흰얼굴말벌
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1. 개요
흰얼굴말벌(Dolichovespula maculata)은 얼굴의 흰색 무늬가 특징인 말벌로, 털보말벌속에 속한다. 북아메리카, 특히 미국 남동부 지역에 주로 분포하며, 숲이나 도시 지역의 초목에서 둥지를 짓고 산다. 잡식성 곤충으로, 곤충, 거미 등을 잡아먹으며, 둥지를 방어하기 위해 공격적인 성향을 보인다. 흰얼굴말벌은 연간 주기로 생활하며, 여왕벌에 의해 새로운 군체가 시작되고, 일벌, 여왕벌, 수컷으로 구성된 사회적 조직을 이룬다. 둥지 구성원 인식, 일벌과 여왕벌 간의 갈등, 그리고 기생충의 존재 등 다양한 생태적 특징을 가지고 있다.
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| 흰얼굴말벌 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dolichovespula maculata |
| 명명자 | Linnaeus, 1763 |
| 이전 학명 | Vespa maculata |
| 속 | 중땅벌속 |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 계통군 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 아강 | 유시아강 |
| 목 | 벌목 |
| 과 | 말벌과 |
| 아과 | 말벌아과 |
| 특징 | |
| 크기 | 약 58 cm |
| 분포 | |
| |
2. 분류 및 계통
흰얼굴말벌은 얼굴에 나타나는 특징적인 흰색 무늬 때문에 이름이 붙여졌으며, 영어 이름에 쓰인 "bald"는 "얼룩무늬"를 뜻하는 옛 단어에서 유래했다.[2] 이 종은 1763년 칼 린네가 저술한 ''Centuria Insectorum''에서 처음으로 기록되었다. 흰얼굴말벌은 전 세계적으로 분포하는 말벌과(Vespidae)에 속하며, 털보말벌속(''Dolichovespula'')으로 분류된다. 대부분의 근연종들이 검은색과 노란색을 띠는 것과 달리, 이 종은 검은색과 흰색의 배색을 가져 쉽게 구별된다.
흰얼굴말벌은 눈에 띄는 흑백 무늬로 다른 말벌들과 구별된다. 흰색 또는 "대머리" 머리를 가지고 있는데, 이것이 이 구어 이름의 유래이다. 이 말벌은 또한 몸통 끝에 세 개의 흰색 줄무늬가 있으며, 성충의 길이가 평균 약 약 1.91cm로 다른 ''Dolichovespula'' 종보다 눈에 띄게 크다.[4] 여왕벌과 일벌은 유사한 형태를 보인다. 여왕벌은 항상 군체 내 일벌보다 크지만, 크기 분포는 둥지에 따라 다를 수 있으며, 한 군체의 일벌이 다른 군체의 여왕벌만큼 클 수도 있다.
흰얼굴말벌은 잡식성으로, 파리, 애벌레, 거미 등을 잡아먹어 이로운 곤충으로 여겨지기도 한다.[4] 그러나 둥지 근처에서는 매우 공격적인 방어 성향을 보이며, 침에서 독액을 뿜어 척추동물 침입자의 눈을 공격하는 독특한 방어 행동을 하기도 한다. 이 독액은 일시적인 실명을 유발할 수 있다.[4]
3. 형태
''D. maculata''는 직경 약 35.56cm까지, 길이 약 58.42cm까지의 달걀 모양 종이 둥지를 만든다. 둥지는 육각형 빗집이 층을 이루며, 얼룩덜룩한 회색 종이 봉투로 덮여 있다. 흰얼굴말벌은 자연적으로 발생하는 섬유를 수집하고 씹어서 이 종이 봉투를 만든다. 목재 섬유는 타액과 섞여 펄프 형태의 물질이 되며, 이를 둥지를 만들 때 사용할 수 있다.[4]
4. 분포
흰얼굴말벌은 캐나다, 로키 산맥, 미국 서부 해안, 그리고 미국 동부 대부분을 포함한 북아메리카에 서식한다. 특히 미국 남동부에서 가장 흔하게 발견된다.[2]
흰얼굴말벌(''D. maculata'')은 숲이 우거진 지역과 도시 지역의 초목에서 발견된다. 둥지는 일반적으로 나무와 덤불에 위치하지만, 때로는 바위 돌출부나 건물의 측면에서 발견되기도 한다. 둥지는 지면으로부터 0.3m에서 20m 높이 사이에 만들어지는 것으로 기록되었다.[3]
5. 생태
군체(콜로니)의 생활 주기는 일반적으로 1년 단위이며, 창립 단계, 작업 단계, 생식 단계로 나뉜다.[5] 새로운 둥지는 보통 봄과 초여름에 단 한 마리의 여왕벌에 의해 시작되지만, 구체적인 시기는 지역에 따라 다르다. 예를 들어, 북미 워싱턴에서는 5월 중순에 시작하여 9월 중순에 끝나는 약 4개월(122일)의 주기를 가지지만,[3] 위도가 낮은 인디애나에서는 5개월(153일), 캘리포니아 중부에서는 155일에서 170일까지 더 긴 생활 주기를 보인다.[3] 활동적인 군체는 펜실베이니아 중부에서 10월 중순까지, 오리건 서부에서는 10월 말까지 관찰된 기록도 있다.
5. 1. 행동
흰얼굴말벌은 잡식성이며, 파리, 애벌레, 거미 등을 잡아먹기 때문에 이로운 존재로 여겨지기도 한다. 그러나 공격적인 방어 성향 때문에 둥지에 너무 가까이 다가가거나, 둥지가 인간 거주지에 너무 가깝게 지어지면 인간에게 위협이 될 수 있다. 사회성 벌과 말벌에게 흔한 것처럼, 일벌들은 둥지를 격렬하게 방어하며 여러 번 침을 쏜다. 흰얼굴말벌은 독특한 방어 수단을 가지고 있는데, 침에서 독액을 뿜어 척추동물 둥지 침입자의 눈에 뿌릴 수 있다. 이 독액은 즉시 눈물을 유발하고 일시적인 실명을 일으킨다.[4]
5. 2. 군체 주기
흰얼굴말벌 군체의 생활 주기는 크게 창립 단계, 작업 단계, 생식 단계로 나눌 수 있다.[5] 군체는 보통 1년 단위의 주기를 따른다. 새로운 둥지는 일반적으로 봄과 초여름에 단 한 마리의 여왕벌에 의해 만들어지지만, 구체적인 시기는 지역에 따라 차이가 있다. 예를 들어, 워싱턴에서는 5월 중순에 둥지가 시작되어 6월 중순에 첫 일벌이 나타난다. 큰 세포 건설은 7월 중순에 시작되며, 첫 번째 새로운 여왕벌은 8월 중순에 출현한다. 군체는 약 4개월(122일) 동안 유지되다가 9월 중순경 활동을 마친다.[3] 위도가 낮은 지역일수록 군체 주기가 더 길어지는 경향이 있다. 인디애나에서는 5월 초에 시작하여 9월 말에 종료되어 약 5개월(153일)간 지속되며, 캘리포니아 중부에서는 3월 말부터 일찍 시작하여 155일에서 170일 동안 군체가 유지된다.[3] 펜실베이니아 중부에서는 10월 중순까지 활동하는 군체가 관찰되었고, 2022년 10월 28일에는 오리건 서부의 미들 포크 윌라메트 강에서도 활동 중인 군체가 발견되기도 했다.
군체는 월동을 하고 수정을 마친 여왕벌 한 마리에 의해 시작된다. 여왕벌은 첫 세대의 일벌들이 스스로 활동할 수 있을 때까지 혼자서 알을 낳고 애벌레를 기른다. 군체가 세워지는 창립 단계는 보통 23~24일이 걸린다. 여왕이 알을 낳으면 부화하는 데 6일, 애벌레 상태로 성장하는 데 8일, 그리고 번데기 과정을 거쳐 성충 일벌이 되기까지 9~10일이 추가로 소요된다.[3]
작업 단계에 들어서면 군체의 활동은 주로 벌집 세포를 만들고 일벌 수를 늘리는 데 집중된다. 여왕벌은 오직 알을 낳는 역할에만 전념하며, 일벌들은 먹이 구하기, 애벌레 돌보기, 둥지 방어 등 다른 모든 필요한 일을 수행한다.[5] 군체 생활의 중간 지점이 되기 전에, 군체는 번식을 위한 개체(새로운 여왕과 수벌)를 생산하는 데 에너지를 투자하기 시작하며, 이는 생식 단계로의 전환을 의미한다. 이 단계에서는 일벌과 생식 개체가 함께 길러진다. 두 계급을 동시에 생산하는 것은 일벌의 수를 제한할 수 있지만, 비교적 일찍 생식 단계로 전환하는 것은 군체 전체가 갑작스럽게 사라질 위험을 줄이는 데 도움이 되는, 사회성 말벌에게 매우 유리한 적응 전략으로 여겨진다.[5]
1977년 메릴랜드에서 채집된 50개 군체를 조사한 결과, 일벌은 4월 중순부터 10월 초까지 생산되었고, 생식 개체(새 여왕과 수벌)는 7월 중순부터 11월 말까지 생산되었다. 일반적으로 사회성 말벌에서는 수컷 생산이 여왕 생산보다 먼저 시작되지만, 흰얼굴말벌은 예외적으로 여왕 생산이 수컷 생산보다 앞서거나 동시에 이루어지는 경향을 보인다.[5]
생식 개체를 생산하는 데는 상당한 에너지 투자가 필요하다. 새로 태어난 수벌과 여왕벌은 번데기 상태일 때보다 기능적으로 미숙하며, 일벌들이 가져오는 고형 먹이에 크게 의존한다. 이 때문에 애벌레와 식량 자원을 두고 경쟁하게 된다. 결과적으로, 생식 활동을 성공적으로 마치기 위해서는 충분한 수의 일벌을 유지하는 것이 중요하다. 일벌들은 식량을 저장하고 둥지를 방어해야 하며, 만약 군체의 수명이 다하기 전에 일벌 수가 너무 줄어들면, 생산된 생식 개체들이 제대로 성장하지 못하고 군체 전체가 번식에 실패할 위험이 커진다.[5]
매년 봄, 전년도에 성숙하여 수정된 새로운 여왕벌들은 각자 새로운 군체를 시작한다. 여왕벌은 둥지를 지을 적절한 장소를 고르고, 나무 섬유를 씹어 침 속의 전분과 섞어 종이 같은 재질로 둥지를 짓기 시작한다. 여왕은 첫 번째 알을 낳고, 이 알에서 깨어난 첫 애벌레들을 직접 먹여 키운다. 이 애벌레들이 자라면 첫 일벌 세대가 되어 둥지를 확장하고 먹이를 구하는 등의 일을 맡게 된다. 일벌들은 나무를 씹어 침과 섞은 뒤, 턱과 다리를 이용해 얇게 펴 발라 종이 같은 구조의 둥지를 만든다. 일벌들은 둥지를 지키고, 꿀, 나무 수액, 과일 펄프(특히 사과를 좋아함) 등을 먹고 산다. 또한 곤충이나 다른 절지동물을 사냥하여 씹은 뒤 애벌레에게 먹이로 준다. 때로는 생고기를 찾아 먹기도 한다. 늦여름과 초가을이 되면, 여왕벌은 수벌과 다음 세대의 새로운 여왕벌이 될 알들을 낳기 시작한다. 이 알들이 자라 번데기 과정을 거친 후, 번식이 가능한 수컷과 암컷(새 여왕벌)들이 태어나 둥지를 떠나 짝짓기를 한다. 수정된 여왕벌들은 겨울을 나기 위해 안전한 곳을 찾아 숨고, 다음 해 봄에 다시 새로운 군체를 시작한다. 짝짓기를 마친 수벌들과 모든 일벌들은 이 주기가 끝날 때쯤 죽는다. 군체를 세웠던 늙은 여왕벌 역시 늦가을 무렵 일벌들에게 죽임을 당하거나 자연사한다.
5. 3. 사회 조직
흰얼굴말벌 군체는 반수체 수컷, 암컷 일벌, 여왕벌로 구성된다. 모든 암컷은 생식 능력을 가지고 태어나지만, 계급은 유충 시기의 먹이 섭취 방식에 따라 결정된다. 형태학적으로 여왕벌은 같은 군체 내의 일벌보다 항상 크다.[6] ''Dolichovespula'' 속은 자매 그룹인 ''Vespula''와 달리, 일부 일벌이 반수체 자손을 낳아 수컷으로 발달시킬 수 있다는 특징이 있다.
군체 발달 초기인 작업 단계에서는 세포 건설과 일벌 생산에 집중한다. 여왕은 오직 알을 낳는 데만 전념하고, 일벌들은 나머지 필요한 모든 일을 수행한다. 군체 생활의 중간 지점을 지나면, 군체는 생식 개체(새로운 여왕과 수컷)를 생산하는 데 에너지를 투자하기 시작하며, 이를 생식 단계라고 한다. 이 단계에서는 일벌과 생식 개체가 함께 양육된다. 생식 단계로 일찍 전환하는 것은 군체 전체가 손실될 위험을 줄이는 데 도움이 되는 적응 전략이다.[5]
1977년 메릴랜드에서 채취한 50개 군체를 조사한 결과, 일벌은 4월 중순부터 10월 초까지, 생식 개체는 7월 중순부터 11월 말까지 생산되었다. 일반적으로 사회성 말벌에서는 수컷 생산이 여왕 생산보다 먼저 시작되지만, 흰얼굴말벌(''D. maculata'')은 예외적으로 그렇지 않은 경우도 있다.[5]
생식 개체를 생산하는 데는 상당한 에너지가 필요하다. 새로 태어난 수컷과 여왕은 번데기 상태보다 기능적으로 미숙하며, 일벌이 가져다주는 고형 먹이에 크게 의존한다. 이 때문에 애벌레와 식량 자원을 두고 경쟁하게 된다. 따라서 생식 능력을 유지하기 위해서는 충분한 수의 일벌이 필요하다. 일벌은 식량 저장고를 관리하고 둥지를 방어해야 하며, 만약 군체의 일벌 수가 너무 일찍 줄어들면 생식 개체를 모두 잃을 위험이 커진다.[5]
G. T. Felippotti 등의 연구에 따르면, 소규모 군집(여왕 1마리, 일벌 17~21마리)과 대규모 군집(여왕 2~6마리, 일벌 10~52마리)에서 암컷의 계급 분포를 조사한 결과, 군체 크기에 따라 구성원의 수가 달랐다.[6]
5. 4. 큐티클 탄화수소
표피 탄화수소는 수분 확산을 막아 말벌이 탈수되는 것을 방지하는 중요한 역할을 한다. 이 표피 탄화수소의 구성 비율은 종과 서식하는 둥지에 따라 다르게 나타나며, 이를 통해 둥지 구성원을 서로 인식하는 기작으로 작용할 가능성이 제기된다. 또한, 일벌과 여왕벌의 표피 지질은 비슷한 성분으로 이루어져 있지만, 각 성분의 분포 비율에는 뚜렷한 차이가 있어, 표피 탄화수소가 계급 분화에도 관여할 수 있음을 시사한다.[7]
1989년 여름과 초가을, 미국 북동부 조지아 주에서 수집된 흰얼굴말벌 표본을 분석한 연구 결과에 따르면, 표피에서 추출된 주요 탄화수소는 탄소 원자 27개(C27) 또는 29개(C29)의 골격을 가진 n-알칸과 메틸 및 디메틸기가 붙은 분지형 알칸이었다. 일벌의 경우, 주요 지질 성분과 그 분포 비율은 다음과 같다.[7]
| 일벌 주요 지질 | 분포 비율 |
|---|---|
| n-헵타코산 | 28% |
| 11-, 13-메틸헵타코산 | 15% |
| 3,13-디메틸헵타코산 | 11% |
| 13-, 15-메틸노나코산 | 10% |
반면, 여왕벌의 표피 지질에서는 노나코센이라는 성분이 전체의 34%를 차지하는 주요한 특징을 보였다. 확인된 표피 지질의 평균 탄소 사슬 길이는 여왕벌이 28.0개, 일벌이 27.5개로 나타나 약간의 차이를 보였다.[7]
6. 유전적 선택
흰얼굴말벌(Dolichovespula maculata|돌리코베스풀라 마쿨라타la)의 사회 구조와 행동은 유전적 요인에 의해 큰 영향을 받는다. 특히 반수배수성이라는 독특한 번식 체계는 여왕벌, 수벌, 일벌 간의 유전적 관련성에 차이를 만들어내며, 이는 사회 구성원 간의 협력과 갈등 양상에 중요한 배경이 된다. 말벌들은 유전적 근연도에 기반하여 친족을 인식하고 구별하는 능력을 보이며, 이는 둥지 내 상호작용에 영향을 미칠 수 있다. 또한, 여왕과 일벌은 번식에 있어 서로 다른 유전적 이해관계를 가지기 때문에, 일벌 산란이나 잠재적인 여왕 살해와 같은 일벌-여왕벌 갈등이 나타나기도 한다. 이러한 유전적 요인들은 자연선택 과정을 통해 흰얼굴말벌의 복잡한 사회성을 형성하는 데 기여한다.
6. 1. 계급 간 유전적 관련성
흰얼굴말벌(Dolichovespula maculata|돌리코베스풀라 마쿨라타lat)에서 여왕벌은 단 한 마리의 수벌과 짝짓기를 한다. 이로 인해 일벌 간의 유전적 관련성은 0.75가 되지만, 여왕벌과 일벌 사이의 관련성은 0.5에 불과하다.[4]6. 2. 친족 인식 및 차별
흰얼굴말벌 암컷은 자신이 태어난 벌집 조각과 다른 벌집 조각을 구별할 수 있는 능력이 있다. 이 인식 능력은 벌집 조각 안에 살아있는 애벌레가 있는지 여부와는 관계가 없다. 자신이 태어난 벌집을 알아보게 하는 단서가 정확히 무엇인지는 아직 밝혀지지 않았지만, 일부 연구자들은 큐티클 탄화수소의 독특한 구성 차이를 통해 말벌이 같은 둥지 식구를 알아보는 것으로 추정한다.[7][8]6. 3. 일벌-여왕벌 갈등
흰얼굴말벌은 낮은 부계, 일벌의 생식 능력, 그리고 여왕과 일벌 사이의 갈등이 두드러지는 특징을 보인다. 일벌과 여왕은 서로 다른 유전적 이해관계를 가지며, 이는 때때로 사회 질서를 위협하는 둥지 내 갈등으로 이어진다. 반수배수성이라는 유전적 특성 때문에 일벌은 짝짓기를 할 수 없지만, 수정되지 않은 알을 낳아 수컷을 생산할 수 있다. 유전적으로 일벌과 여왕 모두 자신이 직접 낳은 아들과 가장 가깝다. 따라서 자연선택의 관점에서 보면, 일벌은 여왕의 자손을 돌보는 것보다 자신의 아들을 낳는 것이 유전적으로 더 유리할 수 있다. 실제로 일곱 개의 흰얼굴말벌 둥지를 조사한 결과, 수컷 중 20.9%가 일벌에 의해 생산된 것으로 나타났다. 일벌이 생산한 수컷의 비율은 둥지를 채집한 시기나 군체의 크기와는 특별한 관련이 없었다.흰얼굴말벌 사회에서는 일벌 간의 유전적 관련성이 매우 높다. 이 때문에 일벌들은 여왕이 낳은 수컷보다 다른 일벌이 낳은 수컷(자신의 조카)과 유전적으로 더 가깝다. 결과적으로, 다른 일벌이 알을 낳는 것을 막는 '일벌 감시' 행동은 잘 나타나지 않는다. 그럼에도 불구하고 여왕이 수컷 생산을 상당 부분 독점하는 이유는, 일벌이 직접 번식하는 데 드는 비용이 커서 군체 전체의 번식 성공률을 떨어뜨릴 수 있기 때문으로 설명된다. 이러한 비용은 일벌에게 번식을 억제하도록 하는 선택압으로 작용할 수 있다.
번식기 둥지의 일벌들은 자신이 직접 번식하기 위해 여왕을 죽이는 행동, 즉 여왕 살해를 할 수도 있다. 한 연구에서 번식 단계에 있는 흰얼굴말벌 둥지 19개를 조사했을 때, 14개의 둥지에서 여왕이 발견되지 않았다. 여왕 살해는 군체 내에 충분한 수의 일벌이 양성되고, 다음 세대의 여왕이 될 알들이 이미 낳아진 이후에 발생할 가능성이 있다. 하지만 여왕 살해가 직접 관찰된 사례는 없으며, 여왕의 부재에는 다른 원인이 있을 수도 있다.
7. 기생충
암컷 꿀벌나방(''Aphomia sociella'')은 흰얼굴말벌 둥지에 알을 낳는 것으로 알려져 있다. 부화한 유충은 말벌이 보호하지 못하는 알, 유충, 번데기를 먹고 산다. 이 유충들은 먹이를 찾아 둥지 전체를 파고 다니며 둥지의 상당 부분을 파괴할 수 있다.[10]
8. 식단
''D. maculata''의 식단은 개체의 생활 주기 단계와 지리적 위치에 따라 달라진다. 참말벌과 마찬가지로 흰얼굴말벌 성충은 육식성이며, 여러 종류의 곤충을 잡아먹는다. 이들은 고기, 거미, 과일, 곤충을 먹는 것이 관찰되었다. 성충은 또한 꽃의 꿀을 마시는데, 이 꿀을 유충에게 먹인다.[9]
참조
[1]
서적
A Field Guide to Venomous Animals and Poisonous Plants, North America, North of Mexico
https://books.google[...]
Houghton Mifflin Harcourt
2010-03-03
[2]
웹사이트
Baldfaced Hornet
http://ento.psu.edu/[...]
2014-09-30
[3]
간행물
"Taxonomy, distribution and nesting biology of species of the genus ''Dolichovespula''"
2006-09
[4]
웹사이트
Baldfaced Hornets
https://hgic.clemson[...]
2018-05-29
[5]
간행물
"Production Schedules of Vespine Wasps: An Empirical Test of the Bang-Bang optimization Model"
1984-10
[6]
간행물
"Discrete dimorphism among castes of the bald-faced hornet ''Dolichovespula maculata'' (Hymenoptera: Vespidae) in different phases of the colony cycle"
2009-06-11
[7]
간행물
"Cuticular Hydrocarbons of Four Species of Social Wasps in the Subfamily Vespinae"
1991
[8]
간행물
"Discrimination Between Natal and Non- Natal Nests by the Social Wasps ''Dolichovespula maculata'' and ''Polistes fuscatus''"
1987-01
[9]
웹사이트
Bio 210 ''Vespula maculata''
http://bioweb.uwlax.[...]
2014-09-30
[10]
논문
"''Dolichovespula'' (Hymenoptera: Vespidae), Hosts of ''Aphomia sociella'' (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)"
1995
[11]
간행물
Colony kin structure and male production in Dolichovespula wasps
2001-04
[12]
서적
A Field Guide to Venomous Animals and Poisonous Plants, North America, North of Mexico
https://books.google[...]
Houghton Mifflin Harcourt
2010-03-03
[13]
웹인용
Baldfaced Hornets
http://www.clemson.e[...]
2014-09-30
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