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호르미시스 효과

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목차

1. 개요

호르미시스 효과는 소량의 유해 물질이나 자극에 노출될 때 생물체에 긍정적인 영향을 미치는 현상을 의미한다. 어원은 그리스어 '호르메시스'에서 유래되었으며, 1943년 처음 영어로 사용되었다. 고대부터 미량의 독성 물질에 노출되어 면역력을 얻는 미트리다테스 사례가 있었고, 1888년 독일의 휴고 슐츠가 효모 성장에 미량의 독이 자극을 줄 수 있음을 관찰하면서 과학적으로 연구되기 시작했다.

호르미시스 효과는 일산화 탄소, 산소, 신체 운동, 알코올, 메틸수은, 방사선 등 다양한 물질과 상황에서 관찰된다. 일산화 탄소는 소량으로 신경 전달 물질 역할을 하며, 산소 역시 호르메시스 곡선을 따른다. 적절한 운동은 질병 위험을 줄이고, 알코올은 심장 질환 예방에 기여할 수 있으며, 메틸수은은 특정 농도에서 부화율을 높이는 효과를 보였다. 방사선 노출의 경우, 저선량에서는 긍정적인 영향이 나타나기도 한다.

호르미시스 개념은 노화 방지 분야에도 적용되어, 열충격, 방사선 조사, 산화 촉진제 등의 경미한 스트레스가 생물학적 이점을 가져올 수 있다는 연구가 진행 중이다. 하지만 호르미시스 효과는 환경 규제 완화에 악용될 수 있다는 우려와, 특히 방사선 호르미시스에 대한 논란이 존재한다. 선형 무역치 모델(LNT)을 지지하는 측에서는 방사선 호르미시스 효과가 명확히 입증되지 않았다고 주장하며, 반대 측에서는 저선량 방사선의 긍정적 효과를 강조하며 LNT 모델의 재고를 요구하고 있다.

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호르미시스 효과
개요
용어그리스어 hormáein (자극하다)에서 유래
정의낮은 용량의 스트레스 요인에 노출되었을 때 유리한 생물학적 반응을 보이는 현상
특징
반응 양상일반적으로 높은 용량에서는 유해하지만 낮은 용량에서는 유익한 효과를 나타냄
관련 분야독성학
약리학
영양학
운동 생리학
메커니즘
세포 수준세포 스트레스 반응 경로 활성화, 항산화 물질 생성 증가, DNA 복구 메커니즘 강화
시스템 수준신경 내분비계 조절, 면역 체계 강화
예시
방사선 호르미시스낮은 수준의 이온화 방사선 노출이 생존율 증가 및 암 발생률 감소와 관련될 수 있음
운동적절한 강도의 운동이 산화 스트레스를 유발하여 신체의 항산화 방어 시스템을 강화
식물 화학 물질특정 식물 화학 물질 (예: 설포라판, 레스베라트롤)이 낮은 용량에서 세포 보호 효과를 나타냄
응용
노화 방지 연구호르미시스 유도 물질을 활용하여 세포 건강 유지 및 수명 연장 가능성 연구
질병 예방호르미시스 효과를 통해 다양한 질병에 대한 저항력 강화 전략 개발
논쟁 및 비판
효과의 재현성일부 연구 결과의 재현성에 대한 논쟁 존재
최적 용량 설정호르미시스 효과를 얻기 위한 최적 용량 설정의 어려움
관련 용어
미토호르메시스미토콘드리아 스트레스에 의해 유발되는 호르미시스
제노호르메시스다른 종에서 유래한 스트레스 요인에 의해 유발되는 호르미시스
추가 정보
연구 동향호르미시스의 분자 메커니즘 및 임상 응용에 대한 연구 활발

2. 어원

"호르미시스"라는 용어는 "급속한 움직임, 열망"을 의미하는 그리스어 hórmēsisgrc에서 유래했으며, 이는 "흥분시키다"라는 의미를 지닌 고대 그리스어 hormáein|호르마에인grc에서 비롯되었다.[4] 같은 그리스어 어원은 호르몬이라는 단어의 어원이기도 하다. "호르메틱스"(hormetics영어)라는 용어는 호르미시스 연구를 지칭하는 데 사용된다.[6] 호르미시스라는 단어는 1943년에 영어로 처음 보고되었다.[4]

3. 역사

고대부터 알려진 호르미시스 형태 중 하나는 폰토스 왕국의 미트리다테스 6세가 소량의 독성 물질에 정기적으로 노출되어 다양한 독소에 대한 면역력을 키우려 했던 관행인 미트리다테스이다. 그의 처방에서 유래했다고 알려진 미트리다테스와 테리아카는 독성 동물의 살점을 포함한 복합 약제(일렉츄어리) 형태로, 황제나 왕족들이 독과 질병으로부터 자신을 보호하기 위해 수 세기 동안 사용했다. 르네상스 시대의 스위스 의사 파라켈수스는 "모든 것은 독이며, 독이 없는 것은 없다. 오직 용량만이 독이 아니게 만든다"라고 말하며 용량의 중요성을 강조했다.

독일의 약리학자 휴고 슐츠는 1888년, 효모의 성장이 소량의 독에 의해 자극될 수 있다는 관찰 결과를 발표하며 이 현상을 처음으로 기술했다. 이후 독일 의사 루돌프 아른트가 소량의 약물을 투여받은 동물을 연구한 결과와 결합되어 아른트-슐츠 법칙이 만들어졌다.[8] 그러나 아른트가 동종 요법을 지지하면서 1920년대와 1930년대에 이 법칙의 신뢰도는 점차 떨어졌다.[8] '호르미시스'라는 용어는 1943년, 체스터 M. 사우스엄과 J. 에를리히가 학술지 ''Phytopathology'' 33권, 517–541쪽에 발표한 논문에서 처음으로 사용되었다.

2004년, 에드워드 칼라브레스는 호르미시스 개념을 재평가했다.[9][10] 칼라브레스와 볼드윈은 600가지가 넘는 물질에서 U자형 용량-반응 관계가 나타난다는 연구 결과를 발표하며, "게재된 논문 중 1%(20,285개 중 195개)가 호르미시스를 나타내는 U자형 반응 기준을 충족하는 668개의 용량-반응 관계를 포함했다"고 밝혔다.[11]

4. 주요 사례

호르미시스 효과는 다양한 물질과 현상에서 나타나는 것으로 연구되고 있으며, 주요 사례는 다음과 같다.


  • 일산화 탄소: 일반적으로 유독 기체로 알려져 있지만, 체내에서 소량 생성되어 신경 전달 물질 등 필수적인 역할을 수행하며, 낮은 농도에서는 치료적 효과를 보일 가능성이 연구되고 있다.[12][13]
  • 산소: 생명 유지에 필수적이지만, 농도가 너무 낮거나 높으면 각각 저산소증이나 산화 스트레스를 유발하여 해롭다. 적절한 신체 운동으로 인한 일시적인 스트레스나, 세포 수준에서의 미토콘드리아 반응(미토호르메시스) 역시 호르미시스 관점에서 연구된다.[15][16]
  • 알코올: 소량의 알코올 섭취가 특정 질병 위험을 낮춘다는 주장이 있으나 논란의 여지가 있으며,[20][21][22] 동물 실험에서는 낮은 농도의 에탄올이 수명을 연장시키는 효과를 보이기도 했다.[25]
  • 메틸수은: 강력한 신경 독성 물질이지만, 특정 동물 실험에서 매우 낮은 농도에 노출된 경우 오히려 번식 성공률이 높아지는 현상이 관찰되었다.[26]
  • 방사선: 고선량 방사선은 명백히 해롭지만, 낮은 선량의 이온화 방사선에 만성적으로 노출될 경우 오히려 특정 질병의 발생률을 낮추거나 생체 방어 기제를 활성화할 수 있다는 연구 결과들이 존재한다.[27][28][29]
  • 뉴클레오티드 절제 복구 (NER): 유해 화학 물질이나 방사선 같은 스트레스 요인에 노출된 후 DNA 복구 능력이 향상되는 현상도 일종의 호르미시스 반응으로 해석될 수 있다.[7]

4. 1. 일산화 탄소

일산화 탄소는 계통발생학적으로 다양한 생물종에서 소량 생성되며, 신경 전달 물질(가스전달물질로 분류됨)로서 필수적인 역할을 한다. 체내에서 생성되는 일산화 탄소의 대부분은 헴 산소화 효소에 의해 만들어진다. 이 효소가 부족하여 일산화 탄소 신호 전달이 원활하지 않으면 생명체에 치명적인 영향을 미칠 수 있다.[12] 이러한 생리적 역할 외에도, 소량의 일산화 탄소를 흡입하거나 일산화 탄소 방출 분자(CO-RM) 형태로 투여하여 치료제로 활용하는 방안도 연구되고 있다.[13]

일산화 탄소의 농도에 따른 효과는 호르미시스 곡선으로 설명할 수 있다.

  • 결핍 구역: 체내 일산화 탄소 신호 전달이 부족하면 독성 효과가 나타난다.
  • 호르메시스 구역 / 항상성 영역: 소량의 일산화 탄소는 긍정적인 효과를 나타낸다.
  • * 신경 전달 물질로서 필수적인 역할을 한다.
  • * 치료제로서 유익한 효과를 보일 수 있다.
  • 독성 구역: 과도하게 노출될 경우 일산화 탄소 중독을 일으킨다.[14]

4. 2. 산소

많은 유기체는 산소와 호르메시스 관계를 맺고 있으며, 이는 일산화탄소와 유사한 호르메시스 곡선을 따른다.

  • 결핍 구역: 저산소증이나 질식 상태에 해당한다.
  • 호르메시스 구역 / 항상성 영역: 유기체가 정상적인 기능을 유지하는 적정 산소 농도 구간이다.
  • 독성 구역: 과도한 산소는 산화 스트레스를 유발하여 독성을 나타낸다.

4. 2. 1. 신체 운동

신체 운동 강도는 호르메시스 곡선을 나타낼 수 있다. 신체 활동 수준이 낮은 개인은 일부 질병에 걸릴 위험이 있지만, 적당하고 규칙적인 운동을 하는 개인은 질병 위험이 감소할 수 있다.[15]

4. 2. 2. 미토호르메시스 (Mitohormesis)

소량의 산화 스트레스가 미치는 영향에 대한 연구가 실험실에서 진행 중이다.[16] 미토콘드리아는 세포의 아데노신 삼인산(ATP) 공급을 대부분 생성하기 때문에 "세포 발전소"로 묘사되기도 한다. ATP는 화학 에너지의 원천이다. 활성 산소 (ROS)는 덴함 하먼이 주장한 자유 라디칼 노화 이론의 지지자들에 의해 미토콘드리아 내 산화적 인산화의 원치 않는 부산물로 여겨졌다. 자유 라디칼 이론은 ROS를 비활성화하는 화합물이 산화 스트레스를 감소시켜 수명 연장을 가져올 것이라고 주장하지만, 이 이론은 기초 연구에서만 유효하다.[17] 19건이 넘는 임상 시험에서 "항산화제를 증가시키기 위한 영양 및 유전자 개입은 일반적으로 수명 연장에 실패했다."[18]

이 개념이 인간에게 적용되는지는 아직 밝혀지지 않았지만, 2007년 역학 연구는 미토호르메시스의 가능성을 뒷받침하며, 베타카로틴, 비타민 A 또는 비타민 E 보충이 인간의 질병 유병률을 증가시킬 수 있음을 시사한다.[19] 최근 연구에 따르면, 라파마이신은 호르메시스를 나타내며, 낮은 복용량은 mTOR을 부분적으로 억제하여 세포 수명을 연장할 수 있지만, 완전한 억제로 인해 고용량은 독성이 있다. 낮은 복용량의 라파마이신 호르메시스 효과에 의한 mTOR의 부분적 억제는 mTOR-미토콘드리아 상호작용을 조절하여 미토호르메시스를 입증하며, 결과적으로 산화적 손상, 대사 이상 및 미토콘드리아 기능 장애를 감소시켜 세포 노화를 늦춘다.[2][3]

4. 3. 알코올

알코올은 심장 질환과 뇌졸중 예방에 호르미시스 효과가 있는 것으로 여겨지기도 하지만,[20] 가벼운 음주의 건강상 이점이 과장되었을 수 있다는 지적도 있다.[21][22] 건강한 사람의 장내 미생물군은 자연적으로 소량의 에탄올을 발효시키며, 드물게는 자동 양조 증후군으로 이어지기도 한다. 따라서 알코올의 이점이 음료 섭취 자체에서 비롯된 것인지, 아니면 체내 공생 미생물의 대사 산물이 정상적인 생리 작용에서 항상성을 유지하는 역할을 하는 것인지는 아직 명확하지 않다.[23][24]

2012년 미국 UCLA 연구진은 생물학 연구에 자주 사용되는 선충인 예쁜꼬마선충(Caenorhabditis elegans)을 대상으로 실험을 진행했다. 다른 영양소가 부족한 상태에서 예쁜꼬마선충을 소량(0.005%)의 에탄올에 노출시키자 수명이 두 배로 늘어나는 결과가 나타났다. 하지만 더 높은 농도인 0.4%에서는 수명 연장 효과가 없었다.[25] 다만, 0.005% 농도에 노출된 선충은 정상적으로 발달하지 못하고 성장이 멈추는 모습을 보였다. 연구진은 선충이 다른 영양소가 없는 상황에서 에탄올을 대체 에너지원으로 사용했거나, 에탄올이 스트레스 반응을 유발했을 가능성이 있다고 설명했다. 이 연구는 정상적인 먹이를 섭취한 선충에 대한 에탄올의 효과는 확인하지 않았다.[25]

4. 4. 메틸수은

2010년, 학술지 ''환경 독성학 및 화학''에 발표된 논문은 강력한 신경 독성 오염 물질인 메틸수은의 낮은 농도가 청둥오리 알의 부화율을 향상시킨다는 연구 결과를 제시했다.[26] 이 연구를 이끈 미국 지질조사국 패턱슨 야생동물 연구 센터의 게리 하인츠는 이러한 현상에 대해 다른 설명도 가능하다고 덧붙였다. 예를 들어, 연구 대상이었던 청둥오리 무리 내에 뚜렷한 증상 없이 감염이 퍼져 있었을 수 있으며, 항균 효과가 있는 것으로 알려진 수은이 이러한 감염을 억제하여 결과적으로 번식 성공률을 높였을 가능성이 있다는 것이다.[26]

4. 5. 방사선

방사선 노출은 호르미시스 효과가 나타나는 주요 요인 중 하나로 연구되고 있다. 특히 낮은 선량의 이온화 방사선에 만성적으로 노출되었을 때 생체에 미치는 영향과, 다른 화학 물질과의 복합적인 상호작용에 대한 연구가 진행 중이다.

4. 5. 1. 이온화 방사선

호르메시스 효과는 만성적인 저선량의 이온화 방사선에 노출된 인간과 동물에게서 여러 차례 관찰되었다. 예를 들어, 원폭 생존자 연구에서는 고선량 방사선에 노출된 경우 수명이 단축되고 암 사망률이 증가했지만, 저선량에 노출된 사람들은 오히려 일본 평균보다 암 사망률이 낮게 나타났다.[27][28]

대만에서는 방사능 오염된 재활용 철강이 실수로 100채 이상의 아파트 건설에 사용되어 약 10,000명의 주민이 장기간 방사선에 노출되는 사건이 있었다. 이들의 평균 피폭 선량률은 연간 50 mSv였으며, 일부 주민(약 1,000명)은 10년 동안 총 4,000 mSv 이상의 높은 선량에 노출되기도 했다. 일반적으로 방사선 안전 규제에 사용되는 선형 무역치 모형(LNT, Linear no-threshold model)에 따르면, 이 집단에서는 총 302명의 암 사망자가 발생할 것으로 예측되었다. 이 중 70명은 아파트 건축 자재에서 나온 추가 방사선 노출로 인한 것이고, 나머지 232명은 자연적인 배경 방사선 등으로 인한 사망으로 추정되었다. 그러나 실제로 관찰된 암 사망자는 7명에 불과하여 LNT 모델의 예측치와 큰 차이를 보였다. 이는 저선량 방사선 노출이 오히려 건강에 긍정적인 영향을 미칠 수 있다는 이온화 방사선 호르메시스 효과가 작용한 결과로 해석될 수 있다.[29]

4. 5. 2. 화학 물질 및 이온화 방사선의 복합 작용

어떤 실험도 완벽하게 격리된 상태에서 수행될 수는 없다. 화학 물질 투여 실험에서 이온화 방사선의 영향을 완전히 배제하기 위해 두꺼운 납으로 차폐하고 실험실 환경을 엄격하게 관리하지만, 실제 현장에서는 이러한 통제가 불가능하다. 마찬가지로 이온화 방사선 연구에서도 다른 화학 물질 등의 영향을 완전히 배제하기 어렵다. 이온화 방사선은 불안정한 입자가 방사선을 방출하며 새로운 물질 두 가지와 전자기파 형태의 에너지를 생성할 때 발생한다. 이때 생성된 물질은 주변 환경의 다른 요소들과 자유롭게 상호작용할 수 있으며, 방출된 에너지는 또 다른 이온화 방사선 상호작용을 유발하는 촉매 역할을 할 수도 있다.[30]

낮은 수준의 방사선이나 화학 물질 노출을 다루는 연구 분야에서 혼란이 발생하는 이유 중 하나는 이러한 복합적인 작용에 대한 고려가 부족하기 때문이라고 Mothersill과 Seymory는 지적한다.[31]

4. 6. 뉴클레오티드 절제 복구 (NER)

걸프 전쟁 (1991년)에 참전한 군인 중 걸프전 질환(GWI)의 지속적인 증상으로 고통받는 이들은 유독성 화학 물질이나 방사선 노출과 같은 스트레스 요인에 노출되었을 가능성이 높다.[32] 이러한 노출은 DNA 손상(유전독성)을 일으킬 수 있는데, 이는 DNA의 뉴클레오티드 절제 복구(NER) 경로를 통해 일부 극복될 수 있다. 실제로 GWI를 겪는 참전 용사들의 림프구에서는 NER 복구 수준이 눈에 띄게 증가한 것으로 나타났다.[7] 연구자들은 이러한 NER 능력의 증강이 전장에서의 유해 환경 노출에 대한 호르미시스 반응, 즉 일종의 유도된 보호 반응일 가능성이 있다고 제안했다.[7]

5. 응용 분야

(내용 없음)

5. 1. 노화 방지

호르메시스 개념이 적용될 수 있는지 광범위하게 탐구된 분야 중 하나는 노화이다.[33][34] 모든 생물학적 시스템의 기본적인 생존 능력은 항상성 능력에 달려 있기 때문에, 생물노화학자들은 세포와 유기체를 경미한 스트레스에 노출시키면 다양한 생물학적 이점을 가진 적응 또는 호르메시스 반응이 나타날 것이라고 제안했다. 이러한 아이디어는 반복적인 경미한 스트레스 노출이 실험실 모델에서 노화 방지 효과를 가질 수 있음을 보여주는 예비 증거가 있다.[35][36] 호르메시스의 노화 연구 및 중재 적용에 대한 연구에 사용되는 경미한 스트레스 중 일부는 열충격, 방사선 조사, 산화 촉진제, 중력 과부하, 음식 제한 등이 있다.[35][36][37] 세포의 스트레스 반응을 조절할 수 있는 이러한 화합물은 "호르메틴"이라고 불린다.[35]

6. 논란

호르미시스 개념은 위험 물질이 특정 조건에서 이점을 가질 수 있다는 점을 시사하지만, 이러한 개념이 미국의 일부 유해 물질에 대한 환경 규제를 약화시키려는 로비 활동에 악용될 수 있다는 우려가 제기된다.[38]

6. 1. 환경 규제 완화 악용

호르미시스 효과는 위험한 물질이 특정 조건에서는 오히려 이점을 가질 수 있다는 점을 시사한다. 이러한 개념이 미국의 일부 로비스트들에 의해 악용되어, 특정 유해 물질에 대한 환경 규제를 약화시키는 데 이용되었다는 우려가 존재한다.[38]

6. 2. 방사선 호르미시스 논란

호르미시스 가설은 이온화 방사선에 적용될 때 가장 많은 논란을 일으키는데, 이를 방사선 호르미시스라고 부른다. 정책 결정 목적으로 방사선 생물학에서 일반적으로 받아들여지는 선량 반응 모델은 선형 무역치 모델(LNT)이다. 이 모델은 방사선으로 인한 유해한 건강 영향의 위험과 방사선량 사이에 엄격한 선형 관계가 있다고 가정하며, 이는 인간에게 안전한 방사선량은 없다는 것을 의미한다.

하지만 체코, 독일, 오스트리아, 폴란드, 미국 등 여러 국가에서는 라돈 치료 센터를 운영하고 있다. 이 센터들은 소량의 방사선이 인간의 건강에 유익한 영향을 미친다는 방사선 호르미시스 가설을 기반으로 운영된다. 특히 독일과 오스트리아 같은 국가들은 엄격한 반핵 규제를 시행하면서도 라돈 치료 센터를 운영하는 상황을 보이기도 하는데, 이는 방사선 공포증적인 모순으로 묘사되기도 했다.

미국 국립 연구 위원회 (미국 국립 과학 아카데미 소속),[39] 방사선 방호 및 측정에 관한 국립 위원회 (미국 의회 위임 기관)[40], 그리고 유엔 유엔 방사선 영향 과학위원회는 모두 방사선 호르미시스가 명확하게 입증되지 않았으며, 모든 방사선량에 적용되는 보편적인 규칙도 아니라는 데 동의한다.

미국의 방사선 방호 및 측정에 관한 국립 위원회는 2001년에 방사선 호르미시스에 대한 증거가 불충분하며, 방사선 방호 당국은 위험 평가를 위해 LNT 모델을 계속 사용해야 한다고 밝혔다.[40]

반면, 프랑스 국립 아카데미가 의뢰한 2005년 보고서는 저선량에서 호르미시스가 발생한다는 증거가 충분하다고 주장하며, 핵 폐기물을 위한 심층 지질 저장소와 같은 저준위 방사선원의 위험을 평가하는 데 LNT 모델을 재검토해야 한다고 결론지었다.[41]

참조

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[4] 논문 Hormesis: a fundamental concept in biology 2014
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[7] 논문 Nutritional hormesis 2007
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[32] 논문 Preliminary Evidence for a Hormetic Effect on DNA Nucleotide Excision Repair in Veterans with Gulf War Illness 2020-02-13
[33] 서적 Mild Stress and Healthy Aging: Applying hormesis in aging research and interventions Springer
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[40] 서적 Evaluation of the Linear-Nonthreshold Dose-Response Model for Ionizing Radiation https://archive.org/[...] National Council on Radiation Protection and Measurements
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