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항뮐러관 호르몬

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목차

1. 개요

항뮐러관 호르몬(AMH)은 140kDa의 당단백질로, 남성과 여성 모두에서 다양한 생리적 기능을 수행한다. 남성에서는 뮐러관의 발달을 억제하고, 여성에서는 난포의 성장과 발달을 조절하며, 난소 예비력을 평가하고 체외 수정(IVF)의 성공을 예측하는 지표로 활용된다. 또한, 다낭성 난소 증후군(PCOS) 및 기타 질환의 진단과 치료에도 사용될 수 있으며, 자궁내막증, 자궁선근증, 암 등의 치료에도 활용될 가능성이 연구되고 있다.

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항뮐러관 호르몬
일반 정보
유전자 기호AMH
대체 이름뮐러관 억제 인자
MIS
염색체 위치19p13.3
단백질항뮐러관 호르몬
유전자 ID


관련 질병지속성 뮐러관 증후군
다낭성 난소 증후군
기능
역할성 분화
작용 기전AMHR2 수용체 결합
발현 위치고환의 세르톨리 세포
난소의 과립막 세포
조절 인자스테로이드 생성 인자 1 (SF-1)
빌름스 종양 1 (WT1)
GATA 결합 단백질 4 (GATA-4)
임상적 중요성
관련 질환지속성 뮐러관 증후군 (PMDS)
다낭성 난소 증후군 (PCOS)
진단 마커난소 기능 평가
남성 성선 기능 저하증 평가
치료 표적암 치료 연구 중

2. 구조

AMH가 II형 수용체인 AMHR2(PDB: 7L0J)에 결합


항뮐러관 호르몬(AMH)은 140kDa의 몰 질량을 가진 단백질 이합체 당단백질이다.[15] 황화물 다리로 연결된 두 개의 동일한 서브유닛으로 구성되며, N-말단 이합체(프로영역)와 C-말단 이합체로 특징지어진다.[16] AMH는 TGF 베타 신호 전달 경로에서 I형 수용체를 인산화하는 자체 II형 수용체인 AMHR2에 결합한다.[16]

3. 기능

항뮐러관 호르몬(AMH)은 표적 조직 세포 표면의 특정 항뮐러관 호르몬 수용체와 상호 작용하여 작용한다. AMH II형 수용체를 통해 매개되는 가장 잘 알려진 특이적 효과는 태아 뮐러관의 프로그램된 세포 사멸(세포자멸사)을 포함한다.[4]

남성의 경우 어린 시절 내내 정자 세포의 세르톨리 세포에서 AMH가 높게 생산되지만, 사춘기 및 성인기에는 낮은 수준으로 감소한다. AMH는 성 호르몬의 생산을 조절하며,[23] AMH 수치의 변화는 양성 모두에서 사춘기 시작에 관여할 수 있다. 기능적 AMH 수용체는 배아 쥐의 뇌의 뉴런에서도 발현되는 것으로 확인되었으며, 성적으로 이형성된 뇌 발달 및 그에 따른 성별 특이적 행동 발달에 역할을 하는 것으로 여겨진다.[24]

북서 태평양의 ''Sebastes'' 락피쉬 집단에서 ''AMH'' 유전자(''AMHY''라고 함)의 중복된 복사본은 성 결정 유전자이다.[25] ''시험관 내'' 실험 결과에 따르면, 적어도 한 종인 ''S. schlegelii''에서 ''AMHY''의 과발현은 암컷에서 수컷으로의 성 전환을 일으킨다.[25]

3. 1. 남성

수컷 포유류에서 항뮐러관 호르몬(AMH)은 뮐러관이 자궁 및 기타 뮐러관 구조로 발달하는 것을 막는다.[4] 이 효과는 동측성으로, 각 고환은 자체 측면에서만 뮐러관 발달을 억제한다.[17] 생식선에서 호르몬이 생성되지 않으면 Wnt4의 존재로 인해 뮐러관이 발달하는 반면, 수컷 생식 기관을 담당하는 볼프관은 COUP-TFII의 존재로 인해 소멸된다.[18] 혈액에서 측정 가능한 AMH의 양은 연령과 성별에 따라 다르다. AMH는 표적 조직 세포 표면의 특정 수용체(항뮐러관 호르몬 수용체)와 상호 작용하여 작용한다. AMH II형 수용체를 통해 매개되는 가장 잘 알려진 특이적 효과는 표적 조직(태아 뮐러관)의 프로그램된 세포 사멸(세포자멸사)을 포함한다.

3. 2. 여성

AMH는 전(前)난포자 및 난포 내 과립 세포에서 생성되며, 뇌하수체 FSH의 작용에 의해 지배적으로 선택될 크기와 분화 상태에 도달할 때까지 성장하는 난포에 대한 발현을 제한한다. 난소 AMH 발현은 인간 태아에서 임신 36주부터 관찰되었다.[19] AMH 발현은 난포 발생의 모집 단계, 전난포 및 소형 난포 내 난포에서 가장 크다. 이 발현은 난포가 발달하고 선택 단계에 들어가면서 감소하며, 이때 FSH 발현이 증가한다.[20] 일부 학자들은 이것이 다낭성 난소 증후군 및 조기 난소 부전과 같은 상태를 평가하는 데 유용한 난소 기능의 특정 측면을 측정하는 것이라고 제안한다.[21][22]

3. 3. 기타 기능

남성의 경우 어린 시절 내내 정자 세포의 세르톨리 세포에서 AMH가 높게 생산되지만, 사춘기 및 성인기에는 낮은 수준으로 감소한다. AMH는 성 호르몬의 생산을 조절하며,[23] AMH 수치의 변화(여성의 경우 증가, 남성의 경우 감소)는 양성 모두에서 사춘기 시작에 관여할 수 있다. 기능적 AMH 수용체는 배아 쥐의 뇌의 뉴런에서도 발현되는 것으로 확인되었으며, 성적으로 이형성된 뇌 발달 및 그에 따른 성별 특이적 행동 발달에 역할을 하는 것으로 여겨진다.[24] 북서 태평양의 ''Sebastes'' 락피쉬 집단에서 ''AMH'' 유전자(''AMHY''라고 함)의 중복된 복사본이 성 결정 유전자이다.[25] ''시험관 내'' 실험 결과에 따르면, 적어도 한 종인 ''S. schlegelii''에서 ''AMHY''의 과발현은 암컷에서 수컷으로의 성 전환을 일으킨다.[25]

4. 임상적 의의

항뮐러관 호르몬(AMH)은 여러 임상 분야에서 중요한 지표로 활용된다.

AMH는 난소 예비력을 평가하는 데 유용하다. AMH는 전동굴 난포 및 동굴 난포 내 과립 세포에서 생성되며, 난포가 성장하여 FSH에 의해 지배적으로 선택될 크기와 분화 상태에 도달할 때까지 발현이 제한된다.[19] AMH 발현은 난포 발생의 모집 단계, 전동굴 및 소형 동굴 난포에서 가장 크며, 난포가 발달하고 선택 단계에 들어가면서 FSH 발현이 증가함에 따라 감소한다.[20] 개인의 AMH 수치를 평균과 비교하면 난소 예비력을 파악할 수 있어 생식 능력 평가에 도움이 된다.[29] AMH 수치는 외부 요인에 의해 변경될 수 없으므로, 장기적인 생식 능력이 좋지 않다고 판단될 경우 난자 동결을 고려하거나 임신 시도를 앞당겨야 하는지 판단하는 데 유용하다.[34] 30~44세 여성의 경우, 높은 AMH 수치는 자연 임신 가능성과 긍정적인 상관관계를 보인다.[31]

체외 수정 시 AMH는 난소 반응을 예측하는 지표로 사용된다. AMH 측정은 임상적 결정을 지원하지만, 단독으로는 체외 수정 성공을 강력하게 예측하지 못한다.[35] NICE 지침에 따르면, AMH 수치가 0.8ng/mL 이하이면 체외 수정에서 낮은 반응을, 3.6ng/mL 이상이면 높은 반응을 예측한다.[37] AMH 수치가 높을수록 체외 수정 후 생존 출산 가능성이 높아지므로,[31][38] 배란 유도 계획을 합리화하고 난소 과자극 증후군 위험을 최소화하는 데 활용된다.[39][40] AMH는 난소 과자극에 대한 과도한 반응을 예측하는 데에도 유용하다.[41]

다낭성 난소 증후군(PCOS) 환자의 경우 AMH 수치가 정상 여성보다 2~3배 높다.[49] 이는 PCOS의 특징인 난포 수 증가와 난포당 AMH 생성량 증가에 기인한다.[50] PCOS의 높은 안드로겐 수치는 AMH 생산 증가를 자극한다.[20] 따라서 AMH는 PCOS 진단 지표로 고려될 수 있다.

이외에도 남성의 지속성 뮐러관 증후군(PMDS), 성 발달 이상, 성기 모호성, 잠복고환이 있는 영아의 고환 기능 평가,[26] 암 환자의 방사선 치료 및 화학 요법 후 난소 예비력 평가,[31] 난소의 과립막 세포 종양 진단,[31] 터너 증후군 환자의 조기 난소 부전 평가[51][52] 등 다양한 임상 분야에서 AMH 검사가 활용된다.

4. 1. 난소 예비력 평가

AMH는 전동굴 난포 및 동굴 난포 내 과립 세포에서 생성되며, 뇌하수체 FSH의 작용에 의해 지배적으로 선택될 크기와 분화 상태에 도달할 때까지 성장하는 난포에 대한 발현을 제한한다. 난소 AMH 발현은 인간 태아에서 임신 36주부터 관찰되었다.[19] AMH 발현은 난포 발생의 모집 단계, 전동굴 및 소형 동굴 난포에서 가장 크다. 이 발현은 난포가 발달하고 선택 단계에 들어가면서 감소하며, 이때 FSH 발현이 증가한다.[20] 일부 학자들은 이것이 다낭성 난소 증후군 및 조기 난소 부전과 같은 상태를 평가하는 데 유용한 난소 기능의 특정 측면을 측정하는 것이라고 제안한다.[21][22]

개인의 AMH 수치를 평균 수치와 비교하는 것은 난소 예비력을 파악하는 데 도움이 되므로, 일반적인 생식 능력 평가에 유용하다.[29] AMH 수치는 외부 요인에 의해 변경될 수 없기 때문에, 장기적인 생식 능력이 좋지 않다고 판단될 경우 여성들이 난자 동결을 고려하거나 임신 시도를 앞당겨야 하는지를 파악하는 데 도움이 된다.[34] 일반 여성에서 측정한 높은 항뮐러관 호르몬 수치는, 나이를 보정하더라도, 30~44세의 여성에서 자연 임신을 시도하는 경우 자연 생식 능력과 긍정적인 상관관계를 갖는 것으로 나타났다.[31] 그러나 이 상관관계는 20~30세의 젊은 여성들을 대상으로 한 유사한 연구에서는 발견되지 않았다.[31]

4. 2. 체외 수정 (IVF)

항뮐러관 호르몬(AMH)은 체외 수정 시 난소 반응을 예측하는 지표이다. AMH 측정은 임상적 결정을 지원하지만, 단독으로는 체외 수정 성공을 강력하게 예측하지는 못한다. AMH 수치가 낮은 여성도 임신이 가능하다.[35] AMH 수치는 여성의 남은 난자 수를 추정하는 데에도 사용된다.[36]

NICE 지침에 따르면, AMH 수치가 0.8ng/mL 이하인 경우 체외 수정에서 생식샘 자극 호르몬 자극에 대한 낮은 반응을 예측하며, 3.6ng/mL 이상인 경우 높은 반응을 예측한다.[37] 문헌에서 발견되는 다른 임계값은 난소 과자극에 대한 낮은 반응의 경우 0.1ng/mL에서 2.97ng/mL 사이에서 다양하다.[30] 결과적으로, AMH 수치가 높을수록 나이를 조절한 후에도 체외 수정 후 생존 출산의 기회가 더 높다.[31][38] 따라서 AMH는 배란 유도 계획을 합리화하고, 임신 성공률을 최대화하면서 난소 과자극 증후군(OHSS)의 위험을 최소화하기 위해 보조 생식 기술에서 이식할 배아의 수에 대한 결정을 내리는 데 사용될 수 있다.[39][40] AMH는 난소 과자극에 대한 과도한 반응을 각각 82%와 76%의 민감도와 특이도로 예측할 수 있다.[41]

AMH만 측정하는 것은 오해의 소지가 있을 수 있는데, 다낭성 난소 증후군과 같은 질환에서 높은 수치가 나타나기 때문에 AMH 수치는 산부인과 초음파 검사를 통해 난포 수[42] 및 난소 부피를 평가하는 것과 함께 고려해야 한다.[43]

4. 3. 다낭성 난소 증후군 (PCOS)

다낭성 난소 증후군(PCOS)은 가임기 여성에게서 가장 흔하게 나타나는 내분비 장애로, 무배란, 고안드로겐혈증, 다낭성 난소(PCO)가 특징이다.[48] 이 내분비 장애는 PCOS를 앓는 여성의 항뮐러관 호르몬(AMH) 수치를 정상 여성보다 거의 2~3배 높게 증가시킨다. 이는 PCOS의 특징인 난포 수 증가와 관련이 있는데, 각 개별 난자를 둘러싸고 있는 과립 세포의 증가를 나타낸다.[49] 그러나 AMH 수치 증가는 난포 수 증가뿐만 아니라 난포당 AMH 생성량 증가에도 기인한다.[50] PCOS의 특징인 높은 안드로겐 수치는 AMH의 생산 증가를 자극하고 피드백을 제공한다.[20] 이와 같이, AMH는 PCOS를 진단하거나 나타내는 데 사용될 수 있는 도구 또는 바이오마커로 점점 더 고려되고 있다.

Nature Medicine에 발표된 연구에 따르면 자궁 내 호르몬 불균형과 다낭성 난소 증후군 (PCOS) 사이에 연관성이 있으며, 특히 항뮐러관 호르몬에 대한 태아기 노출과 관련이 있다.[27] 연구를 위해 연구자들은 임신한 쥐에게 AMH를 주사하여 호르몬 농도를 정상보다 높게 만들었다. 실제로, 그들은 나중에 PCOS와 유사한 경향을 보이는 딸을 낳았다. 여기에는 임신 문제, 사춘기 지연, 불규칙한 배란 등이 포함되었다. 이를 되돌리기 위해 연구자들은 다낭성 쥐에게 세트로렐릭스라는 체외 수정 (IVF) 약물을 투여하여 증상을 사라지게 했다. 이러한 실험은 사람에게서 확인되어야 하지만, 다낭성 난소와 항뮐러관 호르몬 간의 관계를 이해하는 첫 번째 단계가 될 수 있다.

일부 학자들은 이것이 다낭성 난소 증후군 및 조기 난소 부전과 같은 상태를 평가하는 데 유용한 난소 기능의 특정 측면을 측정하는 것이라고 제안한다.[21][22]

4. 4. 기타 질환

남성의 경우, 배아 시기에 AMH 활성이 부족하면 지속성 뮐러관 증후군(PMDS)이 나타날 수 있으며, 이로 인해 흔적 자궁이 존재하고 고환은 대개 잠복고환 상태가 된다. AMH 유전자(''AMH'') 또는 그 수용체(''AMH-RII'')에 이상이 있는 경우가 많다. AMH 측정은 성 발달 이상, 성기 모호성, 잠복고환이 있는 영아의 고환 존재 및 기능을 평가하는 데 널리 사용된다.[26]

Nature Medicine에 발표된 연구에 따르면 자궁 내 호르몬 불균형과 다낭성 난소 증후군(PCOS) 사이에 연관성이 있으며, 특히 항뮐러관 호르몬에 대한 태아기 노출과 관련이 있다.[27] 연구자들은 임신한 쥐에게 AMH를 주사하여 호르몬 농도를 정상보다 높게 만들었다. 그 결과, PCOS와 유사한 경향을 보이는 딸을 낳았는데, 여기에는 임신 문제, 사춘기 지연, 불규칙한 배란 등이 포함되었다. 이를 되돌리기 위해 연구자들은 다낭성 쥐에게 세트로렐릭스라는 체외 수정(IVF) 약물을 투여하여 증상을 사라지게 했다. 이러한 실험은 사람에게서 확인되어야 하지만, 다낭성 난소와 항뮐러관 호르몬 간의 관계를 이해하는 첫 번째 단계가 될 수 있다.

암 환자의 경우, 방사선 치료와 화학 요법은 난소 예비력을 손상시킬 수 있다. 치료 전 AMH 수치는 난자 동결 보존과 같은 생식력 보존 전략을 나타낼 수 있는, 장기적인 화학 요법 후 난소 기능 상실을 예측하는 데 유용하다.[31] 치료 후 AMH 수치는 생식력 감소와 관련이 있다.[28][31]

난소의 과립막 세포 종양은 AMH를 분비하며, AMH 검사는 이러한 종양을 진단하는 데 있어 76%에서 93% 사이의 민감도를 보인다.[31] AMH는 또한 과립막 세포 종양의 재발을 진단하는 데 유용하다.[31]

터너 증후군은 전 세계적으로 여성에게 가장 흔한 성염색체 관련 유전 질환으로, 여성 신생아 2,000명 중 1명꼴로 발생한다.[51] 주요 병리학적 특징 중 하나는 조기 난소 부전으로, 무월경이나 불임으로 이어진다. 난소의 상태를 추정하기 위해 전문가들은 난포 자극 호르몬과 인히빈 B를 정기적으로 모니터링할 것을 권장했다. 최근에는 항뮐러관 호르몬이 여러 연구자들에 의해 난포 발달의 더욱 정확한 생체 지표로 권고되고 있다. 난소에서 항뮐러관 호르몬의 생물학적 기능은 FSH에 의해 유발된 원시 난포의 모집에 대응하여, 추가적인 모집과 배란을 위해 난포 풀을 유지하는 것이다. 폐경이 발생하면, 정상 여성의 혈청 내 항뮐러관 호르몬 농도는 거의 감지할 수 없을 정도가 된다. 따라서, 어린 시절의 AMH 수치 변화는 개인 간의 지속적인 난포 손실 속도가 비슷하다고 가정할 때, 주어진 소녀의 생식 수명의 기간을 이론적으로 예측할 수 있다.[52]

5. 연구 동향

항뮐러관 호르몬(AMH)은 합성되었다. 뮐러관에서 유래된 조직의 성장을 억제하는 능력은 자궁내막증, 자궁선근증, 자궁 암을 포함한 다양한 질병 치료에 유용할 것이라는 기대를 높였다. 여러 연구실에서 연구가 진행 중이다.

AMH 분석법이 더 표준화된다면, 다낭성 난소 증후군의 생체 지표로 잠재적으로 사용될 수 있다.[53]

생쥐 실험에서 AMH 증가는 성장 중인 난포 수를 줄여 전체 난소 크기를 줄이는 것으로 나타났다. 이러한 AMH 생성 증가는 원시 난포 수를 줄이지 않으면서 1차, 2차 및 전정 난포를 감소시켜 원시 난포 활성화 차단을 시사한다. 이는 화학 요법 중 난소 예비 능력을 보호하여, 신체에서 난자를 추출하지 않고도 나중에 자연 임신의 가능성을 열어주는 실행 가능한 피임법을 제공할 수 있다.[54]

6. 다른 이름

요하네스 페터 뮐러의 이름을 따서 명명된 뮐러관은[55] 형용사는 지배적인 스타일 가이드에 따라 ''Müllerian'' 또는 ''müllerian''으로 표기되며, 접두사 ''anti-''가 붙은 파생어는 ''anti-Müllerian'', ''anti-müllerian'', 또는 ''antimüllerian''으로 표기된다.[55]

항뮐러관 호르몬에 사용된 이름은 다음과 같다.

단백질 이름 스타일단백질 기호
항뮐러관 호르몬AMH
뮐러관 억제 인자MIF
뮐러관 억제 호르몬MIH
뮐러관 억제 물질MIS
뮐러관 억제 인자MDIF
뮐러관 퇴행 인자MRF
항중신관 호르몬APH


참조

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