 |
학명 | Carcharodontosauridae |
명명자 | Stromer, 1931 |
모식종 | 카르카로돈토사우루스 사하리쿠스 ('Carcharodontosaurus saharicus') |
기타 학명 | 아크로칸토사우루스과 (Acrocanthosauridae) Molnar, 2003 |
화석 범위 | 중생대 쥐라기 ~ 백악기, |
하위 분류 | |
아과 | 카르카로돈토사우루스아과 |
족 | 기가노토사우루스족 |
골격 및 두개골 | |
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2. 진화
스피노사우루스과와 함께, 카르카로돈토사우루스과는 초기 및 중기 백악기의 곤드와나 전역에서 가장 큰 포식자였으며, 북아메리카(''아크로칸토사우루스''), 유럽(''콘카베나토르'') 및 아시아(''샤오칠롱'')에도 종이 존재했다.[6] 카르카로돈토사우루스과는 바렘절부터 투로니아절까지 백악기 전반에 걸쳐 분포했다. 투로니아절 이후, 곤드와나에서는 더 작은 아벨리사우루스과가, 북아메리카와 아시아에서는 티라노사우루스과가 이를 대체했다.[7][8]
2. 1. 연대기
스피노사우루스과와 함께, 카르카로돈토사우루스과는 초기 및 중기 백악기의 곤드와나 전역에서 가장 큰 포식자였으며, 북아메리카(''아크로칸토사우루스''), 유럽(''콘카베나토르'') 및 아시아(''샤오칠롱'')에도 종이 존재했다.[6] 카르카로돈토사우루스과는 바렘절 (~ 년 전)부터 투로니아절 (~ 년 전)까지 백악기 전반에 걸쳐 분포했다. 투로니아절 이후, 곤드와나에서는 더 작은 아벨리사우루스과가, 북아메리카와 아시아에서는 티라노사우루스과가 이를 대체했다.[7][8] 브라질의 마스트리흐트절 퇴적층에서 발견된 일부 이빨과 상악골이 있었으나, 이후 아벨리사우루스과로 분류되었으며,[9][10][11] 투로니아절 말기 이후 남아메리카에서 카르카로돈토사우루스에 대한 신뢰할 수 있는 기록은 없다.[7] 2011년 12월, 올리버 W. M. 라우후트는 탄자니아 남동부 텐다구루 지층의 후기 쥐라기 (후기 키메리지절~초기 티토니아절 동물상 단계, 약 ~ 년 전)에서 새로운 속과 종의 카르카로돈토사우루스과를 설명했다. 이 속인 ''베테루프리스티사우루스''는 알려진 가장 오래된 카르카로돈토사우루스과를 나타낸다.[12]3. 분류
카르카로돈토사우루스과는 스피노사우루스과와 함께 초기 및 중기 백악기의 곤드와나 전역에서 가장 큰 포식자였으며, 북아메리카(''아크로칸토사우루스''), 유럽(''콘카베나토르''), 아시아(''샤오칠롱'')에도 종이 존재했다.[6] 이들은 바렘절(1억 2700만~1억 2100만 년 전)부터 투로니아절(9400만~9000만 년 전)까지 백악기 전반에 걸쳐 분포했다. 투로니아절 이후, 곤드와나에서는 더 작은 아벨리사우루스과가, 북아메리카와 아시아에서는 티라노사우루스과가 이들을 대체했다.[7][8]
브라질의 마스트리흐트절 퇴적층에서 발견된 일부 이빨과 상악골이 있었으나,[9][10] 이 식별은 이후 거부되었고, 더 나은 검사 후 아벨리사우루스과로 분류되었다.[11] 따라서 투로니아절 말기 이후 남아메리카에서 카르카로돈토사우루스과에 대한 신뢰할 수 있는 기록은 없다.[7]
2011년 12월, 올리버 W. M. 라우후트는 탄자니아 남동부 텐다구루 지층의 후기 쥐라기(후기 키메리지절~초기 티토니아절 동물상 단계, 약 1억 5400만~1억 5000만 년 전)에서 새로운 속과 종의 카르카로돈토사우루스과인 ''베테루프리스티사우루스''를 설명했다. 이 속은 알려진 가장 오래된 카르카로돈토사우루스과를 나타낸다.[12]
1998년 폴 세레노는 카르카로돈토사우루스과를 분지군으로 정의했으며, ''카르카로돈토사우루스''와 ''알로사우루스'', ''신라프토르'', ''모놀로포사우루스'', 또는 ''크리오로포사우루스''보다 서로 더 가까운 모든 종으로 구성했다.
2024년 수각류 관계에 대한 리뷰에서 Cau는 카르카로돈토사우루스과에 대한 다음과 같은 결과를 얻었다.[17]
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''바하리아사우루스''(Bahariasaurus)도 카르카로돈토사우루스과로 제안되었지만, 유해의 조각이 너무 단편적이어서 확실하지 않다.[18]
카르카로돈토사우루스과는 알로사우루스과와 반대로 아벨리사우루스과와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 제안되었다. 이는 이 두 분지군이 몇 가지 두개골 특징을 공유하기 때문이다. 그러나 이러한 유사점은 이 두 그룹 간의 평행 진화에서 파생된 것으로 보인다. 더 많은 수의 두개골 및 사지골 형질이 알로사우루스과와의 관계를 뒷받침한다.
3. 1. 특징
카르카로돈토사우루스과는 1931년 에른스트 슈트로머가 처음 발견된 ''카르카로돈토사우루스 사하리쿠스(Carcharodontosaurus saharicus)''를 포함하기 위해 명명되었다. 1995년에는 ''C. saharicus''의 근연종인 ''기가노토사우루스''(Giganotosaurus)가 이 과에 추가되었다.[13][14]많은 고생물학자들이 ''아크로칸토사우루스''(Acrocanthosaurus)를 이 과에 포함시켰지만,[13][14] 다른 학자들은 알로사우루스과(Allosauridae)에 포함시키기도 한다.
카르카로돈토사우루스과는 다음과 같은 형태학적 특징을 가진다.[13][14]
- 앞쪽 위턱 치간판의 배쪽-등쪽 깊이가 앞뒤 너비의 2배 이상
- 사각형의 아랫턱 앞쪽 부분
- 주름진 에나멜 표면을 가진 치아
- 4개의 앞턱 뼈와 측면에서 길쭉한 앞턱 몸체의 존재
- 신경 가시가 중심 높이의 1.9배 이상인 후방 배쪽 경추
- 넓은 궤도 선반을 형성하고 덮는 눈물뼈와 후안와골의 크고 질감이 있는 거친면(rugosities)
- 근위부 내측으로 기울어진 대퇴골 머리
2006년 마푸사우루스(Mapusaurus)가 발견되면서 로돌포 코리아와 필 커리는 카르카로돈토사우루스과 내에 기가노토사우루스아과(Giganotosaurinae)를 세우고 가장 진보된 남아메리카 종들을 포함시켰다. 코리아와 커리는 티라노티탄(Tyrannotitan)을 이 아과에 공식적으로 언급하지 않았지만, 대퇴골의 특징을 바탕으로 기가노토사우루스아과에 속할 수 있다고 언급했다.[15]
1998년 폴 세레노는 카르카로돈토사우루스과를 분지군으로 정의했으며, ''카르카로돈토사우루스''(Carcharodontosaurus)와 ''알로사우루스''(Allosaurus), ''신라프토르''(Sinraptor), ''모놀로포사우루스''(Monolophosaurus), 또는 ''크리오로포사우루스''(Cryolophosaurus)보다 서로 더 가까운 모든 종으로 구성된다. 따라서 이 분지군은 정의상 알로사우루스과(Allosauridae) 분지군 밖에 있다.

3. 2. 하위 분류
카르카로돈토사우루스과는 다음 속들을 포함한다.- 아크로칸토사우루스 (''Acrocanthosaurus'')
- 카르카로돈토사우루스 (''Carcharodontosaurus'')
- 콘카베나토르 (''Concavenator'')
- 에오카르카리아 (''Eocarcharia'')
- 켈메이사우루스 (''Kelmayisaurus'')
- 사우로니옵스 (''Sauroniops'')
- 샤오칠롱 (''Shaochilong'')
- 티란노티탄 (''Tyrannotitan'')
- 타우로베나토르 (''Taurovenator'')
- 베테루프리스티사우루스 (''Veterupristisaurus'')
- 기가노토사우루스아과 (Giganotosaurinae)
- * 기가노토사우루스 (''Giganotosaurus'')
- * 마푸사우루스 (''Mapusaurus'')
3. 3. 분지학
카르카로돈토사우루스과는 에른스트 슈트로머(Ernst Stromer)가 1931년 처음 발견된 ''카르카로돈토사우루스 사하리쿠스''(Carcharodontosaurus saharicus)를 포함하기 위해 명명했다.[13] 1995년에는 ''C. saharicus''의 근연종인 ''기가노토사우루스''(Giganotosaurus)가 기술되면서 이 과에 추가되었다.[13]카르카로돈토사우루스과는 다음과 같은 형태학적 특징을 가진다.[13][14]
- 앞쪽 위턱 치간판의 배쪽-등쪽 깊이가 앞뒤 너비의 2배 이상
- 사각형의 아랫턱 앞쪽 부분
- 주름진 에나멜 표면을 가진 치아
- 4개의 앞턱 alveoli와 측면에서 길쭉한 앞턱 몸체의 존재
- 신경 가시가 중심 높이의 1.9배 이상인 후방 배쪽 경추
- 넓은 궤도 선반을 형성하고 덮는 눈물뼈와 후안와골의 크고 질감이 있는 rugosities
- 근위부 내측으로 기울어진 대퇴골 머리
스피노사우루스과와 함께, 카르카로돈토사우루스과는 초기 및 중기 백악기의 곤드와나 전역에서 가장 큰 포식자였으며, 북아메리카(''아크로칸토사우루스''), 유럽(''콘카베나토르'') 및 아시아(''샤오칠롱'')에도 종이 존재했다.[6] 카르카로돈토사우루스과는 바렘절(1억 2700만~1억 2100만 년 전)부터 투로니아절(9400만~9000만 년 전)까지 백악기 전반에 걸쳐 분포했다.[6] 투로니아절 이후, 곤드와나에서는 더 작은 아벨리사우루스과가, 북아메리카와 아시아에서는 티라노사우루스과가 이를 대체했다.[7][8]
1998년 폴 세레노(Paul Sereno)는 카르카로돈토사우루스과를 분지군으로 정의했으며, ''카르카로돈토사우루스''와 ''알로사우루스'', ''신라프토르'', ''모놀로포사우루스'', 또는 ''크리오로포사우루스''보다 서로 더 가까운 모든 종으로 구성된다.
2006년 ''마푸사우루스''가 발견되면서 로돌포 코리아(Rodolfo Coria)와 필 커리(Phil Currie)는 카르카로돈토사우루스과 내에 기가노토사우루스아과(Giganotosaurinae)를 세우고 가장 진보된 남아메리카 종들을 포함시켰다. 이들은 서로 더 밀접한 관계를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 코리아와 커리는 ''티라노티탄''을 이 아과에 공식적으로 언급하지 않았지만, 대퇴골의 특징을 바탕으로 기가노토사우루스아과에 속할 수 있다고 언급했다.[15]
아래의 분지 분류도는 Canale et al. (2022)의 ''메락세스''(Meraxes)에 대한 분석을 따른다.[16]
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2013년 노바스 등이 발표한 카르카로돈토사우루스과의 분지도는 다음과 같다.[28]
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4. 고생물학
뼈조직학적 분석을 통해 볼 때, 메락세스의 모식 표본은 사망 당시 39세에서 53세 사이였을 것으로 추정되며, 사망 4년 전(35세에서 49세 사이)에 골격 성숙에 도달했을 가능성이 높다. 이는 현재까지 알려진 비조류 수각류 중 가장 장수한 것이다. 메락세스는 티라노사우루스처럼 발달 과정에서 상대적인 성장률을 증가시키는 것(가속)이 아니라, 성장 기간을 연장하는 것(과형성)을 통해 거대한 크기로 성장했다.[2][19]
4. 1. 성장
뼈조직학적 분석을 통해 볼 때, ''메락세스''의 모식 표본은 사망 당시 39세에서 53세 사이였을 것으로 추정되며, 사망 4년 전(35세에서 49세 사이)에 골격 성숙에 도달했을 가능성이 높으므로, 현재까지 알려진 비조류 수각류 중 가장 장수했다. ''메락세스''는 비교 대상인 ''티라노사우루스''처럼 발달 과정에서 상대적인 성장률을 증가시키는 것(가속)이 아니라, 성장 기간을 연장하는 것(과형성)을 통해 거대한 크기로 성장한 것으로 밝혀졌다.[2][19]4. 2. 포식-피식 관계
카르카로돈토사우루스과의 조상 격인 알로사우루스나, 이와 유사한 메갈로사우루스류 등은 출현 초기부터 대형 용각류를 사냥할 수 있는 적응을 이루었다.[22] 알로사우루스는 짧은 이빨과 강인한 목을 사용하여 먹이를 공격했을 가능성이 있다.[23]카르카로돈토사우루스과는 알로사우루스보다 더욱 날카롭고 긴 이빨을 발달시켰다.[24] 이는 백악기에 번성했던 사상 최대 중량급 용각류인 티타노사우루스과(예: 아르겐티노사우루스)를 먹이로 삼기 위함이었을 가능성이 있으며, 백악기 세노마니안 및 투로니안까지, 양자는 서로 영향을 주고받으며 번성하게 되었다. 그러나 백악기 중기(후기 초반)에 일어난 기후 변동으로 인해, 이러한 거대 공룡은 K-Pg 경계를 기다리지 않고 멸종하게 된다.[25]
티타노사우루스과와 카르카로돈토사우루스과의 관계를 보여주는 증거는 많지 않지만, 파라리티탄의 모식 표본에 카르카로돈토사우루스가 사냥한 것으로 보이는 흔적과, 아크로칸토사우루스가 사우로포세이돈을 추적한 것으로 보이는 발자국 화석이 보고되고 있다. 네오베나토르가 조각류 만텔리사우루스에게 남긴 치아 자국 사례도 보고되고 있다.[26]
4. 3. 근력
흔히 티라노사우루스보다 교합력(무는 힘)이 약하다고 여겨지지만, 이는 카르카로돈토사우루스과가 무력했다는 것을 의미하는 것은 아니다. 실제로는 전체 길이 10미터 이상, 몸무게 3톤을 넘는 종류(카르카로돈토사우루스 등)의 경우, 전체 길이 8미터가 채 안 되고 몸무게 850kg이나 되는 큰 먹이를 턱만으로 물어 올릴 수 있었다[27]。참조
[1]
논문
A reassessment of ''Kelmayisaurus petrolicus'', a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China
http://www.app.pan.p[...]
2011-04-28
[2]
논문
New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction
2022-07-07
[3]
논문
A new theropod dinosaur from the Callovian Balabansai Formation of Kyrgyzstan
2024-08-01
[4]
논문
Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia
2013
[5]
논문
A new carcharodontosaurid specimen sheds light on the anatomy of South American giant predatory dinosaurs
https://link.springe[...]
2024-10-09
[6]
논문
The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids
https://www.pure.ed.[...]
[7]
논문
Testing the persistence of Carcharodontosauridae (Theropoda) in the Upper Cretaceous of Patagonia based on dental evidence
https://www.scienced[...]
2021-09-01
[8]
논문
A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids.
2005
[9]
논문
First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian–Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil
[10]
논문
Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil
[11]
논문
Carcharodontosaurids remained extinct in the Campanian-Maastrichtian: Reassessment of a fragmentary maxilla from Presidente Prudente Formation, Brazil
2017
[12]
논문
Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)
https://www.palass.o[...]
[13]
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A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain
http://pagina.jccm.e[...]
2016-12-06
[14]
논문
New Information on the Cranial Anatomy of ''Acrocanthosaurus atokensis'' and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)
2011
[15]
논문
A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina
[16]
논문
New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction
2022-07-07
[17]
논문
A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution
https://www.paleoita[...]
2024
[18]
논문
"Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden ''Carcharodontosaurus'' Stromer 1931 und ''Bahariasaurus'' Stromer 1934."
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[19]
논문
Osteohistological analyses reveal diverse strategies of theropod dinosaur body-size evolution
2020-11-25
[20]
논문
A reassessment of ''Kelmayisaurus petrolicus'', a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China
http://www.app.pan.p[...]
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논문
Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia
2013
[22]
문서
Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues
2000
[23]
문서
The muscle-powered bite of allosaurus (dinosauria; theropoda): an interpretation of cranio-dental morphology』
2003
[24]
문서
祖先筋のアロサウルスよりも、より原始的な[[メトリアカントサウルス]]類や系統の離れた[[ケラトサウルス]]にさえ似ている。
[25]
문서
A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids
2005
[26]
웹사이트
イギリス恐竜図鑑
NHK
2020-08-03
[27]
문서
Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey‐Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus
2015
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논문
Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia
2013
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