근소적 종분화
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1. 개요
근소적 종분화는 지리적 격리와 유전적 부동, 자연 선택의 상호 작용으로 발생하는 종분화 유형을 의미한다. 에른스트 마이어에 의해 처음 제안되었으며, 격리된 개체군의 크기와 새로운 환경으로의 분산, 유전적 부동의 영향이 주요 특징이다. 주변 종분화는 조상 종과 파생 종의 관계에서 측계통적 특징을 보이며, 하와이 제도의 초파리나 다양한 섬의 생물, 실험실 연구를 통해 증거가 제시되었다. 또한 원심적 종분화, 카네시로 모델과 같은 관련 모델이 존재하며, 실험실 연구와 섬 생태계 연구를 통해 증거가 뒷받침된다.
주변 종분화는 1954년 에른스트 마이어에 의해 처음 제안되었고,[4] 1982년에 이론적으로 완전히 모델화되었다.[5] 이는 창시자 효과와 관련이 있는데, 창시자 효과는 선택과 유전적 부동의 상호 작용에 의해 주변 종분화가 일어날 수 있다는 모델에 기반하며,[1] 이는 중요한 역할을 할 수 있다.[7] 마이어는 뉴기니와 그 주변 섬에서 물총새 개체군을 관찰하여 이 아이디어를 떠올렸다.[1] 갈색다람쥐물총새는 본토에서 형태학적으로 거의 동일했지만 주변 섬의 개체군은 현저히 달랐으며, 그는 이 패턴을 "주변 종분화"라고 칭했다.[1] 이와 동일한 패턴은 E. B. Ford의 ''Maniola jurtina''에 대한 연구와 같이 당시 마이어의 동시대인들에 의해 관찰되었다.[8] 같은 시기에 식물학자 번 그랜트는 식물 맥락에서 마이어의 모델과 매우 유사한 양자 종분화 모델을 개발했다.[21]
주변 종분화 모델은 분리 종분화(이소성 종분화) 모델과 동일하며,[1] 지리적 분리와 시간을 필요로 한다.[12] 이소성 종분화와 구별되는 주변 종분화의 세 가지 주요 특징은 다음과 같다.[1]
섬과 군도는 생물의 고립된 개체군을 나타내기 때문에 종분화 연구의 대상이 되곤 한다. 섬 종은 "가장 가까운 친척이 인접한 대륙에 서식하는 고유종이 해양 섬에 존재한다"는 점에서 주변 종분화가 발생한다는 직접적인 증거를 제공한다.[1] 해양 군도의 비교 계통지리학은 섬 체인을 따라 일관된 순차적 식민지화와 종분화 패턴을 보여주는데, 특히 아조레스 제도, 카나리아 제도, 소시에테 제도, 마르키즈 제도, 갈라파고스 제도, 오스트랄 제도, 하와이 제도에서 두드러지게 나타나며, 이들 모두는 공간적 고립과 경우에 따라 선형 배열의 지질학적 패턴을 나타낸다.[34]
2. 역사
마이어는 유전자 혁명이라고 불리는 것에서 유전적 부동이 이러한 패턴을 초래하는 주요 역할을 한다고 가정했다.[1] 종의 응집력이 상호작용과 대규모 개체군에서 유리한 대립 유전자의 확산 속도가 느린 것과 같은 보수적인 힘에 의해 유지된다는 것을 알게 되었고(이는 J. B. S. Haldane의 계산에 크게 기반), 그는 종분화가 개체군 병목 현상이 발생하는 상황에서만 일어날 수 있다고 추론했다.[1] 예를 들어, 작은 고립된 창시자 개체군이 섬에 정착할 수 있다. 주 개체군보다 유전적 변이가 적고, 다른 선택 압력으로 인해 대립 유전자 빈도의 변화가 발생할 수 있다.[1] 이는 연결된 유전자좌의 네트워크에 추가적인 변화를 주어, 유전적 변화의 연쇄 반응, 즉 주변 개체군의 전체 게놈의 대규모 재조직인 "유전자 혁명"을 일으킨다.[1] 마이어는 성공 가능성이 매우 낮고 멸종이 일어날 가능성이 높다는 것을 인식했지만, 당시 성공적인 창시자 개체군의 몇 가지 예가 존재한다고 언급했다.[8]
마이어 직후, 윌리엄 루이스 브라운 주니어(William Louis Brown, Jr.)는 1957년에 구심성 종분화라고 불리는 주변 종분화의 대안 모델을 제안했다. 1976년과 1980년에 케네스 Y. 카네시로는 개체군 병목 현상 동안 성 선택을 종분화의 동인으로 하는 카네시로의 주변 종분화 모델을 개발했다.[9][10][11]
3. 모델
새로운 서식지에 정착하는 개체는 원래 개체군의 유전적 변이 중 일부만 가지고 있을 가능성이 높기 때문에 개체군 크기가 중요하다. 이는 강력한 선택적 압력으로 인한 분화를 촉진하여 후손 개체군 내에서 대립 유전자의 빠른 고정을 유발하고, 유전적 비호환성이 진화할 가능성을 높인다. 이러한 비호환성은 생식적 격리를 일으켜 빠른 종분화를 유발할 수 있다.[1] 또한 지질학적 또는 기후 변화로 인해 개체군이 지역적으로 분열되고, 격리된 개체군의 생식 특성이 잠재적인 2차 접촉 시 교배를 방지할 정도로 진화한다는 예측이 가능하다.[13]
주변 종분화 모델에서는 파생 종(주변부의 격리된 개체군)이 조상 종으로부터 지리적, 유전적으로 격리되어 분화된다.[14] 이 때문에 지리적으로 널리 분포된 조상 종은 파생 종과 관련하여 측계통이 된다.[1] 즉, 하나의 종이 딸 종을 발생시키는 진화적 종 개념의 결과이다.[15] 주변부의 격리된 종은 파생형질을 가지는 반면, 중심 개체군은 원시형질을 유지한다.[16]
현대 분지학적 방법은 종분화 사건이 발생하면 원래 종은 더 이상 존재하지 않고 두 개의 새로운 종이 발생한다고 가정하여 분류군을 정의함으로써 파생 종을 제거한다. 이는 주변 종분화의 경우에 해당하지 않는다.[21] 에른스트 마이어는 이로 인해 종이 분류 지위를 잃게 된다고 경고했다.[17]
3. 1. 주변 종분화
주변 종분화는 1954년 에른스트 마이어에 의해 처음 제안되었고,[4] 1982년에 이론적으로 완전히 모델화되었다.[5] 이는 작은 생존 개체군이 선택 병목 현상을 겪을 수 있는 창시자 효과와 관련이 있다.[6] 창시자 효과는 선택과 유전적 부동의 상호 작용에 의해 주변 종분화가 일어날 수 있다는 모델에 기반하며,[1] 이는 중요한 역할을 할 수 있다.[7]
마이어는 처음에 뉴기니와 그 주변 섬에서 물총새 개체군을 관찰하여 이 아이디어를 떠올렸다.[1] 갈색다람쥐물총새는 본토에서는 형태학적으로 거의 동일했지만 주변 섬의 개체군은 현저히 달랐으며, 그는 이 패턴을 "주변 종분화"라고 칭했다.[1] 이와 동일한 패턴이 E. B. Ford의 ''Maniola jurtina''에 대한 연구와 같이 당시 마이어의 동시대인들에 의해 관찰되었다.[8] 같은 시기에 식물학자 번 그랜트는 식물 맥락에서 마이어의 모델과 매우 유사한 양자 종분화 모델을 개발했다.[21]
마이어는 유전자 혁명이라고 불리는 것에서 유전적 부동이 이러한 패턴을 초래하는 주요 역할을 한다고 가정했다.[1] 종의 응집력이 상호작용과 대규모 개체군에서 유리한 대립 유전자의 확산 속도가 느린 것과 같은 보수적인 힘에 의해 유지된다는 것을 알게 되었고, 그는 종분화가 개체군 병목 현상이 발생하는 상황에서만 일어날 수 있다고 추론했다.[1] 예를 들어, 작은 고립된 창시자 개체군이 섬에 정착할 수 있는데, 주 개체군보다 유전적 변이가 적고, 다른 선택 압력으로 인해 대립 유전자 빈도의 변화가 발생할 수 있다.[1] 이는 연결된 유전자좌의 네트워크에 추가적인 변화를 주어, 유전적 변화의 연쇄 반응, 즉 주변 개체군의 전체 게놈의 대규모 재조직인 "유전자 혁명"을 일으킨다.[1]
주변 종분화 모델은 분리 종분화(이소성 종분화) 모델과 동일하다.[1] 지리적 분리와 시간을 모두 필요로 하므로, 종분화는 예측 가능한 부산물로 발생할 수 있다.[12] 주변 종분화는 다음과 같은 세 가지 주요 특징으로 이소성 종분화와 구별될 수 있다.[1]
개체군의 크기는 중요한데, 새로운 서식지에 정착하는 개체는 원래 개체군의 유전적 변이의 작은 표본만을 포함할 가능성이 높기 때문이다. 이는 강력한 선택적 압력으로 인한 분화를 촉진하여 후손 개체군 내에서 대립 유전자의 빠른 고정을 초래한다. 이는 유전적 비호환성이 진화할 가능성을 야기하며, 이러한 비호환성은 생식적 격리를 유발하여 때로는 빠른 종분화 사건을 발생시킨다.[1]
주변 종분화 모델은 소위 조상-파생 종 쌍을 초래하는데, 여기서 파생 종(주변부의 격리된 개체군)은 조상 종으로부터 지리적, 유전적으로 격리되어 분화된다.[14] 이 종분화 방식에서는 특정한 계통 발생학적 특징이 나타난다. 즉, 지리적으로 널리 분포된 조상 종은 파생 종(주변 격리 개체)과 관련하여 측계통이 된다(결과적으로 준종이 됨).[1]
3. 2. 양자 종분화 및 버딩 종분화
J. T. 굴릭의 반고립 상태에서의 종 변이 관찰, 세월 라이트의 유전적 부동 모델, 마이어의 주변 종분화와 유전적 혁명 모델, 그리고 조지 게일로드 심슨의 퀀텀 진화 아이디어 발전을 결합하여, 식물학자 버른 그랜트(Verne Grant)는 퀀텀 종분화라는 용어를 제안했다.[19] 퀀텀 종분화는 크고 빠른 유전자형 또는 표현형 효과를 동반하는 급격한 과정으로, 새로운 교배 식물 종이 반고립 주변 개체군으로 더 큰 개체군에서 분화되는 현상을 말한다.[20][19] 개체 크기가 줄어들면서 잡종 교배와 유전적 부동이 발생하여 적응 가치가 낮아 멸종으로 이어질 가능성이 높은 유전체 변화를 유발한다.[19] 드문 경우지만, 적응 가치가 있는 염색체 형질이 나타나 새로운 파생 종의 기원을 낳을 수 있다.[21][22] 이러한 유형의 종분화가 발생했다는 증거는 여러 식물 종쌍에서 발견되었다. 예시는 다음과 같다.
주변 종분화와 밀접하게 관련된 모델은 "버딩 종분화"라고 불리며, 주로 식물 종분화 맥락에서 적용된다.[23] 새로운 종이 조상 종의 범위 가장자리에서 기원하는 버딩 과정은 식물에서 흔한 현상으로 생각되며,[23] 특히 조상-파생 종 쌍에서 그렇다.[24]
3. 3. 원심성 종분화
윌리엄 루이스 브라운 주니어는 1957년에 근소적 종분화의 대안 모델로 원심적 종분화를 제안했다.[25] 이 모델은 생식적 격리를 유발하는 유전적 참신함의 기원이라는 점에서 근소적 종분화와 대조된다.[25] 한 종의 개체군은 지리적 분포 확산 기간과 수축 기간을 겪는다. 수축 단계에서 개체군의 단편들은 중앙 개체군의 주변부에 있는 작은 피난처 개체군으로 고립된다. 중앙 개체군은 크기가 크고 잠재적으로 더 큰 유전적 변이를 가지고 있기 때문에 돌연변이가 더 쉽게 발생한다. 이러한 돌연변이는 고립된 주변 개체군에 남아 생식적 격리를 촉진한다. 결과적으로 브라운은 또 다른 확산 단계에서 중앙 개체군이 주변 개체군을 압도하여 종분화를 방해할 것이라고 제안했다. 그러나 종이 특화된 생태적 지위를 발견한다면 둘은 공존할 수 있다.[26][27]
이 모델의 계통 발생학적 특징은 중앙 개체군이 파생되고 주변 격리체가 조상 형질로 유지된다는 것이다.[16] 이는 일반적인 모델과 반대된다. 원심적 종분화와 대조적으로, 근소적 종분화는 때때로 '''구심적 종분화'''라고 불린다.[28] 원심적 종분화는 과학 문헌에서 대체로 무시되었으며, 전통적인 근소적 종분화 모델이 자주 지배적이었다.[29][25][16] 그럼에도 불구하고 브라운은 자신의 모델을 뒷받침하는 풍부한 증거를 인용했으며, 이는 아직 반박되지 않았다.[26]
페로미스쿠스 polionotus''와 ''P. melanotis''(중앙 개체군인 ''P. maniculatus''에서 주변부로 고립된 종)는 원심적 종분화 모델을 통해 발생했다.[30] 원심적 종분화는 나무캥거루, 남아메리카 개구리 (''세라토프리스''), 땃쥐 (''크로시두라'') 및 영장류 (''프레스비티스 멜라로포스'')에서 발생했을 수 있다.[29] 존 C. 브릭스는 원심적 종분화를 기원 중심지와 연관시키며, 데이터에 의해 원심 모델이 더 잘 뒷받침된다고 주장하며, 인도-서부 태평양 내에서 제안된 '기원 중심지'의 종 패턴을 인용했다.[29]
3. 4. 카네시로 모델
카네시로 모델은 어니스트 마이어와 햄프턴 카슨이 제안한 창시자 사건 동안의 종분화 메커니즘에 대한 설명을 제공한다. 대부분의 경우, 창시자 사건은 단일 수정된 암컷이 하와이 제도와 같은 일련의 섬 중 인접한 섬과 같이 완전히 다른 위치로 우연히 이동하여 소수의 자손을 생산할 때 발생한다. 이러한 창시자 집단은 Kaneshiro 모델에서 설명한 것처럼 매우 작은 모집단 크기에 직면하여 덜 선택적인 암컷의 빈도가 증가하는 방향으로 짝짓기 시스템의 변화를 경험한다. 결과적인 유전 시스템의 불안정성은 새로운 유전자 변이가 발생할 수 있는 환경을 제공하여 종분화가 일어날 수 있는 조건을 제공한다. 결국, 인구 크기의 증가와 새로운 암컷 짝짓기 선호도가 결합되어 주요 모집단과의 생식적 격리를 초래하여 종분화 과정을 완료한다.[10] 이 모델에 대한 지원은 하와이 초파리(Hawaiian ''Drosophila'') 종[31][32] 또는 하와이 귀뚜라미 ''Laupala''와 같이 비대칭 짝짓기 패턴을 보이는 종의 실험과 관찰에서 비롯된다.[33] 그러나 모델을 뒷받침하기 위한 실험실 실험이 진행 중이며 아직 완료되지 않았지만, 자연에서 짝짓기 시스템의 변화가 관찰되고 있으며, 이는 성 선택의 역학이 자연에서 발생하고 있음을 보여준다. 따라서 이는 자연에서 일어나는 근소적 종분화의 그럴듯한 과정을 나타낸다.[11]
4. 증거
대륙에서도 주변 종분화가 발생할 수 있는데, 작은 개체군의 고립은 다양한 지리적 및 생물학적 분산 사건을 통해 발생할 수 있다. 예를 들어 ''초파리'' 개체군이 서로 분리되어 생식적 고립 상태로 진화하는 실험실 연구가 수행되었다.종 설명 클라키아 속 식물 캘리포니아 식물 종인 C. biloba와 C. lingulata에 대한 연구는 근소적 종분화의 강력한 증거를 제시한다.[60] 육상 달팽이 손의 비대칭성과 관련된 여러 육상 달팽이 종에 대한 연구가 진행되었다.[1] 남부 밤색꼬리개미새 (Sciaphylax hemimelaena) 볼리비아의 노엘 켐프 메르카도 국립공원 내 숲 조각에 고립된 개체군에서 상당한 노래 차이가 나타나는데, 이는 근소적 종분화 과정의 초기 단계로 여겨진다.[13] 산지 가시 목구멍 갈대개구리(Hyperolius) 동부 아프로몬탄 생물다양성 핫스팟 내에서 종들의 지리적 분포가 근소적 종분화 모델을 뒷받침한다.[2] Monacha 속 육상 달팽이 M. ciscaucasica는 M. roseni의 개체군으로부터, M. claussi는 M. subcarthusiana 주변의 작은 개체군으로부터 근소적 종분화된 것으로 추정된다.[61] 붉은 가문비나무 (Picea rubens) 검은 가문비나무 (Picea mariana)의 고립된 개체군에서 기원했으며, 유전적 다양성이 현저히 낮다.[62][63] 멕시코 프레리도그 (Cynomys mexicanus) 약 230,000년 전 Cynomys ludovicianus로부터 근소적 종분화되었다.[68]
다음은 주변 종분화에 명시적으로 초점을 맞춘 실험실 연구를 간략하게 정리한 표이다.종 반복 연도 Drosophila adiastola 1 1979[70] Drosophila silvestris 1 1980[71] Drosophila pseudoobscura 8 1985[72] Drosophila simulans 8 1985[73] Musca domestica 6 1991[74] Drosophila pseudoobscura 42 1993[75] Drosophila melanogaster 50 1998[76] Drosophila melanogaster 19; 19 1999[77] Drosophila grimshawi 1 N/A[11]
제리 코인과 H. 앨런 오어는 저서 ''종분화''에서 대부분의 동소적 종분화에 대한 실험실 연구는 작은 개체군 크기와 필연적인 분기 선택으로 인해 주변 종분화의 예이기도 하다고 제안한다.[1]
4. 1. 하와이 군도
하와이 제도의 ''Drosophila'' 종은 종분화 과정을 자세히 이해하는 데 많은 도움을 주었다. ''Drosophila''는 단일 공통 조상에서 비롯되어 수백 종의 하와이 섬 체인의 고유종으로 적응 방산을 겪었다는 것은 이미 잘 알려져 있다.[1][35] 연구에 따르면 각 섬의 정착은 오래된 섬에서 젊은 섬으로 이루어졌으며, ''Drosophila''에서는 적어도 50%의 시간 동안 주변적으로 종분화가 일어났다.[1] ''Drosophila''와 함께 하와이 로벨리아드(''Cyanea'')도 적응 방산을 겪었으며, 새로운 섬 정착 이후에 발생하는 존속하는 종의 최대 27%가 주변 종분화를 보여주며, 이 또한 오래된 섬에서 젊은 섬으로의 방향으로 발생했다.[37][38][39]
하와이의 다른 고유종 또한 주변 종분화의 증거를 제공하는데, 예를 들어 고유 비행 불가능 귀뚜라미(''Laupala'')가 있다. "''Laupala'' 종분화의 36가지 잘 연구된 사례 중 17종이 주변적이었다"고 추정된다.[1][40] ''Dubautia'', ''Wilkesia'', ''Argyroxiphium''과 같은 속의 식물 종도 군도를 따라 방산했다.[41] 곤충 외에도 하와이 호박 달팽이(''Succinea caduca'')[42]와 ‘Elepaio 딱새와 같은 다른 동물들도 이러한 패턴을 보인다.[43]
''Tetragnatha'' 거미도 하와이 섬에서 주변적으로 종분화했으며,[44][45] 많은 절지동물이 섬 체인의 지질학적 진화와 일치하는 패턴으로 존재한다는 것이 기록되었으며, 계통 발생 재구성은 지질학적으로 젊은 섬에 젊은 종이 서식하고 오래된 섬에 오래된 종이 서식한다는 것을 발견한다.[46] (또는 어떤 경우에는 현재 해수면 아래에 있는 섬이 노출되었을 때 조상이 거슬러 올라간다). ''Orsonwelles'' 속의 거미는 오래된 지질학적 패턴과 일치하는 패턴을 보인다.[47] ''Argyrodes''와 같은 다른 고유 속도 섬 체인을 따라 종분화한 것으로 나타났다.[48] ''Pagiopalus'', ''Pedinopistha'', 그리고 Thomisidae과의 일부는 섬 체인을 따라 적응적으로 방산했으며,[49] 늑대 거미과인 Lycosidae도 마찬가지이다.[50]
다른 많은 하와이 고유 절지동물 종 및 속의 종분화와 계통 지리 패턴이 연구되었다. ''Drosophila grimshawi'' 종 복합체,[51] 실잠자리 (''Megalagrion xanthomelas'' 및 ''Megalagrion pacificum''),[52] ''Doryonychus raptor'', ''Littorophiloscia hawaiiensis'', ''Anax strenuus'', ''Nesogonia blackburni'', ''Theridion grallator'',[53] ''Vanessa tameamea'', ''Hyalopeplus pellucidus'', ''Coleotichus blackburniae'', ''Labula'', ''Hawaiioscia'', Tettigoniidae과에 속하는 ''Banza'', ''Caconemobius'', ''Eupethicea'', ''Ptycta'', ''Megalagrion'', ''Prognathogryllus'', ''Nesosydne'', ''Cephalops'', ''Trupanea'', 그리고 Platynini족은 모두 섬 간에 반복적인 방산을 시사한다.[54]
4. 2. 다른 섬
오스트랄 제도의 게거미과 게거미과(Thomisidae)에 속하는 ''Misumenops rapaensis'' 종에 대한 계통학적 연구는 "오스트랄 제도에서 젊은 섬 방향으로 계통의 순차적인 식민지화"를 보여준다. ''M. rapaensis''는 전통적으로 단일 종으로 여겨졌지만, 이 연구에서는 섬의 순차적인 연령에 해당하는 뚜렷한 유전적 차이가 발견되었다.[55] 마카로네시아 섬에서는 현삼 식물 종인 ''Scrophularia lowei''가 주변 종 분화 사건을 통해 발생한 것으로 여겨지는데, 이는 더 널리 분포하는 본토 종인 ''Scrophularia arguta''가 확산된 결과이다.[56][57] 같은 속에 속하는 다른 종들도 섬 간의 단일 식민지화 사건으로 인해 발생했다.[58][59]
4. 3. 대륙
대륙에서의 근소적 종분화(주변분포 종분화)는 대리분포로도 설명이 가능하기 때문에 확인하기 어렵다.[1] 그러나, 몇몇 연구 사례에서 근소적 종분화의 가능성이 제기된다.
| 종 | 설명 |
|---|---|
| 클라키아 속 식물 | 캘리포니아 식물 종인 C. biloba와 C. lingulata에 대한 연구는 근소적 종분화의 강력한 증거를 제시한다.[60] |
| 육상 달팽이 | 손의 비대칭성과 관련된 여러 육상 달팽이 종에 대한 연구가 진행되었다.[1] |
| 남부 밤색꼬리개미새 (Sciaphylax hemimelaena) | 볼리비아의 노엘 켐프 메르카도 국립공원 내 숲 조각에 고립된 개체군에서 상당한 노래 차이가 나타나는데, 이는 근소적 종분화 과정의 초기 단계로 여겨진다.[13] |
| 산지 가시 목구멍 갈대개구리(Hyperolius) | 동부 아프로몬탄 생물다양성 핫스팟 내에서 종들의 지리적 분포가 근소적 종분화 모델을 뒷받침한다.[2] |
| Monacha 속 육상 달팽이 | M. ciscaucasica는 M. roseni의 개체군으로부터, M. claussi는 M. subcarthusiana 주변의 작은 개체군으로부터 근소적 종분화된 것으로 추정된다.[61] |
| 붉은 가문비나무 (Picea rubens) | 검은 가문비나무 (Picea mariana)의 고립된 개체군에서 기원했으며, 유전적 다양성이 현저히 낮다.[62][63] |
| 멕시코 프레리도그 (Cynomys mexicanus) | 약 230,000년 전 Cynomys ludovicianus로부터 근소적 종분화되었다.[68] |
4. 4. 실험실 연구
섬과 군도는 생물의 고립된 개체군을 나타내기 때문에 종종 종분화 연구의 대상이 된다. 섬 종은 "가장 가까운 친척이 인접한 대륙에 서식하는 고유종이 해양 섬에 존재한다"는 점에서 주변 종분화가 발생한다는 직접적인 증거를 제공한다.[1] 해양 군도의 비교 계통지리학은 섬 체인을 따라 일관된 순차적 식민지화와 종분화 패턴을 보여준다.[34] 초파리 개체군이 서로 분리되어 생식적 고립 상태로 진화하는 실험실 연구도 수행되었다.| 종 | 반복 | 연도 |
|---|---|---|
| Drosophila adiastola | 1 | 1979[70] |
| Drosophila silvestris | 1 | 1980[71] |
| Drosophila pseudoobscura | 8 | 1985[72] |
| Drosophila simulans | 8 | 1985[73] |
| Musca domestica | 6 | 1991[74] |
| Drosophila pseudoobscura | 42 | 1993[75] |
| Drosophila melanogaster | 50 | 1998[76] |
| Drosophila melanogaster | 19; 19 | 1999[77] |
| Drosophila grimshawi | 1 | N/A[11] |
주변 종분화는 실험실 연구와 자연 환경 모두에서 연구되어 왔다. 제리 코인과 H. 앨런 오어는 저서 ''종분화''에서 대부분의 동소적 종분화에 대한 실험실 연구는 작은 개체군 크기와 필연적인 분기 선택으로 인해 주변 종분화의 예이기도 하다고 제안한다.[1] 주변 종분화에 관한 실험실 연구의 대부분은 창시자 효과 연구와 불가분의 관계를 맺고 있다. 코인과 오어는 종분화에서 선택의 역할은 잘 확립되어 있지만, 유전적 부동의 역할은 실험 및 현장 데이터에 의해 뒷받침되지 않아 창시자 효과에 의한 종분화는 일어나지 않는다고 결론 내린다.[1] 그럼에도 불구하고, 이 문제에 대한 많은 연구가 수행되었으며, ''Drosophila pseudoobscura''의 병목 현상 개체군을 대상으로 한 연구에서 단일 병목 현상 이후 고립의 증거를 발견했다.[78][79]
위 표는 주변 종분화에 명시적으로 초점을 맞춘 실험실 연구를 간략하게 정리한 것이다. 대부분의 연구는 또한 인접 종분화에 대한 실험도 수행했다. "반복" 열은 실험에 사용된 계통의 수를 나타낸다. 즉, 얼마나 많은 독립적인 개체군이 사용되었는지(개체군 크기 또는 수행된 세대 수가 아님)를 나타낸다.[11]
참조
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Are many plant species paraphyletic?
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Speciational trends and the role of species in macroevolution
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Rethinking classic examples of recent speciation in plants
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Chromosomal rearrangements and speciation
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The geography and ecology of plant speciation: range overlap and niche divergence in sister species
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논문
Progenitor-derivative species pairs and plant speciation
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논문
Patterns of Parapatric Speciation
[26]
서적
Speciation: Allopatric
2003
[27]
논문
Centrifugal speciation
[28]
논문
Interview with John C. Briggs, recipient of the 2005 Alfred Russel Wallace award
https://escholarship[...]
[29]
논문
Centrifugal speciation and centres of origin
[30]
논문
Chromosomal Evolution and the Mode of Speciation in Three Species of Peromyscus
[31]
논문
Sexual selection and direction of evolution in the biosystematics of Hawaiian Drosophilidae
[32]
논문
Behavioral Phylogenies and the Direction of Evolution
[33]
논문
Mating asymmetry and the direction of evolution in the Hawaiian cricket genus Laupala
[34]
논문
Comparative phylogeography of oceanic archipelagos: Hotspots for inferences of evolutionary process
[35]
논문
Modes and Mechanisms of Speciation
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서적
Molecular approaches to biogeographic analysis of Hawaiian Drosophilidae
Smithsonian Institution Press
[37]
논문
Adaptive plant evolution on islands: classical patterns, molecular data, new insights
[38]
서적
Molecular evolution, adaptive radiation, and geographic speciation in ''Cyanea'' (Campanulaceae, Lobeliodeae)
Smithsonian Institution Press
[39]
논문
Origin, adaptive radiation and diversification of the Hawaiian lobeliads (Asterales: Campanulaceae)
[40]
논문
Conflict between nuclear and mitochondrial DNA phylogenies of a recent species radiation: What mtDNA reveals and conceals about modes of speciation in Hawaiian crickets
[41]
논문
Evolution in the Madiinae: Evidence from Enzyme Electrophoresis
https://www.biodiver[...]
[42]
논문
A geographic mosaic of passive dispersal: population structure in the endemic Hawaiian amber snail Succinea caduca (Mighels, 1845)
[43]
논문
Stepping stone speciation in Hawaii's flycatchers: molecular divergence supports new island endemics within the elepaio
[44]
서적
Comparison of speciation mechanisms in web-building and non-web-building groups within a lineage of spiders
Smithsonian Institution Press
[45]
논문
Geographical context of speciation in a radiation of Hawaiian ''Tetragnatha'' spiders (Aranae, Tetragnathidae
https://www.biodiver[...]
[46]
논문
Community Assembly Through Adaptive Radiation in Hawaiian Spiders
[47]
논문
Speciation on a Conveyor Belt: Sequential Colonization of the Hawaiian Islands by Orsonwelles Spiders (Araneae, Linyphiidae)
[48]
간행물
Sun, surf and spiders: taxonomy and phylogeography of Hawaiian Araneae
[49]
논문
An Adaptive Radiation of Hawaiian Thomisidae: Biogreographic and Genetic Evidence
[50]
논문
The cavernicolous fauna of Hawaiian lava tubes. 3. Araneae (Spiders)
[51]
논문
Phylogeny of the Island Populations of the Hawaiian Drosophila grimshawi Complex: Evidence from Combined Data
[52]
논문
Phylogeographic patterns of Hawaiian Megalagrion damselflies (Odonata: Coenagrionidae) correlate with Pleistocene island boundaries
[53]
논문
Colonization history and population genetics of the color-polymorphic Hawaiian happy-face spider ''Theridion grallator'' (Araneae, Theridiidae)
[54]
논문
Speciation and phylogeography of Hawaiian terrestrial arthropods
[55]
논문
Island hopping across the central Pacific: mitochondrial DNA detects sequential colonization of the Austral Islands by crab spiders (Araneae: Thomisidae)
[56]
논문
Peripatric speciation in an endemic Macaronesian plant after recent divergence from a widespread relative
[57]
논문
''Scrophularia arguta'', a widespread annual plant in the Canary Islands: a single recent colonization event or a more complex phylogeographic pattern?
[58]
논문
Multiple windows of colonization to Macaronesia by the dispersal-unspecialized ''Scrophularia'' since the Late Miocene
[59]
논문
Diversification of ''Scrophularia'' (Scrophulariaceae) in the Western Mediterranean and Macaronesia – Phylogenetic relationships, reticulate evolution and biogeographic patterns
[60]
논문
The origin of ''Clarkia lingulata''
[61]
논문
Molecular phylogeny and biogeography of the land snail genus Monacha (Gastropoda, Hygromiidae)
[62]
논문
Genetic diversity and population structure of red spruce (Picea rubens)
[63]
논문
New evidence from mitochondrial DNA of a progenitor-derivative species relationship between black and red spruce (Pinaceae)
[64]
논문
Cross-species amplification of mitochondrial DNA sequence-tagged-site markers in conifers: the nature of polymorphism and variation within and among species in Picea
[65]
논문
Diverging patterns of mitochondrial and nuclear DNA diversity in subarctic black spruce: imprint of a founder effect associated with postglacial colonization
[66]
논문
Evidence from sequence-tagged-site markers of a recent progenitor-derivative species pair in conifers
[67]
논문
Species crossability in Spruce in relation to distribution and taxonomy
[68]
논문
Peripatric speciation of an endemic species driven by Pleistocene climate change: The case of the Mexican prairie dog (''Cynomys mexicanus'')
[69]
논문
A climate for speciation: Rapid spatial diversification within the ''Sorex cinereus'' complex of shrews
[70]
논문
Ethological Isolation Between Two Stocks of ''Drosophila Adiastola'' Hardy
[71]
간행물
Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of ''Drosophila silvestris''
[72]
간행물
Founder-Flush Speciation: An Update of Experimental Results with ''Drosophila''
[73]
간행물
An Experiment Testing Two Hypotheses of Speciation
[74]
간행물
Mating propensity and courtship behavior in serially bottlenecked lines of the housefly
[75]
간행물
Founder-flush speciation in ''Drosophila pseudoobscura'': a large scale experiment
[76]
간행물
Single founder-flush events and the evolution of reproductive isolation
[77]
간행물
The effects of selection and bottlenecks on male mating success in peripheral isolates
[78]
간행물
The Founder-Flush Speciation Theory: An Experimental Approach
[79]
간행물
Founder-Flush Speciation: An Update of Experimental Results with ''Drosophila''
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