협비원류

3. 분류

협비원류(Catarrhini)는 영장목 직비원아목 영장류하목에 속하는 소목으로, 구세계원숭이와 유인원(사람 포함)을 아우른다. 학명 카타리니(Catarrhini)는 고대 그리스어 κατά|카타^grc(아래로)와 ῥίς|리스^grc(코)에서 유래했으며, 이는 콧구멍이 아래를 향하는 특징을 나타낸다.^[37]

협비원류는 넓은코원숭이류(Platyrrhini, 신세계원숭이)와 몇 가지 뚜렷한 해부학적 차이를 보인다. 가장 큰 차이는 코의 형태로, 협비원류는 콧구멍이 아래를 향하고 서로 가깝지만, 넓은코원숭이류는 콧구멍이 옆을 향하고 멀리 떨어져 있다. 또한 협비원류는 잡는꼬리가 없으며, 손톱과 발톱이 납작하고, 관 모양의 외이도를 가진다. 치식은 위턱과 아래턱 양쪽에 각각 앞니 2개, 송곳니 1개, 작은어금니 2개, 큰어금니 3개를 가지는 형태로(2.1.2.3/2.1.2.3), 총 8개의 작은어금니를 가진다 (넓은코원숭이류는 12개).^[19]

대부분의 협비원류 종은 수컷과 암컷의 외형 차이(성적 이형성)가 뚜렷하며, 짝짓기 유대를 형성하지 않는 경우가 많다. 대부분 사회적 집단을 이루어 생활하며, 일반적으로 낮에 활동하는 주행성이다.^[19] 사람을 제외하면 나무 등을 잡을 수 있는 손과 발을 가지고 있다. 진화 과정에서 협비원류는 넓은코원숭이류와 분기된 후, 다른 포유류에는 존재하는 효소인 알파-갈락토시다제를 만드는 유전자를 잃어버렸다.^[22][23]

협비원류는 크게 현존하는 두 개의 상과와 여러 멸종한 상과로 분류된다.

• '''긴꼬리원숭이상과''' (Cercopithecoidea): 구세계원숭이
• '''사람상과''' (Hominoidea): 유인원
• '''†프로플리오피테쿠스상과''' (Propliopithecoidea)
• '''†플리오피테쿠스상과''' (Pliopithecoidea)
• '''†덴드로피테쿠스상과''' (Dendropithecoidea)
• '''†사다니우스상과''' (Saadanioidea)

3. 1. 구세계원숭이상과 (Cercopithecoidea)

3. 2. 사람상과 (Hominoidea)

• 긴팔원숭이과(Hylobatidae): 작은 유인원 또는 긴팔원숭이류 (4속 14종)
• 사람과(Hominidae): 큰 유인원류 (4속 7종)

• 긴팔원숭이과(Hylobatidae)
• 사람과(Hominidae)

3. 3. 멸종된 분류군

분기도 분석에 따르면, 협비원류는 약 3,500만 년 전에 넓은코원숭이류(신세계원숭이)와 분기된 것으로 추정된다.^[20] 초기 협비원류 그룹으로는 †올리고피테쿠스과(Oligopithecidae, 약 3,400만 년 전)와 †프로플리오피테쿠스상과(Propliopithecoidea, 약 3,500만 년 전 분기 시작) 등이 있다.^[26] 프로플리오피테쿠스상과 내에는 ''프로플리오피테쿠스''와 ''아이깁토피테쿠스'' 같은 중요한 속들이 포함되며, 이들은 약 3,000만 년 전까지 존재했던 것으로 보인다.^[26]

이후 †플리오피테쿠스상과(Pliopithecoidea)가 분기되었고, 현생 분류군으로 이어지는 관 협비원류(crown catarrhines)는 약 3,100만 년 전에 나타난 것으로 추정된다.^[26] †사다니우스상과(Saadanioidea)는 약 2,900만 년 전에 분기하여 긴꼬리원숭이상과(Cercopithecoidea)와 사람상과(Hominoidea)의 분기(약 2,500만 년 전^[20]) 이전에 위치하는 것으로 보는 견해가 있으나^[28], 긴꼬리원숭이상과의 자매 그룹이라는 분석도 존재한다.^[26]

4. 진화

신세계원숭이 (광비원류)와 구세계원숭이 및 유인원 (협비원류)의 분화 시점에 대해서는 연구자마다 다소 다른 견해를 제시한다. Schrago와 Russo는 약 3,500만 년 전에 분화가 일어났다고 추정한다. 이들은 약 2,500만 년 전으로 추정되는 꼬리원숭이와 유인원의 분기 시점을 기준으로 삼아, 긴팔원숭이가 약 1,500만 년에서 1,900만 년 전에 사람을 포함한 대형 유인원과 분화되었다고 계산했다.^[20] 반면, Begun과 Harrison은 협비원류가 약 4,400만 년에서 4,000만 년 전에 신세계원숭이와 분화되었으며, 최초의 협비원류는 아프리카와 아라비아 반도에서 출현했고, 유라시아(아라비아 제외)에는 1,800만 년에서 1,700만 년 전 사이에 나타났다고 본다.^[21]

협비원류는 광비원류와 분화된 이후 어느 시점에서, 다른 모든 포유류 계통에는 존재하는 효소인 알파-갈락토시다제를 소실했다.^[22][23] 이 효소의 소실 과정과 원인에 대한 가설은 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.

유인원과 원숭이의 구분은 전통적인 분류 방식에서 원숭이가 측계통군이라는 점에서 복잡성을 띤다. 유인원은 협비원류 내에서 구세계원숭이(꼬리원숭이류)의 자매 그룹으로 나타나며, 협비원류 자체는 신세계원숭이의 자매 그룹이다. 따라서 분류학적으로는 유인원, 협비원류, 그리고 관련된 멸종 그룹(예: Parapithecidae)까지 일관된 정의에 따르면 모두 '원숭이' 범주에 포함될 수 있다. '구세계원숭이'라는 용어는 유인원과 ''Aegyptopithecus'' 같은 멸종 종을 포함한 모든 협비원류를 지칭하는 것으로 해석될 수도 있으며, 이 경우 유인원, 꼬리원숭이상과(Cercopithecoidea), ''Aegyptopithecus''는 구세계원숭이 내의 하위 그룹이 된다. 영어권에서 'ape'(유인원)와 'monkey'(원숭이)를 구분하는 일상적인 용법은 이러한 생물학적 관계를 정확히 반영하지 못하는 측면이 있지만, 다른 언어에서는 그렇지 않은 경우도 있다. 예를 들어 러시아어에서는 обезьяна|오베지야나^ru라는 단어가 꼬리의 유무와 관계없이 유인원을 포함한 모든 영장류를 지칭하는 데 사용된다.^[24]

다음은 협비원류의 계통 분류이다.

• 목 영장목^[25]
• * 아목 곡비원아목: 여우원숭이, 로리스 등
• * 아목 직비원아목: 안경원숭이 + 원숭이, 유인원 포함
• ** 하목 안경원숭이하목

• ** 하목 영장류하목 (Simiiformes): 영장류 (원숭이, 유인원 포함), 또는 고등 영장류

• 관 원숭이류 (Simiiformes) (37 Mya)
• * 넓은코원숭이류 (Platyrrhini)
• * '''협비원류''' (Catarrhini) (35 Mya)
• ** 올리고피테쿠스과 (Oligopithecidae) (†34 Mya)
• ** 프로플리오피테코이데아 (Propliopithecoidea) (35 Mya)

4. 1. 알파-갈락토시다제 소실

5. 색각

척추동물의 색각은 망막 안의 원뿔세포 종류에 따라 결정된다. 어류, 양서류, 파충류, 조류 중 다수는 4가지 유형의 원뿔세포를 가져 4색형 색각을 지닌다. 이들은 장파장에서 근자외선까지 인식할 수 있는 것으로 여겨진다. 반면, 대부분의 포유류는 원뿔세포를 2종류만 가진 2색형 색각이다. 포유류의 조상인 파충류는 4종류의 원뿔세포를 모두 가졌으나, 약 2억 2500만 년 전 초기 포유류(아데로바실레우스 등)가 등장하면서 상황이 바뀌었다. 이들은 주로 야행성이었기에 색각의 중요성이 낮아졌고, 그 결과 4종류 중 2종류의 원뿔세포를 잃어버렸다. 현재 포유류는 파란색 중심의 S원뿔과 빨간색 중심의 L원뿔만 가지게 되었는데, 이는 빨간색과 녹색을 잘 구별하지 못하는 '적록색맹' 상태와 유사하다. 이 색각 특성은 후대 포유류에게 유전되었다^[40]。

인간을 포함한 구세계 영장류(협비류)의 조상은 약 3000만 년 전, X염색체 상에서 L원뿔 유전자의 변이로 녹색을 감지하는 새로운 M원뿔 시물질 유전자가 나타났다. 처음에는 이형접합체로 2개의 X염색체를 가진 암컷만이 3가지 원뿔세포를 가져 3색형 색각을 획득했다. 이후, 이형접합체 암컷에서 상동재조합을 통한 유전자 중복 변이가 일어나면서 같은 X염색체 위에 L원뿔과 M원뿔 유전자가 함께 위치하게 되었다. 이로써 X염색체가 하나뿐인 수컷도 3색형 색각을 가질 수 있게 되었다. 즉, 협비원류는 제3의 원뿔세포를 '재생'한 셈이다. 3색형 색각은 과일 등을 찾는 데 유리했을 것으로 추정된다^[40][38]。

시간이 흘러 인간의 조상이 수렵 생활을 시작하면서, 3색형 색각의 생존 우위성이 상대적으로 낮아지고 2색형 색각에 대한 자연선택의 압력(도태압)이 약해졌을 가능성이 제기된다. 이는 협비원류인 마카크류에서 색맹의 비율이 인간보다 훨씬 낮은 점을 통해 추측해 볼 수 있다^[40]。실제로 색맹의 빈도는 협비원류인 게잡이원숭이에서 0.4%, 침팬지에서 1.7%로 나타난다^[38]。한편, 신세계 원숭이(광비소목)의 경우, 올빼미원숭이는 1색형 색각이며, 울음원숭이는 협비원류처럼 3색형 색각을 재획득했다^[41]。그러나 이들을 제외한 나머지 신세계 원숭이는 이형접합체 암컷만이 3색형 색각을 가지며, 수컷은 모두 색맹이다. 이는 협비원류와 달리 X염색체 상에서 유전자 중복 변이가 일어나지 않았기 때문이다^[38]。

인간은 협비원류 조상의 X염색체 유전자 변이를 물려받았기 때문에, M원뿔 유전자가 결손된 X염색체와 관련된 적록색맹은 열성 유전 형질로 나타난다. 남성은 X염색체를 하나만 가지므로 해당 유전자를 물려받으면 색맹이 발현된다. 여성은 X염색체가 두 개이므로, 두 개의 X염색체 모두에 해당 유전자를 물려받아야 색맹이 발현된다^[42]。인구 집단별로 보면, 일본인 남성의 약 4.50%, 여성의 약 0.165%가 선천적 적록색각 이상이며, 백인 남성에서는 약 8%가 이러한 색각 이상을 가진 것으로 알려져 있다.

참조

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