후추속
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1. 개요
후추속(Piper)은 관목, 덩굴 식물, 초본 등을 포함하는 2,000종 이상의 매우 큰 속이다. 후추속 식물은 정유를 함유하여 특유의 향을 내며, 잎은 어긋나고 다양한 형태를 띤다. 꽃은 양성 또는 단성이며, 열매는 액과 또는 핵과이며 종자를 포함한다. 후추속은 열대 지역에 널리 분포하며, 향신료, 채소, 관상용으로 이용되거나, 약용으로 사용되기도 한다. 대표적인 종으로는 후추, 히바츠, 빈랑 등이 있으며, 주요 종 목록과 분류 정보가 제공된다.
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| 후추속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Piper L. |
| 명명자 | L. |
| 하위 분류 | 본문 참조 |
| 타입 종 | 코쇼우 (Piper nigrum) L. |
| 분류학적 동의어 | |
| 화석 범위 | |
| 시기 | 마스트리흐트절 - 현재, 후기 백악기 - 현재 |
| 종 수 | |
| 추정 종 수 | 1000–2000종 |
2. 특징
후추속 식물은 대부분 관목 또는 목본성 덩굴 식물이지만, 일부는 초본이나 소교목으로 자란다. 정유를 함유하고 있어 특유의 향을 낸다.[25]
열대 지역에 널리 분포하며, 주로 저지대 열대 우림의 하층에서 발견되지만, 개간지나 운무림과 같은 고지대에서도 서식할 수 있다. 일본 남부와 대한민국 최남단에서 자생하는 후추등(''P. kadsura'')은 아열대 기후에 적응하여 가벼운 겨울 서리를 견딜 수 있다.
대부분의 후추속 종은 초본이거나 덩굴 식물이며, 일부는 관목 또는 작은 나무처럼 자란다. "개미 후추"라고 불리는 몇몇 종(예: ''Piper cenocladum'')은 개미와 상호주의적 공생 관계를 맺는다. 둥글고 완두콩 크기인 후추나무의 열매(일반적으로 후추 열매라고 불림)는 주로 조류에 의해 퍼지지만, ''Carollia'' 속의 박쥐와 같은 작은 과실을 먹는 포유류도 중요하다. 초식 동물에게 유해한 화학 물질이 많이 함유되어 있음에도 불구하고, 일부 종은 후추 식물의 화학적 방어에 견딜 수 있는 능력을 진화시켰다. 예를 들어, 세마투린 나방 ''Homidiana subpicta'' 또는 ''Lanka'' 속의 일부 벼룩딱정벌레가 있다.
2. 1. 형태
후추속 식물은 대부분 관목 또는 목본성 덩굴 식물(뿌리로 부착)이지만, 일부는 초본이나 소교목이 된다.[23][25][26][39] 정유를 함유하고 있으며, 종종 방향성이 있다.[25] 마디 부분이 굵어진다.[25] 줄기의 단면에서는 바깥쪽에 관다발이 1륜으로 배치되고, 그 안쪽에 관다발이 산재하는 점에서 외떡잎식물에서 보이는 산재 중심주와 비슷하지만,[25] 관다발 형성층이 생겨 비대 생장하는 점에서 다르다.[27]
잎은 어긋나기하며, 단엽이고 심장형에서 피침형까지 여러 형태를 띤다. 잎자루가 있으며, 때로는 잎자루 기부가 비대칭이다. 잎은 종이질에서 혁질이며, 잎맥은 손바닥 모양 또는 깃 모양이다. 일찍 떨어지는 턱잎은 종종 잎자루에 합착되어 마디에 고리 모양의 자국을 남긴다.[23][25][26]
꽃은 양성 또는 단성이며 암수딴그루 또는 암수한몸이다.[23][25][27] 꽃차례는 보통 잎과 마주 보거나, 때로는 잎겨드랑이나 끝부분에 달리며, 다육질의 꽃차례 축에 다수의 작은 꽃이 붙는다.[23][25][26] 꽃은 매우 작고 화피가 없으며, 보통 꽃자루가 없는 수상꽃차례이나 때로는 작은 꽃자루를 가지는 총상꽃차례를 이루고, 작은 포에 싸여 있다.[23][25][27] 수술은 (1–)3–6(–10)개이고 서로 떨어져 있으며, 드물게 암술의 기부에 붙는다.[23][25][27] 꽃실은 짧고, 약은 밑부분이 붙는다.[23] 암술은 1개, 씨방은 1실이고, 때로는 꽃차례 축에 묻히며, 암술대는 없거나 길게 존재하며, 암술머리는 2–5개이다.[23][25][26] 씨방은 1개이며 기저 태좌이다.[26]
열매는 보통 액과 또는 핵과이며, 1개의 종자를 포함한다.[23][25][26] 다수의 열매가 수상으로 붙어 유착된 복합과가 되는 것도 있다.[28] 종자는 소량의 배젖과 다량의 전분질의 주유(외배유)를 가지며, 배는 작다.[27] 염색체 기본수는 ''x'' = 13이며, 현저한 배수화가 관찰된다.[39]
2. 2. 생태
후추속 종은 열대 지역에 널리 분포하며, 주로 저지대 열대 우림의 하층에서 발견되지만, 개간지나 운무림과 같은 고지대에서도 서식한다. 일본 남부와 대한민국 최남단에서 자생하는 후추등(''P. kadsura'')은 아열대 기후에 적응하여 가벼운 겨울 서리를 견딜 수 있다. 후추속은 열대 다우림의 관목층이나 덩굴식물로서 중요한 위치를 차지한다.[39]대부분의 후추속 종은 초본이거나 덩굴 식물이며, 일부는 관목 또는 작은 나무처럼 자란다. "개미 후추"라고 불리는 몇몇 종(예: ''Piper cenocladum'')은 개미와 상호주의적 공생 관계를 맺는다.[31] 둥글고 완두콩 크기인 후추나무의 열매(일반적으로 후추 열매라고 불림)는 주로 조류에 의해 퍼지지만, ''Carollia'' 속의 박쥐와 같은 작은 과실을 먹는 포유류도 중요하다.
후추속 식물은 극히 다양한 곤충과 관계를 맺고 있으며(주로 먹이로서), 다양한 이차 대사 산물을 갖기 때문에 곤충 다양화의 중요한 요인 중 하나로 여겨진다.[39] 초식 동물에게 유해한 화학 물질이 많이 함유되어 있음에도 불구하고, 일부 곤충은 후추 식물의 화학적 방어에 견딜 수 있는 능력을 진화시켰다. 예를 들어, 세마투린 나방 ''Homidiana subpicta'' 또는 ''Lanka'' 속의 일부 벼룩딱정벌레가 있다. 후자는 후추 재배자에게 중요한 해충이 될 수 있다.
후추속의 꽃가루 매개는 곤충( 쌍시류, 벌) 또는 바람에 의해 이루어지며, 그 특이성은 낮다.[39][29] 중남미의 후추속 식물은 종자 산포에 있어 열매를 먹는 박쥐와 비교적 특이성이 높은 관계를 맺고 있다.[39][30] ''Carollia'' 속 박쥐의 먹이 중 45–47%가 후추속의 열매라는 보고도 있다.[39] 또한 개미가 종자 산포에 관여하는 경우도 있다.[39]
후추속의 일부 종은 특정 개미 종과 공생 관계를 맺는 개미 식물이다.[31] 이러한 후추속 식물은 속이 빈 줄기를 개미의 둥지로 제공하고, 개미의 먹이로 잎의 향축면 기부에 지질과 단백질이 풍부한 구조(opalescent food body)를 형성한다. 한편 식물은 개미가 들여온 음식에 기인하는 영양염과 개미에 의한 초식 동물에 대한 방어를 얻을 수 있다.[31]
2. 3. 화학 성분
후추속 식물은 피페린, 차비신 등 다양한 이차 대사 산물을 함유하고 있다.[13] 피페린과 차비신은 후추(''P. nigrum'')에서 처음 분리되었으며, 항생물질 활성을 나타내는 것으로 보고되었다.[15][16] 예비 연구에 따르면 피페린은 ''S. aureus'',[15][16] ''Streptococcus mutans'',[17] 및 위암 병원균 ''Helicobacter pylori'' [18]에 대한 항균 활성을 보이며, 위 상피 세포로의 ''H. pylori'' 독소 진입을 감소시킨다.[19] 피페리딘 작용기는 피페린의 이름을 따서 명명되었으며, 피페라진은 피페리딘의 이름을 따서 명명되었다.카바(''P. methysticum'')의 중요한 이차 대사 산물은 카발락톤과 플라보카인이다. 피페르메스티신은 카바의 줄기와 잎에서 주요 간독성 화합물로 의심된다.
3. 분포
후추속은 북미 남부에서 남미, 아프리카, 마다가스카르, 남아시아에서 동아시아, 동남아시아, 오세아니아에 이르는 넓은 지역에 분포하며, 주로 열대 및 아열대 지역에 서식한다.[23] 하지만 아프리카에는 비교적 적은 수의 종이 분포한다.[39][28]
대한민국에는 후추등(''P. kadsura'')과 타이완후추(''P. taiwanense'') 등 2종이 자생하며, 남부 지역에서 비교적 흔하게 발견된다.[26] 또한, 히하츠모도키(''P. retrofractum'')는 동남아시아 원산이지만, 오키나와에서 향신료용으로 재배되며, 일부는 야생화되어 있다.[26]
4. 진화
가장 초기의 후추속 화석은 콜롬비아 백악기 후기 (마스트리히트절)의 †''Piper margaritae''이다.[1][2][3] ''P. margaritae''는 ''Schilleria'' 분지 내에 자리잡고 있는 것으로 보이며, 이는 곤드와나의 최종 분열과 일치하여 후추속이 백악기에 여러 현존하는 분지로 광범위하게 분화되었음을 나타낸다. 이는 속의 더 젊은 방사선 이론을 가정하는 이전의 이론과는 대조적이다.
분자 계통학적 연구에 따르면, 후추속은 크게 3개의 계통군, 즉 주로 아시아에 분포하는 ''Piper'' clade, 남태평양에 분포하는 ''Macropiper'' clade, 아메리카 대륙에 분포하는 종으로 구성되어 있다는 것이 제시되었다.[28]
5. 인간과의 관계
후추속(''Piper'') 식물은 다양한 용도로 활용되며, 특히 검은 후추(''P. nigrum'')는 전 세계적으로 가장 널리 사용되는 향신료 중 하나이다.[32][33][34][35] 후추 열매는 호아빈 문화 장인들이 태국 스피릿 동굴에 남긴 음식물 쓰레기에서 발견되었을 정도로 오래 전부터 사용되었다.[5][6]
고대 시대에 남아시아에서 유럽으로 검은 후추를 포함한 향신료 무역이 활발했다. 약 400년경에 편찬된 요리책인 ''아피키우스''는 대부분의 주요 요리에 "후추"를 향신료로 언급하고 있다.[7] 로마 제국 말기에는 검은 후추가 비쌌지만, 소금이나 설탕보다 더 자주 사용될 정도로 쉽게 구할 수 있었다. 중세 시대에는 국제 상인들이 한자 동맹의 독일 도시와 다른 지역에서 ''Pfeffersäcke''("후추 자루")라는 별명을 얻었다. 이후 유럽 열강은 향신료 공급을 통제하기 위해 인도양 국가들과 복잡한 동맹과 적대 관계 속에서 전쟁을 벌이기도 했다.
열대 원시림의 지속 불가능한 벌목은 많은 후추 종을 위협하고 있다. 에콰도르 숲에서는 12종 이상이 멸종 위기에 처해 있는 것으로 알려져 있다.[4] 반면에, 스파이크 후추(''P. aduncum'')와 같은 일부 종은 인간 활동의 결과로 널리 분포되었으며 특정 지역에서는 주요 침입종이 되었다.
5. 1. 향신료
왼쪽부터: 녹색 (절인 덜 익은 열매), 흰색 (말린 익은 씨앗), 검은색 (말린 덜 익은 열매)]]
후추속 식물은 정유와 알칼로이드를 함유하며, 열매가 향신료로 이용되는 경우가 있다. 후추는 '향신의 왕'이라고도 불리며, 가장 널리 사용되는 향신료 중 하나이다.[32][33][34][35] 후추는 전 세계 열대 지역에서 재배되고 있으며, 2020년 세계 생산량은 약 71만ton이며, 그 중 38%는 베트남, 16%는 브라질이었다.[36] 검은 후추 외에도 롱 페퍼(''P. longum''), 쿠베브(''P. cubeba''), 기니후추(''P. guineense'') 등 다양한 종이 향신료로 이용된다. 한국에서는 히하츠모도키(''P. retrofractum'')가 오키나와 등지에서 향신료로 재배된다.
5. 2. 약용 및 기호품
빈랑(''P. betle'') 잎은 빈랑야자 열매와 함께 씹는 기호품으로 사용되며, 카바(''P. methysticum'') 뿌리는 진정 및 흥분 효과가 있는 음료로 이용된다.[27][37] 후추, 히바츠, 빈랑, 카바 등은 생약으로도 쓰인다.[27][37]5. 3. 채소 및 관상용
일부 후추속 식물들은 채소로 이용되기도 한다. 예를 들어 아오이고쇼(''P. umbellatum'')나 Piper peltatum|P. peltatumla, Piper sarmentosum|P. sarmentosumla 등은 채소로 이용된다.[27][37]Piper magnificum|P. magnificumla, Piper ornatum|P. ornatumla, Piper sylvaticum|P. sylvaticumla 등은 관엽식물로 이용된다.[38]
여러 후추 식물들은 아열대 기후 또는 더 따뜻한 지역의 정원에서 훌륭한 관상 식물로 사용될 수 있다. 후추 덩굴은 온대 기후에서 담쟁이덩굴처럼 사용할 수 있으며, 래커 후추(''P. magnificum'')와 같은 다른 종은 크고 콤팩트하며 매력적인 관목으로 자라나 질기고 윤기 있는 잎을 갖는다. 섬세한 잎 무늬를 가진 셀레베스 후추(''P. ornatum'')와 같은 작은 종은 실내 화분 식물로도 적합하다.
5. 4. 기타
후추속 식물에서 추출한 피페린과 카발락톤은 항균, 항암 등 다양한 생리 활성 연구에 활용된다.[15][16][17][18][19]BBC Earth의 기록에 따르면 카푸친원숭이는 곤충을 쫓기 위해 후추 잎을 몸에 문지르는 행동을 보이기도 한다.[21]
6. 주요 종
7. 분류
후추속은 형태적, 분자 계통학적 연구를 바탕으로 여러 개의 계통군으로 나뉜다.[28] 주요 계통군은 다음과 같다.
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