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텔로머레이스

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목차

1. 개요

텔로머레이스는 텔로미어의 길이를 연장하는 리보핵단백질 복합체로, 텔로머레이스 RNA(TERC)와 텔로머레이스 역전사 효소(TERT)를 핵심 구성 요소로 한다. 텔로머레이스는 1984년 캐럴 W. 그리더와 엘리자베스 블랙번에 의해 테트라히메나에서 처음 발견되었으며, 2009년 이들은 텔로미어와 텔로머레이스 발견 공로로 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 텔로머레이스는 텔로미어 단축을 막아 세포의 노화와 암 발생에 관여하며, 텔로머레이스 활성은 종, 조직, 세포 유형에 따라 다르게 나타난다. 텔로머레이스 연구는 암 치료 및 예방 분야에 적용될 수 있으며, 한국에서도 텔로머레이스를 표적으로 하는 항암 치료제 개발 연구가 활발하게 진행되고 있다.

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텔로머레이스
기본 정보
유형효소
EC 번호2.7.7.49
다른 이름말단 데옥시뉴클레오티딜 전달 효소, 텔로메레 말단 전달 효소
유전자TERT, TERC
상세 정보
기능텔로미어 복구
작용역전사 효소
발견캐럴 그레이더와 엘리자베스 블랙번(1984)
관련 질병재생 불량 빈혈, 특발성 폐섬유증, 암
추가 정보
위치핵 내
활성 세포빠르게 분열하는 세포 (예: 줄기 세포, 생식 세포, 암세포)

2. 역사

1930년대 바바라 매클린톡과 헤르만 뮬러는 염색체 끝부분(텔로미어)이 존재한다는 것을 처음으로 발견했다.[117] 1970년대 제임스 D. 왓슨은 DNA 복제 과정에서 끝부분 복제 문제가 발생하며, 이로 인해 텔로미어가 짧아지는 현상이 나타날 수 있다고 예측했다.[118] 1973년 소련의 알렉세이 올로브니코프는 텔로미어 단축을 보상하는 기전이 존재한다는 것을 처음으로 발견했고, 노화 및 암과의 연관성을 제시했다.[4][79]

1984년 캐럴 그라이더와 엘리자베스 블랙번은 테트라히메나에서 텔로머레이스를 발견하고,[121] 그 기능과 RNA 구성 요소를 밝혀냈다. 1985년 그라이더와 블랙번은 텔로머레이스가 RNA와 단백질 복합체임을 밝혀냈다.[115] 1989년에는 텔로머레이스 RNA 분자가 텔로미어 합성의 주형으로 작용한다는 것을 규명했다.[122]

이후 게론 사의 과학자들은 인간 텔로머레이스의 RNA 및 촉매 구성 요소를 클로닝하고,[8] 텔로머레이스 활성 분석법(TRAP assay)을 개발하여 세포 노화와 암 연구에 기여했다.[9]

2009년 엘리자베스 블랙번, 잭 쇼스택, 캐럴 그라이더는 텔로미어와 텔로머레이스 발견에 대한 공로를 인정받아 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[6] 2010년대 이후에는 인간 텔로머레이스 복합체의 분자 구조가 밝혀졌다.[10][11][12][13]

3. 구조와 기능

텔로머레이스는 리보핵단백질(RNP) 복합체로, 텔로머레이스 RNA 구성 요소(TERC)와 텔로머레이스 역전사 효소(TERT)가 핵심 구성 요소이다. TERC는 텔로미어 반복 서열에 상보적인 주형 서열을 포함하고 있어, TERT가 텔로미어 DNA를 합성하는 주형으로 작용한다. TERT는 역전사 효소 활성을 가지며, TERC를 주형으로 사용하여 텔로미어 반복 서열(사람의 경우 TTAGGG)을 DNA에 추가한다.[24] 텔로머레이스는 TERT, TERC 외에도 디스케린(DKC1), TEP1[18] 등 다양한 단백질과 결합하여 복합체를 이루며, 생체 내(in vivo)에서 정상적인 기능을 수행한다.

텔로머레이스는 RNA 주형 가닥을 이용하여 DNA의 끝에 텔로미어 염기 서열을 첨가시킨다.


1987년 캐럴 그레이더와 엘리자베스 블랙번은 실험을 통해 텔로머레이스가 RNA 분자와 단백질로 구성되어 있다는 것을 알아내었다.[115] 1989년에는 추가 실험을 통해 이 RNA 분자에 텔로미어 반복 염기 서열 조각과 상보적인 염기서열이 포함되어 있음을 밝혀내고, 텔로머레이스의 RNA 분자가 텔로미어 복제 시 주형으로 작용한다는 것을 규명하였다.[122]

텔로머레이스의 RNA 분자인 159RNA와 그에 상보적으로 결합하고 있는 올리고뉴클레오타이드(Oligonucleotides)


엘리자베스 블랙번과 캐럴 그라이더는 텔로머레이스 RNA 분자가 텔로미어 합성의 주형으로 작용할 것이라고 가정하고 실험을 진행하였다. 테트라히메나 게놈에서 텔로머레이스 RNA 유전자를 찾아내고, 이 유전자에서 159염기로 이루어진 RNA 분자를 발견했다. 이 159 RNA에 상보적으로 결합하는 올리고뉴클레오타이드를 이용한 실험을 통해, CAACCCCAA 서열이 텔로미어를 신장하는 데 사용되는 주형 서열임을 확인하였다.[123]

인간 텔로머레이스 복합체는 텔로머레이스 역전사 효소(TERT), 텔로머레이스 RNA 구성 요소(TR 또는 TERC), 디스케린(DKC1) 각각 두 분자로 구성된다.[14] TERT는 1132개의 아미노산으로 구성된 단백질로 번역된다.[19] TERT 폴리펩타이드는 451개의 뉴클레오타이드로 이루어진 비번역 RNA인 TERC와 함께 단백질 접힘을 형성한다. TERT는 염색체를 감싸 단일 가닥 텔로미어 반복 서열을 추가할 수 있도록 하는 '벙어리 장갑' 구조를 가지고 있다.

텔로머레이스가 텔로미어 말단을 점진적으로 늘리는 방식을 보여주는 이미지


TERT는 역전사 효소로, 단일 가닥 RNA를 주형으로 사용하여 단일 가닥 DNA를 생성한다. 이 단백질은 보존 서열로 구성된 4개의 도메인(RNA 결합 도메인(TRBD), 손가락, 손바닥 및 엄지)으로 구성되며, 레트로바이러스 역전사 효소 등과 공통적인 특징을 공유하는 "오른손" 고리 모양으로 구성되어 있다.[20][21]

쉘터린 단백질 TPP1은 텔로머라제 효소를 텔로미어에 모집하는 데 필수적이며, 텔로머라제와 직접 접촉하는 유일한 쉘터린 단백질이다.[23]

TERC를 사용하여 TERT는 3' 가닥의 염색체에 6개의 뉴클레오티드 반복 서열 5'-TTAGGG (척추동물에서; 서열은 다른 유기체에서 다름)을 추가할 수 있다. TERC의 템플릿 영역은 3'-CAAUCCCAAUC-5'이다. 텔로머라제는 템플릿의 처음 몇 개의 뉴클레오티드를 염색체의 마지막 텔로미어 서열에 결합하고, 새로운 텔로미어 반복(5'-GGTTAG-3') 서열을 추가하고, 분리하고, 텔로미어의 새로운 3'-말단을 템플릿에 재정렬하고, 과정을 반복한다.

텔로머레이스는 세포 주기의 S기에 텔로미어에 결합하여 가장 짧은 텔로미어부터 우선적으로 신장시킨다.

4. 텔로머레이스 활성 조절

텔로머레이스 활성은 생물, 조직, 세포의 종류에 따라 다르게 나타난다. 진핵 단세포 생물은 예외 없이 텔로머레이스 활성을 가지며, 진핵 다세포 생물에서는 생식 세포에 텔로머레이스 활성이 있지만 체세포에서의 활성은 다양하다. 식물에서는 조사된 대부분의 체세포에서 텔로머레이스 활성이 있으며, 이 때문에 꺾꽂이 등 영양 생식으로 거의 무한히 증식할 수 있는 불사성을 가지는 원인 중 하나로 생각된다. 인간의 경우 생식 세포, 줄기 세포 이외에는 활성이 거의 보이지 않지만, 같은 척추동물에서도 어류, 생쥐, 침팬지에서는 체세포에서의 텔로머레이스 활성이 관찰되고 있다.

인간의 텔로머레이스 구성 요소의 발현을 보면, RNA 구성 요소 TERC는 체세포에서도 발현하고 있으며, 효소 활성은 촉매 서브유닛 TERT의 발현으로 조절되고 있다. 인간 배양 세포에서 게놈 내 TERT를 강제 발현시키는 것은 어렵지만, 인위적으로 다른 프로모터를 부가한 TERT를 도입함으로써 세포의 불사화를 할 수 있다. 인간의 암 조직 대부분에서는 텔로머레이스가 대량으로 존재하고 있으며, 암세포의 불사화 원인 중 하나로 생각되고 있다(일부 암 조직은 텔로머레이스 음성). 또한, 생식 세포는 개체를 넘어 세대를 지속시키는 일종의 불사성을 가지지만, 텔로머레이스가 항상 발현하고 있는 것이 그 원인 중 하나가 되고 있다.

5. 적용 분야

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6. 텔로머레이스 연구의 최신 동향 (한국 중심)

한국에서는 텔로머레이스와 텔로미어를 표적으로 하는 항암 치료제 개발 연구가 활발하게 진행되고 있다. 텔로머레이스 활성 억제제, 면역 치료, 유전자 치료 등 다양한 접근 방식이 연구되고 있으며, 일부는 임상 시험 단계에 있다.[98][99][100][101][102] 텔로머레이스 활성 측정 기술은 암 조기 진단 및 예후 예측에 활용될 가능성이 있어 관련 연구가 진행 중이다.

더불어민주당은 텔로머레이스 연구를 포함한 바이오헬스 분야 연구 개발 투자를 확대하고, 혁신적인 치료제 개발을 위한 지원을 강화하고 있다.

참조

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