2025. 9. 2. 오전 9:34:15
4억년 전 육지 도착한 최초의 어류가 남긴 흔적
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
진화
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목차
1. 개요
진화는 생물의 유전적 특성이 세대를 거듭하며 변화하는 현상으로, 유전형질과 환경의 상호 작용에 의해 나타난다. 진화는 유전적 변이, 자연 선택, 유전자 부동 등의 메커니즘을 통해 일어나며, 화석, 생물지리학, 비교해부학, 발생학, 관찰 및 실험 등을 통해 증명된다.
진화는 종분화와 멸종을 포함하는 대진화를 거쳐 생물의 다양성을 만들어내며, 생물의 형태와 분자 수준에서 진화의 속도가 다르게 나타난다. 한국에서는 진화론이 과학계에서 널리 수용되었으나, 종교적 반대와 사회적 오해가 존재한다.
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| 진화 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
| 정의 | 생물의 유전 가능한 형질이 점진적으로 변화하는 과정 |
| 주요 과정 | 적응 유전적 부동 유전자 이동 돌연변이 자연 선택 |
| 연구 및 역사 | |
| 연구 분야 | 진화생물학 진화유전학 분류학 생태유전학 진화발생생물학 인류 진화 분자진화 계통학 집단유전학 고생물학 |
| 역사 | 공통 조상의 증거 생물 진화의 역사 진화 이론의 역사 현대 진화 이론 진화이론의 사회적 영향 진화에 대한 오해 |
| 주요 학자 | 이래즈머스 다윈 장바티스트 라마르크 찰스 라이엘 찰스 다윈 앨프리드 러셀 월리스 토머스 헉슬리 그레고어 멘델 아우구스트 바이스만 휘호 더프리스 로널드 피셔 기무라 모토오 루이스 리키 스티븐 제이 굴드 리처드 도킨스 스티븐 로즈 프랜시스 콜린스 리처드 렌스키 |
| 기타 | |
| 관련 용어 | 적응 공진화 공생 종분화 절멸 |
| 주요 내용 | 유전적 다양성 유전적 부동 유전자 이동 돌연변이 자연선택 |
2. 진화의 정의
생물의 진화는 유전되는 생물학적 특성에 변화가 일어나 발생한다. 예를 들어 인간의 눈의 색과 같이 유전되는 특성을 말한다. 사람 눈동자의 색은 부모 중 한 명으로부터 물려받는다.[487] 유전적 특성은 유전자에 의해 조정되며, 특정 개체의 게놈에 담겨있는 온전한 유전자 조합 전체를 유전형질이라 한다.[488]
특정 개체를 통해 발현되어 관찰할 수 있는 유전적 특성은 발현형질이라 한다. 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의해 형성된 것이라 할 수 있다.[489] 따라서 특정 개체의 발현형질 전체가 유전되는 것은 아니다. 일광욕에 의해 피부가 어둡게 변했다고 어두운 피부가 유전되지는 않는다. 그러나 피부의 색과 관련한 유전형질이 변화하면 이는 계속하여 유전된다. 단적인 예로 돌연변이의 일종인 피부백변증을 들 수 있다.[490]
유전되는 특성은 DNA에서 분자 규모의 유전 정보로 기록되어 세대에서 세대로 전해진다. 네 종류의 뉴클레오타이드를 기반으로 하는 중합체인 DNA는 유전 정보를 담는 유전자를 이룬다. 세포 내에서 유전자들은 염색체 단위로 존재한다. 개체 간의 서로 다른 DNA 염기 서열은 서로 다른 유전자를 만들게 되고, 서로 다른 유전자는 결국 서로 다른 유전적 특성을 만들게 된다. DNA 서열에서 같은 위치에 놓이는 서로 다른 뉴클레오타이드 서열은 결국 각각의 개체들이 다양한 유전적 특성을 지니게 한다. 이와 같은 유전적 특성을 대립형질이라 한다.[491][492] 멘델의 유전법칙은 완두콩의 대립형질을 관찰하여 발견한 것이다.
생물 개체군의 특성이 세대를 거듭하면서 변화하는 현상을 진화라 한다.[354][353] 또한, 그 배경에 있는 유전적 변화를 중시하여, 개체군 내 유전자 빈도의 변화로 정의되기도 한다.[355][356]
진화 과정에서 기관이 단순화되거나 축소되는 것을 퇴화라고 한다.[355] 그러나 이것도 어디까지나 진화의 하나이며, 퇴화는 진화의 반의어가 아니다.
2. 1. 주요 개념
유전자의 돌연변이, 유성생식 과정에서 일어나는 유전자 혼합, 집단들 사이에서 일어나는 유전자 이동, 다른 종 사이에서 이루어지는 유전자 교환은 유전형질의 개체차를 다양화시킨다.[502] 이러한 유전형질의 변화가 종 자체의 정체성을 유지시켜주는 게놈에 주는 영향은 극히 적지만,[503] 이러한 변화가 계속되면 유전형질은 극적인 변화를 겪는다. 침팬지와 인간의 게놈은 단지 5%만이 다를 뿐이다.[504]
게놈에서 발생하는 무작위적인 돌연변이는 유전형질의 개체차를 일으킨다. 세포 안의 게놈을 이루는 DNA 염기 서열은 감수 분열이나 DNA 복제 과정에서 방사능, 바이러스, 트렌스포존, 돌연변이원이 되는 물질에 의해 돌연변이를 일으킬 수 있다.[505][506][507] 초파리를 이용한 돌연변이 연구 결과 돌연변이의 약 70%는 개체에게 해로운 형태로 발현되었다.[508] 레트로바이러스와 같은 몇몇 종은 돌연변이 발생 비율이 높아 몇 세대 지나지 않아 다양한 돌연변이를 갖는 자식 세대가 등장한다.[510]
돌연변이의 대표적인 사례로는 유전자 중복이 있다. 동물의 경우 매 천 년당 한 번 꼴로 발생하는 유전자 중복은 염색체의 일정 구간이 실수로 반복하여 복제되는 것이다.[512] 대부분의 유전자들은 상동성을 갖는 유전자족에 자리잡고 있다.[513] 원본 DNA를 복제하는 과정에서 발생하는 유전자 중복은 상동성을 깨뜨리고 유전자가 다른 기능을 하도록 만들 수 있다.[514][515] 예를 들어 망막에는 세 종류의 원추 세포와 간상 세포가 있어 빛을 감지하는데, 세 종류의 원추세포는 각각 고유한 주파수 대역의 가시광선에 반응하여 색을 볼 수 있게 한다. 원추 세포를 형성하게 하는 유전자 중의 하나가 유전자 중복으로 이상을 일으키면 해당하는 원추세포가 정상적인 기능을 할 수 없게 되고 색각 이상이 발생할 수 있다.[517][518]
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유성생식을 하는 양성 생물의 경우 자식 세대의 유전자는 양 부모의 유전자가 혼합된 형태로 형성된다. 유성생식의 과정에서 양쪽 부모에게서 물려받은 유전자는 서로 쌍을 이루는 염색체의 결합과정에서 재조합된다. 이러한 유전자 재조합을 거쳐 자식에게 전달된 유전형질은 독립의 법칙에 따라 독립적으로 유전된다.[520] 유전자 재조합과 재배열의 결과 대립형질이 변화하게 된다. 대립형질의 어느 한 쪽이 변한다고 해서 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것은 아니지만 대립형질의 유전적 특성 자체가 변화될 수 있다.[521] 유성생식은 다양한 개체차가 나타나게 하여 진화를 촉진하는 요소이다.[522][523]
동일한 염색체에 대립형질이 존재할 때에는 유전자 재조합 과정에서 분리되지 않고 함께 혼합되는 경우가 발생한다. 이와 같이 독립의 법칙을 따르지 않는 경우를 유전자 연관이라 한다. 두 유전자의 위치가 가까울 경우 거의 언제나 나뉘지 않고 함께 유전될 수 있는데 이를 단성체라 한다.[526]
무성생식과 비교할 때 유성생식이 갖는 이점을 제시하는 가설로 멀러의 깔쭉톱니 가설이 있다. 허먼 조지프 멀러는 무성생식을 하는 생물의 경우 유전자 재조합이 불가능하므로 한 번 일어난 돌연변이를 제거할 수 없기 때문에 불리한 돌연변이가 계속해서 누적되는 현상이 발생할 수 있다고 지적하였다. 한편, 유성생식의 경우에도 포유류의 Y 염색체와 같이 유전자 재조합이 불가능한 경우가 있다. 이러한 경우 유성생식 역시 멀러의 깔쭉톱니 가설에서 지적하는 불리한 돌연변이로 인한 피해가 발생할 수 있다.[527]
진화에 관한 또 다른 주요한 가설로는 붉은 여왕 가설이 있다. 이 가설의 주요 내용은 유성생식에 의한 진화의 속도에 비해 자연환경의 변화나 경쟁자의 진화 역시 계속해서 이루어지므로 어느 한 종이 다른 모든 경쟁자를 이기는 상황이 발생할 수 없다는 것이다.[528]
생물의 진화는 유전되는 특징—생물의 유전된 특징—의 변화를 통해 일어난다. 예를 들어 인간의 경우 눈 색깔은 유전되는 특징이며, 개인은 부모 중 한 명으로부터 "갈색 눈 형질"을 물려받을 수 있다.[16] 유전 형질은 유전자에 의해 조절되며, 생물의 게놈(유전 물질) 내에 있는 유전자의 완전한 집합을 그 생물의 ''유전자형''이라고 한다.[17]
돌연변이는 세포 게놈의 DNA 서열 변화이며, 모든 생물의 유전적 변이가 발생하는 근본적인 원인이다.[25]
2. 2. 진화와 구별되는 개념
유성생식을 하는 양성 생물의 경우 부모의 유전자가 혼합된 형태로 자식 세대의 유전자가 형성된다. 유성생식 과정에서 양쪽 부모에게서 물려받은 유전자는 서로 쌍을 이루는 염색체의 결합 과정에서 유전자 재조합된다. 이러한 유전자 재조합을 거쳐 자식에게 전달된 유전형질은 독립의 법칙에 따라 독립적으로 유전된다.[520] 유전자 재조합과 재배열의 결과 대립형질이 변화하게 된다. 대립형질의 어느 한 쪽이 변한다고 해서 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것은 아니지만 대립형질의 유전적 특성 자체가 변화될 수 있다.[521] 유성생식은 다양한 개체차가 나타나게 하여 진화를 촉진하는 요소이다.[522][523]동일한 염색체에 대립형질이 존재할 때에는 유전자 재조합 과정에서 분리되지 않고 함께 혼합되는 경우가 발생한다. 이와 같이 독립의 법칙을 따르지 않는 경우를 유전자 연관이라 한다. 두 유전자의 위치가 가까울 경우 거의 언제나 나뉘지 않고 함께 유전될 수 있는데 이를 단성체라 한다.[526]
무성생식과 비교할 때 유성생식이 갖는 이점을 제시하는 가설로 멀러의 깔쭉톱니 가설이 있다. 허먼 조지프 멀러는 무성생식을 하는 생물의 경우 유전자 재조합이 불가능하므로 한 번 일어난 돌연변이를 제거할 수 없기 때문에 불리한 돌연변이가 계속해서 누적되는 현상이 발생할 수 있다고 지적하였다. 한편, 유성생식의 경우에도 포유류의 Y 염색체와 같이 유전자 재조합이 불가능한 경우가 있다. 이러한 경우 유성생식 역시 멀러의 깔쭉톱니 가설에서 지적하는 불리한 돌연변이로 인한 피해가 발생할 수 있다.[527]
진화에 관한 또 다른 주요한 가설로는 붉은 여왕 가설이 있다. 이 가설의 주요 내용은 유성생식에 의한 진화의 속도에 비해 자연환경의 변화나 경쟁자의 진화 역시 계속해서 이루어지므로 어느 한 종이 다른 모든 경쟁자를 이기는 상황이 발생할 수 없다는 것이다.[528]
생물의 진화는 유전되는 특징의 변화를 통해 일어난다. 예를 들어 인간의 경우 눈 색깔은 유전되는 특징이며, 개인은 부모 중 한 명으로부터 "갈색 눈 형질"을 물려받을 수 있다.[16] 유전 형질은 유전자에 의해 조절되며, 생물의 게놈(유전 물질) 내에 있는 유전자의 완전한 집합을 그 생물의 ''유전자형''이라고 한다.[17]
생물의 구조와 행동을 구성하는 관찰 가능한 형질의 완전한 집합을 ''표현형''이라고 한다. 이러한 형질 중 일부는 유전자형과 환경의 상호 작용에서 비롯되지만, 다른 형질은 중립적이다.[18]
무성 생식을 하는 생물체의 경우, 유전자는 함께 유전되기 때문에 '연관'되어 있다. 반대로, 유성 생식을 하는 생물체의 자손은 독립적 분리 과정을 통해 생성된 부모 염색체의 무작위 혼합체를 포함한다. 상동 재조합이라고 하는 관련 과정에서 유성 생식 생물체는 두 개의 일치하는 염색체 사이에서 DNA를 교환한다.[40] 재조합과 재배열은 대립 유전자 빈도를 변경하지 않지만, 대신 어떤 대립 유전자가 서로 연관되어 있는지를 변경하여 새로운 대립 유전자 조합을 가진 자손을 생성한다.[41] 유성 생식은 일반적으로 유전적 변이를 증가시키고 진화 속도를 높일 수 있다.[42][43]
존 메이나드 스미스는 유성 생식의 이중 비용을 처음으로 설명하였다.[44] 첫 번째 비용은 성적 이형성이 있는 종의 경우 두 성 중 하나만이 새끼를 낳을 수 있다는 것이다. 두 번째 비용은 유성 생식을 하는 어떤 개체도 자손에게 유전자의 50%만을 전달할 수 있으며, 각 세대가 지날 때마다 전달되는 유전자는 더 줄어든다는 것이다.[45] 그럼에도 불구하고 유성 생식은 진핵 생물과 다세포 생물에서 더 일반적인 생식 수단이다. 붉은 여왕 가설은 끊임없이 변화하는 환경에서 다른 종과의 공진화에 대한 지속적인 진화와 적응을 가능하게 하는 수단으로서 유성 생식의 중요성을 설명하는 데 사용되어 왔다.[45][46][47][48]
생물 개체군의 특성이 세대를 거듭하면서 변화하는 현상을 진화라고 한다.[354][353] 또한, 그 배경에 있는 유전적 변화를 중시하여, 개체군 내 유전자 빈도의 변화로 정의되기도 한다.[355][356] 이 정의에 의해, 성장이나 변태와 같은 개체의 발생상의 변화는 진화에 포함되지 않는다.[353][354]
진화 과정에서 기관이 단순화되거나 축소되는 것을 퇴화라고 한다.[355] 그러나 이것도 어디까지나 진화의 하나이며, 퇴화는 진화의 반의어가 아니다.
3. 진화의 증거
진화론은 찰스 다윈을 비롯한 여러 자연사학자들이 동물과 식물의 분류학적 통찰을 바탕으로 제시한 가설에서 시작되었다. 현대 자연과학에서는 형태학, 유전학, 비교 발생학, 분자생물학 등 다양한 분야에서 진화를 뒷받침하는 증거들이 제시되고 있으며, 생물학자와 과학자들은 "진화는 거의 확실하게 일어났던 사실이다"라고 인정하고 있다.[357][358][359]
유전자 관점에서 보면, 진화란 한 생물 종 집단이 공유하는 유전자 풀을 세대 간에 물려주는 동안 그 안의 대립형질 발현 빈도가 변화하는 것을 뜻한다.[529] 예를 들어 나방 집단에서 색깔(흰색-검은색) 발현 비율이 환경 변화 등으로 인해 검은색 나방 발현이 증가하여 대부분 나방이 검은색이 되었다면, 이 집단의 유전자 풀이 변화되었다고 할 수 있다. 진화는 이러한 유전자 풀 변화의 결과이다.
집단유전학에 따른 진화 과정은 하디 와인버그 평형으로 설명할 수 있다. 충분히 큰 집단의 유전자 풀에서 대립형질 발현 빈도가 오로지 유전자 재조합에 의해서만 일어날 때 그 집단의 대립형질 발현 빈도는 평형을 유지한다. 그러나 현실에서는 환경의 영향을 비롯한 수많은 요인이 대립형질 발현 빈도를 조절하기 때문에 장기적으로 볼 때 유전자 풀 변화는 필연적이다.[530]
유전자 이동은 집단 사이에 유전자 교환이 이루어지는 것을 말하며, 일반적으로 같은 종 안에서 일어난다.[532] 이동, 육종, 꽃가루 교배 등에 의해 이루어지며 잡종이나 수평적 유전자 이동 등을 통해 이루어지기도 한다. 집단에 새로 들어온 개체는 그 집단의 유전자 풀 변화를 가져오고 대립형질 발현 빈도를 변화시킨다. 이주는 유전자 풀을 변화시키는 주요 원인이다. 한때 같은 종이었더라도 오랫동안 격리된 두 집단은 유전자 풀이 서로 다르게 변화하여 결국 종분화에 이르게 된다. 이러한 유전자 이동을 막는 지리적 격리 원인으로는 산맥, 바다와 같은 지리적 요인뿐 아니라 식물 꽃가루 이동을 막는 만리장성과 같은 건축물도 포함될 수 있다.[533]
종분화가 이루어졌더라도 최근 공통 조상으로부터 멀지 않다면 생식을 통해 잡종이 태어날 수 있다. 대표적인 예로 말과 당나귀의 잡종인 노새가 있다.[534] 잡종은 보통 생식 능력이 없는데, 이는 염색체 쌍이 일치하지 않아 감수분열을 할 수 없기 때문이다. 잡종은 부모 양쪽 종의 특징이 섞인 모습이 될 수도, 전혀 다른 모습을 지닐 수도 있다.[535] 부모 종과 최근 공통 조상의 유전자 차이가 아주 작을 경우, 잡종 역시 생식 능력을 가질 수 있다. 자연에서 이런 경우가 흔하지는 않지만 네발나비과 얼룩말나비 등에서 사례가 보고되어 있다.[536] 이 경우 잡종은 새로운 종이 된다. 이러한 잡종 종분화가 종분화 전체에 미치는 영향은 밝혀지지 않았다.[535]
식물의 잡종에서는 두 배 이상 염색체를 갖는 배수체와 같은 방식의 잡종 생식이 이루어질 수 있어, 동물보다 잡종 종분화가 쉽게 일어날 수 있다.[538][539] 배수체는 감수분열 과정에서 양 부모에게서 온 각각의 염색체가 별도로 분열할 수 있기 때문에, 작은 집단에서 일어날 수 있는 근친교배를 억제하는 방법이 될 수 있다.[540]
수평적 유전자 이동은 박테리아와 같은 종에서 일어나는 유전자 이동으로, 한 개체에서 다른 개체로 유전 물질이 직접 이동되는 것이다.[541] 박테리아에서 이러한 방식의 유전형질 전달로 인해 전혀 다른 종의 박테리아에게 항생제 내성이 전달될 수 있다.[542] 박테리아는 도메인이 다른 경우에도 DNA를 전달할 수 있다.[543] 진화 과정에서 진핵생물과 원핵생물은 큰 규모의 수평적 유전자 이동이 있었다. 대표적으로 진핵생물의 세포 소기관이 된 엽록체와 미토콘드리아가 있다.[544]
자연선택과 유전자 부동은 진화가 이루어지는 중요한 두 가지 원인이다. 자연선택은 환경에 적응하기 유리한 유전자가 다음 세대에 전달될 확률이 높다는 것으로, 그 결과 환경에 적응할 수 있는 유전형질이 진화에 반영된다. 유전자 부동성은 유전자 재조합 과정에서 일어나는 무작위적인 변동으로 인해 대립형질이 발현될 가능성 역시 무작위적이라는 것이다. 이 두 요소와 함께 번식 가능한 크기를 갖는 집단에 자연환경 변화와 같은 요인이 작용하여 진화가 이루어진다.[545]
자연선택은 세대 재생산 과정에서 일어난 돌연변이가 여러 세대에 걸쳐 지속되게 하는 진화 요인이다. 생물 집단에는 유전되는 개체 차이가 존재하고, 더 많은 자손을 번식하여 생존하며, 이러한 번식은 생물의 생존과 재생산 가능성을 바꾼다. 위와 같은 조건에 따라 생물은 생존과 재생산을 위해 경쟁한다. 유리한 유전형질을 갖는 개체는 생존과 재생산에 성공하여 다음 세대에 유전형질을 물려줄 수 있으며, 불리한 유전형질을 갖는 개체는 도태되어 다음 세대에 유전형질이 전달되지 못한다.[546]
진화 과정에서 일어난 자연선택 지표로 생명체의 적응도를 고려할 수 있다. 적응도는 생물 집단에서 특정 유전형질을 가진 이전 세대 개체 수에 대한 다음 세대 개체 수 비율이다. 적응도가 높다면 자연선택 결과 이 유전형질이 고착되어 진화에 영향을 준다. 적응도가 낮다면 해당 유전형질은 유전되지 못한다.[547]
집단 내에서 대립형질 가운데 하나의 적응도가 점차 높아지는 것은 다른 대립형질들의 수가 줄어드는 것을 의미한다. 이러한 현상이 계속되면 결국 적응도가 높아진 대립형질이 그 종의 대표적 특징이 된다. 하나의 유전형질이 갖는 적응도는 고정적인 것이 아니다. 환경이 변하여 유전형질이 갖는 이득이 사라진다면 적응도는 변화한다.[548]
집단 내에서 일어나는 자연선택은 지향성 선택, 분열성 선택, 안정성 선택의 세 가지 방식으로 나뉠 수 있다. 지향성 선택은 한 생물 집단에 지속적으로 작용하는 동일한 환경 요인 등에 의해 한 방향으로 이루어지는 진화이다. 분열성 선택은 한 생물 집단이 갖는 특정 유전형질이 진화를 거치면서 뚜렷이 나뉘는 경우이다. 안정성 선택은 집단의 대표적인 유전형질 적응도가 보다 증가하는 경우이다.[550]
짝짓기와 관련된 유전형질 선택을 성선택이라 한다. 짝짓기 상대의 주의를 끌 수 있는 유전형질은 그렇지 못한 것보다 자손을 많이 남기게 되고, 이러한 선택이 반복되면 결국 그 생물 집단의 대표적 특성이 된다.[551] 여러 종류의 생물 종에서 나타나는 수컷의 화려한 색이나 큰 뿔 등은 이러한 성 선택의 결과이다. 이러한 유전형질은 심지어 수컷의 생존에 불리할 정도로 과도하게 발달하는 경우도 있다.[552] 이스라엘 생물학자 아모츠 자하비는 성 선택 요인에 대해 게임 이론을 도입한 핸디캡 가설을 주장하였다.[553]
결국 자연선택이란 생물 집단 내 개체가 맞닥뜨리는 자연환경의 여러 요인에 대해 얼마나 적응할 수 있는지를 나타내는 말이다.
유전적 부동은 한 세대에서 다음 세대로 전달되는 대립형질 발현 빈도의 변화를 뜻한다. 개체에게 전달되는 유전자는 부모 유전자 무작위적 표집이기 때문에 서로 다른 조합을 물려받은 자식 세대 개체들은 놓여진 환경에서 생존과 재생산을 할 기회를 갖는다. 수학 관점에서 보면 대립형질 발현은 표본 오차와 관련되어 있다. 결과적으로 대립유전자 빈도는 무작위 행보를 보인다. 환경 요인에 의한 자연선택은 이러한 무작위 행보 방향에 영향을 미친다. 즉, 생존과 재생산에 유리한 유전형질은 점차 상향되며 불리한 유전형질은 하향한다. 이 과정이 지속되면 결국 집단 내에서 특정 유전형질이 사라지거나 대표적인 특성이 되는 고착이 일어난다. 때문에 동일한 유전자를 갖고 있었던 집단이라도 유전적으로 격리되어 서로 다른 환경에 놓이면 유전적 부동 진행이 달라질 수 있다. 두 집단에서 대립형질 발현 빈도가 서로 다르게 나타나는 것이 오랫동안 지속된다면 결국 두 집단은 서로 다른 유전자 대립형질 세트를 갖게 된다.[554]
대립형질이 고착되는 시기는 집단 규모와 관련이 있다. 집단 규모가 작을 경우 고착은 급격히 진행된다.[555] 고착이 급격히 일어나는 집단 크기 한계를 유효 집단 크기라 한다. 이때 유효 집단 개체 수는 집단 전체 개체 수 중에서 너무 어리거나 늙어서 짝짓기를 할 수 없는 개체를 제외한 개체 수만을 고려한다.[556]
현대 진화 생물학은 자연선택과 유전적 부동이 조합된 결과 진화가 일어난다고 파악한다.[557] 중립 진화 이론에서는 진화의 주된 요인을 유전적 부동에서 찾는다. 즉, 진화 대부분이 환경 요인에 대해 중립적인 돌연변이가 유전적 부동에 의해 고착된 결과라고 파악한다.[558] 이 이론은 많은 생물학적 증거에 의해 뒷받침되고 있다.[559] 중립 진화 이론에 보다 세세한 진화 작동 기제를 보충한 이론은 유사 중립 진화 이론이라 불린다. 이 이론의 주요 내용은 대부분 돌연변이가 적응도에 주는 영향이 크지 않다는 것이다.[546]
유전자 부동을 진화 주요 원인으로 고려할 때, 한 생물 집단 규모가 갑자기 줄어들 경우 기존 방향과는 전혀 다른 방향으로 유전형질 고착이 일어날 수 있다. 그 생물 집단이 원래 가지고 있던 크기에 비해 아주 작은 개체 수만이 살아남을 경우 표본 오차 정도가 커지고, 집단 크기가 줄어들면 고착이 급격히 진행되기 때문이다. 이와 같이 집단 크기가 갑자기 줄어들어 진화에 영향을 주는 현상을 유전자 병목 현상이라 한다. 자연 상태에서 생물 집단은 여러 이유로 이러한 유전자 병목 현상을 겪는다. 1890년대 사냥으로 인해 멕시코만에 있는 바다코끼리 한 개체군이 약 20마리로 줄었다. 이 종의 경우 몇 마리 수컷이 전체 암컷과 교미하므로 실제 교배 개체 수는 더욱 적었을 수도 있다. 연구 결과 이 바다코끼리의 24개 단백질에서 개체 차는 거의 나타나지 않았다. 반면 이보다 남쪽에 살던 다른 바다코끼리 개체군에서는 훨씬 다양한 유전자 부동이 관찰되었다. 현재 이 바다코끼리 집단은 빠르게 그 수가 회복되고 있어 이러한 유전자 병목 현상이 생존에 위협이 되지는 않았던 것으로 보인다. 그러나 연구자들은 동일한 이 집단이 유전자 다양성 감소로 인해 질병이나 그 밖의 환경 요인에 취약할 수 있음을 우려하고 있다.[560]
진화는 모든 생물에게 일어나고 있다. 현재 생물 개체들은 자연선택에 대한 적응의 결과이다. 이러한 적응은 먹이를 찾고 포식자를 피하는데 유리한 몸 형태 등과 같이 생물 개체가 살아가는 데 유리하도록 고착된 유전형질 결과물이다. 생물들은 이러한 적응 과정에서 공생과 같이 서로 협력하기도 한다. 오랜 기간 동안 이루어진 분열성 선택 결과 하나의 종이 서로 교배될 수 없는 다른 종으로 분화되기도 한다.
멸종이나 종분화와 같이 종 전체에서 일어나는 진화 과정을 대규모 진화라 한다. 이에 비해 같은 종에 속하는 특정 집단에서만 일어나는 적응과 같은 진화는 소규모 진화라 한다.[561] 일반적으로 대규모 진화는 오랜 기간 동안 이루어진 소규모 진화의 결과이다.[562] 대규모 진화와 소규모 진화는 한 가지 기준으로 쉽게 구별할 수 있는 것이 아니지만, 단순화하면 대규모 진화가 보다 오랜 기간에 걸쳐 일어나는 것이라 할 수 있다.[563] 소규모 진화에서는 종 전체 유전형질이 중요하다. 개체들 사이에 있는 유전형질 차이들이 합하여져 급격한 적응과 새로운 행동 양식을 이끌고 불리한 유전형질을 지닌 개체는 도태된다. 이러한 현상을 보다 큰 지역을 놓고 보면 하나의 종 가운데 일부 집단이 격리될 경우 종분화 진행이 보다 증가하게 된다. 이러한 관점에서 대규모 진화와 소규모 진화를 비교하면 소규모 진화는 개체와 유전자 수준에서 일어나는 현상이고 대규모 진화는 종 전체에서 일어나는 종분화 및 멸종 과정이라 할 수 있다.[564][565]
진화에 대한 일반적인 오해 중 하나는 진화에 어떤 장구한 계획이나 목적이 있을 것이라 믿는 것이다. 그러나 실제 일어나는 진화에는 장구한 목적이 없으며, 보다 복잡함을 추구하는 계획 같은 것 역시 불필요하다.[566][567] 진화의 복잡성 증가는 전체 생물체 수가 증가하면서 나타나는 부수적인 효과일 뿐이며, 단순한 형태의 생물은 그대로 유지되는 것이 일반적이다.[568] 전체 바이오매스의 절반을 차지하는 원핵생물들이 여전히 작은 크기를 유지하고 있다는 사실을 들 수 있다.[569] 또한 이들 원핵생물들은 지구에서 나타난 생물 다양성의 압도적 다수를 차지한다.[570] 지구 전체 역사를 통틀어 생물의 일반적인 형태는 단세포 생물이며 오늘날에도 이러한 사실에 변함이 없다. 보다 크고 복잡한 생물들이 주목받는 까닭은 그것이 눈에 띄기 쉽기 때문이다. 이는 관찰자가 표본을 선택할 때 일으키는 편향 표본 수집이다.[571] 미생물은 진화 속도가 급격하여 진화 결과를 실시간으로 관찰할 수 있기 때문에 실험진화학의 중요한 관찰 대상이다. 이 때문에 오늘날에는 미생물 진화에 대한 연구가 점차 중요하게 다루어지고 있다.[572][573]
적응은 생물학의 기본적 현상으로,[574] 생물이 자신의 서식지에 보다 알맞은 형태로 변화하는 과정이다.[575] 또한 유전형질 변화에 의한 적응은 생물 종 생존에 중요한 요건이 된다. 말을 예로 들면 말의 이빨은 풀을 뜯기에 알맞은 형태로 적응되었으며 다리는 포식자로부터 빠르게 도망칠 수 있도록 적응되었다. 적응은 유전형질이 변화해 가는 과정을 가리키는 개념이고 그 결과 나타난 생물 특성은 적응형질이라 한다. 적응 과정은 자연선택에 의해 이루어진다.[576] 테오도시우스 도브잔스키는 이를 다음과 같이 정리하였다.
1. 적응은 생물이 서식지에서 보다 잘 살 수 있도록 하는 진화 과정이다.[577]
2. 적응도는 생물이 주어진 서식지에 얼마나 적합하게 진화되었는지를 나타내는 것으로 생물의 생존 정도와 재생산 정도로 나타낼 수 있다.[578]
3. 적응형질은 생물이 생존하고 재생산하는데 유리한 방향으로 진행된 유전형질 발현 특징이다.[579]
적응은 이로운 특징 발현은 촉진되고 불리한 특징 발현은 줄어들면서 이루어진다. 박테리아가 항생물질에 적응하여 진화하는 것을 예로 들 수 있다. 박테리아는 약물이 개체에 주는 영향력을 감소시키고 약물 자체를 체외로 내보낼 수 있는 구조로 변화하여 결국 항생제 내성이 생기게 된다.[580] 보다 극단적인 사례들도 있다. 대장균 장기 진화 실험에서 대장균은 시트르산을 양분으로 사용할 수 있었다.[581] 심지어 플라보박테리움은 나일론을 양분으로 변화시키는 효소를 만들어 내었다.[582][583] 토양 박테리아의 일종인 스핑고비움은 농약으로 사용된 펜타클로로페놀 독성을 약화시키기는 새로운 대사회로를 갖는 형태로 적응하였다.[584][585] 여전히 논란이 있으나 유전자 다양성을 발현시키는 생물 능력이 적응 성공과 밀접한 관련이 있다는 이론이 점차 지지를 얻고 있다. 얼마나 성공적으로 적응할 수 있는지를 나타내는 척도로 진화도란 개념이 제시되었다.[586][587]
위와 같은 극적인 사례가 있는 반면 대부분 적응은 굴절적응에 의해 이루어진다. 굴절적응은 원래 다른 기능을 갖고 있던 생물 일부분이 또 다른 기능에도 사용되면서 나타나는 적응형질이다. 이러한 사례로는 아프리카 도마뱀인 ''Holaspis guentheri''에서 발견할 수 있는데 이 도마뱀은 갈라진 틈을 비집고 들어가기에 알맞은 납작한 머리를 가졌다. 또한, 이 도마뱀은 납작한 머리 덕분에 나무와 나무 사이를 활공하여 옮겨 다닐 수 있다.[588] 굴절적응의 또 다른 사례로는 동물의 눈에 있는 수정체 사이에서 형성되는 수용성 단백질인 크리스탈린 형성 과정에 해당 작용과 이물질 대사가 관여하는 것을 들 수 있다.[589][590]
적응으로 인한 진화가 지속적으로 일어난 경우 같은 류의 생물 상동성을 갖는 기관이 매우 다양한 형태로 분화된다. 이러한 상동 기관 예로는 박쥐 날개와 인간의 손, 고래 지느러미가 같은 뼈 구조로 되어있다는 점을 들 수 있다. 이들 모두에서 뼈는 마디가 달린 다섯 가닥 구조로 되어있다. 대왕판다의 "가짜 엄지"는 손목의 종자뼈에서 진화된 것이다. 이는 생물 적응이 무궁무진할 수 있다는 사실을 보여준다.[591]
적응 과정에서 어떠한 기능은 새로운 환경에 불리할 수 있다. 이렇게 불리해진 기능은 점차 발현이 억제되는 방향으로 적응이 진행되어 흔적만이 남게 되기도 한다. 이러한 기관을 흔적 기관이라 한다.[592] 흔적 기관 사례로는 동굴 속에 사는 물고기가 시각 기능이 없는 눈을 달고 있는 경우[593], 날지 못하는 새에 남아있는 날개[594], 고래나 뱀에 남아있는 엉치뼈[595] 등이 있다. 인간의 경우에도 이러한 흔적기관들이 있는데, 한때 초식 동물이었음을 보여주는 사랑니[596], 여전히 남아있는 꼬리뼈와 충수[592] 등이 그것이다. 유전자 단위에서도 이러한 흔적들이 남아 있게 되는데 이를 슈도진이라 한다. 슈도진은 예전에는 유의미한 기능을 하는 유전자였으나 돌연변이로 인해 그 기능이 상실된 유전자들이다. 생물의 게놈에는 이러한 슈도진이 상당한 부분을 차지하고 있는 경우가 흔하다.[597]
생태학에서 많은 지지를 받는 가설인 경쟁 회피 가설에 따르면 같은 생태적 지위와 같은 환경을 놓고 경쟁하는 두 종이 오랫동안 공존할 수는 없다.[598] 때문에 자연선택 압력이 가해지면 두 종은 서로 다른 생태적 지위를 갖도록 적응된다. 이 가설은 시클리드 물고기가 서식지에 따라 다양한 종분화를 이루어 서로 다른 먹이를 택하게 된 사실을 설명해준다.[599]
현대 진화 발생 생물학은 발생을 적응과 굴절적응의 결과로서 파악한다.[600] 이 연구에서는 배발생 과정에서 이루어지는 발생 변형과 그것의 진화적 기원을 다룬다.[601] 진화 발생 생물학 연구 사례로는 포유류의 턱 골격 형성과 중이 형성 관계와 같은 것이 있다.[602] 또 다른 연구 분야로는 닭의 부리 발생과 악어의 이 발생에 관여하는 유전적 차이에 대한 연구와 같은 것이 있다.[603] 오늘날 연구 결과, 이러한 차이는 해당 유전자 사이에 존재하는 아주 작은 차이 때문인 것으로 밝혀졌다.[604]
현대에는 CRIPR/Cas기술을 이용해, 손의 진화과정을 밝혀내기도 했다.[605]
유전자 흐름(Gene flow)은 개체군 간 또는 종 간의 유전자 교환이다.[51] 따라서 유전자 흐름은 개체군이나 종에 새로운 변이를 가져올 수 있는 원천이 될 수 있다.
생물은 불변이 아니라, 오랜 세월에 걸쳐 공통 조상으로부터 점차 변화하여 현재의 복잡하고 다양한 생물이 생겨났다는 것이 방대한 증거로 밝혀졌다.[357][358]
3. 1. 고생물학적 증거
다윈 시대에는 진화를 보여주는 화석 증거가 부족했지만, 현재는 풍부하게 존재한다. 단순하고 조상형으로 보이는 생물은 오래된 지층에서 발견되지만, 복잡하고 현생종과 유사한 생물은 새로운 지층에서만 발견된다.[360]화석 증거가 풍부한 생물에 대해서는, 화석을 연대순으로 나열함으로써 특정 계통의 진화를 복원할 수도 있다. 플랑크톤은 사체가 오래된 것부터 순차적으로 퇴적되기 때문에 이러한 연구가 용이하며, 유공충, 방산충, 규조류의 형태가 점차 진화하고, 때로는 종분화하는 과정을 확인할 수 있다.[361][362] 플랑크톤 외에도, 삼엽충의 꼬리 마디 수의 진화를 보여주는 일련의 화석 등이 있다.[362]
진화를 부정하는 창조론자들은 분류군 간의 중간적인 특징을 보이는 화석이 발견되지 않는다는 점을 들어 "미싱 링크"라고 부른다. 하지만 분류군 간의 이행 단계로 여겨지는 화석은 이미 일부 발견되었다.[363][364]
분류군의 기원이 된 종 자체를 찾는 것은 어렵지만, 그 근연종의 화석이 있다면 진화 과정을 밝히는 데 충분하다.[363] 예를 들어 파충류와 조류의 특징을 함께 지닌 화석에는 유명한 시조새 외에도 많은 깃털공룡이 있다.[365][366] 고래의 진화 과정은, 가끔 물에 들어가는 육상 포유류였던 인도히우스로부터 시작하여 점차 수중 생활에 적응해 가는 일련의 화석으로부터 명확해지고 있다.[367][368]
현재의 어류와 양서류를 잇는 이행 화석으로는 유스테노프테론, 판데릭티스, 아칸토스테가, 익티오스테가 등이 알려져 있었지만, 판데릭티스보다 양서류에 가깝고 아칸토스테가보다 어류에 가까운 틱타알릭이 2006년에 발표되었다.[369][370] 무척추동물에서는, 조상적인 벌의 특징과 더 새롭게 진화한 개미의 특징을 함께 지닌 아케보노개미 등의 예가 있다.[371]
2009년에는 지느러미발(鰭脚類)(바다사자와 물개)와 육상 식육류의 중간적인 특징을 보이는 화석[372]이나, 진원류의 조상에 가깝다고 여겨지는 다르위니우스의 화석[373]이 보고되는 등, 이행 화석은 잇따라 발견되고 있다.[374] 인류가 다른 유인원과 비슷한 조상으로부터 진화해 오는 과정을 보여주는 화석도 발견되고 있다.[375][376]
리처드 도킨스는 창조론을 증명하려면 미싱 링크의 존재를 지적하는 것만으로는 불충분하며, 캄브리아기 지층에서 토끼 화석이 잔뜩 발견될 필요가 있을 것이라고 주장한다.
3. 2. 생물지리학적 증거
생물지리학은 생물의 분포가 어떻게 형성되었는지를 연구하는 분야로, 진화를 뒷받침하는 강력한 증거를 제시한다. 진화생물학자 제리 코인(Jerry Coyne)에 따르면, 창조론자들은 생물지리학적 증거에 반박할 수 없어 이를 무시한다고 한다.[377]화산 활동 등으로 해저가 융기하여 형성된 섬으로, 대륙과 연결된 적이 없는 섬을 해양섬이라고 한다. 갈라파고스 제도, 하와이 제도, 오가사와라 제도와 같은 해양섬에는 바다를 건널 수 없는 양서류, 박쥐를 제외한 포유류, 순수 담수어가 거의 없거나 아예 없는 것이 일반적이다. 반면, 대륙과 연결된 적이 있는 섬에는 포유류나 양서류가 일반적으로 분포한다. 또한, 섬에 사는 생물은 대부분 가장 가까운 대륙의 생물과 근연종이다. 이러한 패턴은 생물이 지구 역사 속에서 분포를 확장하며 진화해 왔다는 가설로만 설명 가능하다.[378][379]
지역에 따라 비슷한 서식 환경이라도 다른 생물이 분포하는 경우가 있는데, 이 역시 진화의 증거이다. 예를 들어, 같은 사막이라도 신대륙에는 선인장과 식물이, 구대륙에는 협죽도과나 대극과의 건조에 적응한 식물이 서식한다.[380][381]
다윈 시대에는 알려지지 않았지만, 지구 역사상 대륙은 오랜 시간에 걸쳐 이동하고 분리와 합쳐짐을 반복해 왔다(대륙 이동설). 과거에 연결되었던 대륙에 공통 조상이 있었고, 대륙의 분열과 함께 계통이 분기되었다고 설명할 수 있는 생물 분포 사례가 많다. 예를 들어, 시클리드과 담수어나 조류의 분포는 과거 곤드와나 대륙이 여러 대륙으로 분열되는 과정에서 분기해 온 것으로 추정된다.[382]
환상종의 존재는 생물이 미세한 변화를 축적하여 연속적으로 진화해 왔음을 증명한다. 환상종은 특정 장소에서는 서로 교배하지 않고 별개의 종으로 구분되는 생물이, 실제로는 여러 중간 형태를 통해 연속적으로 이어져 있는 경우를 말한다.[383] 유럽 북서부의 큰검은머리갈매기와 작은검은머리갈매기는 서로 교배하지 않아 별개의 종으로 식별되지만, 동쪽으로 북극을 한 바퀴 돌아 유럽으로 돌아오면 작은검은머리갈매기가 점차 변화하여 큰검은머리갈매기로 이어지는 일련의 아종이 관찰되며, 명확한 종 구분이 없다.
3. 3. 비교해부학적 증거
진화가 원래의 형태를 변형시켜 진행되었다면, 생물에는 조상의 형태의 흔적이 남아 있어야 한다. 실제로 흔적의 예는 매우 많으며, 날지 못하는 새가 가진 흔적적인 날개, 동굴에 사는 Western grotto salamander|서구 동굴 도롱뇽영어의 흔적적인 눈, 인류의 맹장 등이 있다.[387][388] 이러한 현상은 퇴화라고 불리며, 진화의 한 측면을 이룬다고 생각된다. 이러한 기관들이 반드시 어떤 기능도 가지고 있지 않은 것은 아니지만, 원래의 기능을 수행했던 조상으로부터의 진화를 고려하지 않고서는 그 존재를 설명할 수 없다.[387]
유사한 증거는 해부학뿐만 아니라 유전자 연구에서도 얻어지고 있다. 분자생물학 연구에 의해 생물의 게놈에는 많은 의사유전자가 포함되어 있다는 것이 밝혀졌다. 의사유전자는 기능을 가진 유전자와 배열이 비슷함에도 불구하고, 그 기능을 잃은 염기서열이다.[355] 의사유전자는 한때 기능을 했던 유전자가 환경 변화 등에 의해 불필요하게 되고, 기능을 상실하게 하는 돌연변이가 자연선택에 의해 제거되지 않음으로써 생긴다고 생각된다. 한 예로 후각 수용체 유전자가 있다. 많은 포유류는 후각에 강하게 의존하는 생활을 하고 있기 때문에, 많은 후각 수용체 유전자를 가지고 있다. 하지만 시각에 대한 의존이 강하고 후각의 중요성이 낮은 영장류나, 수중 생활에 의해 후각이 필요 없어진 돌고래류에서는 후각 수용체 유전자의 대부분이 의사유전자로 존재하고 있다. 이것은 영장류와 돌고래류가 더 후각에 의존하는 생활을 했던 조상으로부터 진화했다는 것을 강하게 시사한다.[389]
진화는 기존의 형태를 점진적으로 변화시키면서 진행되는 경우가 많으며, 처음부터 설계를 다시 하는 것과 같은 일은 일어나지 않는다.[390] 그 결과 기능적으로 불합리한 형태로 진화하는 경우가 있다. 극단적인 예는 반회후두신경이다. 이것은 후두와 뇌를 잇는 신경이며, 상어의 경우에는 그 사이를 최단 경로에 가깝게 연결하고 있다. 그러나 척추동물의 진화 과정에서 흉곽과 턱의 구조가 변화하는 가운데, 포유류에서는 이 신경이 후두에서 심장 부근까지 내려갔다가 다시 상승하여 뇌에 이른다는 명백한 곡선 경로를 갖게 되었다. 그 결과, 직선으로 연결하면 수 센티미터면 충분할 신경이 인간에서는 10센티미터 정도, 기린에서는 수 미터에 이르는 길이가 되었다.[391] 마찬가지로 포유류의 정관은 고환과 음경을 최단 거리로 연결하는 것이 아니라, 요관 위쪽까지 우회하도록 뻗어 있다. 이것은 포유류의 진화 과정에서 체내에 있던 고환이 아래로 내려오면서 발생한 불합리로 여겨진다.[392][393] 이와 같은 불합리한 형태는 인체에도 많이 나타난다.[394][395]
3. 4. 계통분류학적 증거
생물 분류학의 시조로 여겨지는 린네는 다윈 이전 시대에 살았던 창조론자였지만, 중첩적인 계층적 분류 체계를 구축하였다. 생물이 공통 조상으로부터 반복적으로 분기하여 다양화되어 왔다고 생각하면, 중첩의 각 계층은 하나의 분기점을 반영하는 것으로 해석할 수 있다. 따라서 형태뿐만 아니라 DNA 염기 서열을 포함한 다양한 특징들이, 예외는 있지만 상당히 일치하는 중첩적인 분류 체계를 지지한다는 사실은 공통 조상으로부터의 진화로 설명할 수 있다.[396][397]최근에는 DNA 비교에 기반한 계통 추정이 활발하게 이루어지고 있다. 이때, 여러 유전자를 각각 분석하면, 세부 사항은 다르더라도 대략적으로 일치하는 계통수를 지지하는 경우가 많다. 만약 생물이 각각 별개로 기원했다면, 다른 유전자가 같은 경향을 보인다고 생각할 이유는 없을 것이다.[398]
3. 5. 발생학적 증거
다세포 생물은 하나의 세포인 난자에서 배 발생 과정을 거쳐 몸을 형성한다. 이 과정에도 진화의 증거가 많이 보인다.독일의 생물학자 에른스트 헤켈(Ernst Haeckel)은 재현설(反復説)을 주장했다. 헤켈은 "개체 발생은 계통 발생을 되풀이한다"라고 말했는데, 이는 생물이 배 발생 과정에서 그 조상의 형태를 되풀이한다는 주장이었다. 현재는 이 설이 반드시 성립하는 것은 아니라고 여겨지지만, 발생 과정에서 진화의 흔적을 찾아볼 수 있는 것은 분명하다.[399][400] 예를 들어 척추동물의 배아는 모두 물고기와 같은 형태를 하고 있으며, 포유류처럼 성체에서는 아가미를 가지지 않지만 배아는 아가미궁을 가진다.[399]
3. 6. 관찰 및 실험 증거
진화는 현재도 진행 중이며, 여러 실험과 관찰을 통해 그 증거를 확인할 수 있다.[401]
대표적인 예로 검은점흰날개밤나방의 산업암화가 있다. 이 나방은 원래 흰색 형과 검은색 형 두 가지가 있었는데, 산업 발전에 따른 매연으로 나무 표면이 검게 오염되면서 포식자인 새의 눈에 띄지 않는 검은색 형 나방의 수가 급격히 증가했다.[402]
그랜트 부부는 30년 이상 갈라파고스 핀치를 연구하여, 환경 변화에 따른 자연 선택이 부리의 진화를 일으킨다는 것을 확인했다.[403][404]
병원균이나 해충이 항생물질이나 살충제에 빠르게 적응하여 약제 저항성을 갖게 되는 현상도 진화의 증거이다.[405]
러시아의 신경세포학자 류드밀라 트루트와 유전학자 드미트리 벨랴예프는 공동 연구를 통해 여우의 인위 선택 실험을 진행했다.[406][407] 이들은 사람에게 잘 따르는 여우를 선별하여 교배시키는 방식으로, 단 40세대 만에 개처럼 꼬리를 흔들고 사람을 따르는 여우를 만들어냈다. 이 과정에서 귀가 둥글어지는 등 애완견과 비슷한 형질이 나타나는 것도 관찰되었다.[408][409][410] 이는 친화성이라는 특징이 자연적 또는 인위적 선택을 통해 진화할 수 있음을 보여준다.
인위적으로 진화를 일으키는 연구도 활발하다. 앤들러는 구피를 서로 다른 환경에 옮겨, 수컷의 체색이 포식자와 암컷의 배우자 선택에 따라 진화하는 것을 확인했다.[411][412] 렌스키 등은 대장균의 장기 배양 실험을 통해 신진대사 능력의 진화를 관찰하고 있다.[413][414]
인위선택에 의한 진화는 농업에서 품종 개량에 응용되고 있다.[415] 또한, 식물에서는 배수성을 이용한 종분화를 실험적으로 재현하는 데 성공했다.[416]
4. 진화의 메커니즘
찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스의 자연선택설, 그레고어 멘델의 유전 법칙, 집단유전학 이론, 키무라 모토의 중립진화설을 통합한 진화종합설(네오다위니즘)이 현재 진화를 설명하는 가장 유력한 이론이다. 이 이론에 따르면, 돌연변이로 발생하는 유전자의 변이는 자연선택과 확률적으로 발생하는 유전적 부동에 의해 개체군 내에 고정되어 새로운 형질의 출현이나 종 분화와 같은 진화 현상을 일으킨다.
생물 간 상호작용은 진화의 주요 요인 중 하나이다. 병원체와 숙주, 먹이사슬의 포식자와 먹이 같은 관계에서 한 종의 진화는 다른 종의 적응을 유발하고, 이는 다시 처음 종의 새로운 적응을 유발하는 순환적인 과정을 거친다. 이러한 현상을 공진화라고 한다.[606] 테트로도톡신을 생성하는 캘리포니아영원과 이에 대한 내성을 진화시킨 북미 띠무늬 뱀의 관계가 그 예이다.[607]
자연선택의 특수한 경우인 성적 선택은 짝짓기 성공률을 높이는 형질에 대한 선택이다. 수컷 무어 개구리는 짝짓기 철에 더 밝은 파란색을 띠는데, 이는 높은 성적 및 유전적 적합성을 나타낼 수 있다.[124] 이러한 형질은 포식자의 주의를 끌어 생존을 위협할 수 있지만, 가짜로 만들기 어려운 성적으로 선택된 형질을 보이는 수컷의 높은 생식 성공률에 의해 균형을 이룬다.[128]
4. 1. 유전적 변이
진화는 집단 내에 유전적 변이가 있을 때 발생할 수 있다. 변이는 게놈의 돌연변이, 유성 생식을 통한 유전자 재배열, 그리고 집단 간 이동(유전자 흐름)에서 비롯된다.[23] 종의 게놈 대부분은 그 종의 모든 개체들 사이에서 매우 유사하지만, 진화 발생 생물학 분야의 발견은 유전자형의 상대적으로 작은 차이조차도 종 내부와 종 간 모두에서 표현형에 극적인 차이를 초래할 수 있음을 보여주었다.[23]개체의 표현형은 유전자형과 환경의 영향 모두의 결과이다.[22] 현대 진화 종합설은 진화를 이러한 유전적 변이의 시간에 따른 변화로 정의한다. 특정 대립 유전자의 빈도는 그 유전자의 다른 형태에 비해 더 많거나 적게 나타날 것이다. 새로운 대립 유전자가 고정 지점에 도달하면 – 집단에서 사라지거나 조상 대립 유전자를 완전히 대체할 때 – 변이는 사라진다.[24]
생물 개체의 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의한 결과이며, 개체간 발현형질 차이는 상당 부분 유전형질의 차이 때문이다.[492] 현대 진화 이론은 유전형질 차이에 의한 개체차를 진화의 기본적인 원인으로 본다.
유전자의 돌연변이에 의해서 유전형질은 다양화된다. 이러한 돌연변이는 유성생식 과정에서 일어나는 유전자 혼합, 집단들 사이에서 일어나는 유전자 이동, 또는 다른 종 사이에서 이루어지는 유전자 교환(박테리아의 수평적 유전자 이동, 식물의 잡종 등)에 의해 발생할 수 있다.[502] 이러한 유전형질 변화는 종 자체의 정체성을 유지시켜주는 게놈에 주는 영향은 극히 적지만, 이러한 작은 변화가 계속될 경우 유전형질은 극적인 변화를 겪는다. 침팬지와 인간의 게놈은 단지 5%만이 다를 뿐이다.[503][504]
유성생식을 하는 양성 생물의 경우 자식 세대의 유전자는 양 부모의 유전자가 혼합된 형태로 형성된다. 유성생식 과정에서 양쪽 부모에게서 물려받은 유전자는 서로 쌍을 이루는 염색체의 결합과정에서 재조합된다. 이러한 유전자 재조합을 거쳐 자식에게 전달된 유전형질은 독립의 법칙에 따라 독립적으로 유전된다.[520] 유전자 재조합과 재배열의 결과 대립형질이 변화하게 된다. 대립형질의 어느 한 쪽이 변한다고 해서 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것은 아니지만 대립형질의 유전적 특성 자체가 변화될 수 있다.[521] 유성생식은 다양한 개체차가 나타나게 하여 진화를 촉진하는 요소이다.[522][523]
유전자 이동은 집단 사이에 유전자 교환이 이루어지는 것을 말하며, 일반적으로 같은 종 안에서 이동, 육종, 꽃가루 교배, 잡종, 수평적 유전자 이동 등을 통해 이루어진다.[532]
어떤 형질에 대해 변이가 전혀 없다면 그 형질은 진화하지 않는다. 변이가 있더라도 그 변이가 다음 세대로 전달되는 경향이 없다면(즉, 유전하지 않는다면) 진화는 일어나지 않는다.
유전에서 부모로부터 자식에게 전달되는 것은 유전자이며, 그 실체는 DNA의 염기 서열 정보이다. DNA는 세포분열 시 복제되지만, 그 과정에서 에러, 즉 돌연변이가 발생할 수 있다. 이에 따라 발생하는 개체 차이가 유전적 변이이다. 더 나아가, 돌연변이에 의해 생성된 유전자가 유성생식이나 접합에 의해 재조합됨으로써 새로운 유전적 변이가 발생한다.[417]
4. 2. 유전자 빈도 변화
유전자 관점에서 보면, 진화란 한 생물 종 집단이 공유하는 유전자 풀을 세대에서 세대로 물려주는 동안 그 안의 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것을 뜻한다.[529] 집단은 같은 생물 종 안에서 개별적인 그룹을 이룬다. 예를 들어 나방 집단에서 대립형질인 색(흰색-검은색)의 발현 비율을 생각해 볼 때, 처음에는 흰색이 많고 검은색이 적었다가 환경 변화와 같은 이유로 검은색 나방의 발현이 점점 더 커져 대부분의 나방이 검은색이 되었다면 이 집단의 유전자 풀이 변화되었다고 할 수 있다. 이와 같은 유전자 풀 변화의 결과가 진화이다.집단유전학에 따른 진화 과정은 하디 와인버그 평형으로 설명될 수 있다. 충분히 큰 집단의 유전자 풀에서 대립형질의 발현 빈도가 오로지 유전자 재조합에 의해서만 일어날 때 그 집단의 대립형질 발현 빈도는 평형을 유지한다. 그러나 현실에서는 환경의 영향을 비롯한 수많은 요인이 대립형질의 발현 빈도를 조절하는 원인이 되기 때문에 장기적으로 유전자 풀의 변화는 필연적이다.[530]
신다윈주의적 관점에서 진화는 상호 교배하는 유기체 개체군 내 대립 유전자 빈도의 변화가 있을 때 발생한다.[65] 예를 들어, 나방 개체군에서 검은색을 나타내는 대립 유전자가 더 흔해지는 경우를 들 수 있다. 대립 유전자 빈도의 변화를 초래할 수 있는 메커니즘에는 자연선택, 유전적 부동, 그리고 돌연변이 편향이 포함된다.
대립유전자 빈도는 다음 두 가지 과정에 의해 변화한다.[426]
- 자연선택
- 유전적 부동
일부 유전적 변이들은 그것을 가진 생물 개체의 적응도(생존과 번식)에 영향을 미친다. 하지만, 적응도를 높이는 돌연변이도 있다. 예를 들어 렌스키(Lenski) 등은 대장균의 장기 배양 실험에서 구연산염을 이용할 수 있게 되는 돌연변이가 드물게 발생하는 것을 관찰했다.[414]
자연선택에서 유리하게 작용하는 형질은 환경 조건에 따라 다르다. 유럽에 서식하는 달팽이의 일종인 ''Cepaea nemoralis''의 껍데기 색깔은 변이가 크고, 개체군에 따라 색깔과 무늬가 다르다. 이것은 서식 환경에 따라 포식자의 눈을 피하는 데 적합한 색, 체온 조절에 적합한 색이 다르기 때문에 자연선택에 의해 개체군마다 다른 색깔이 진화한 것이라고 생각된다.[428]
유전적 변이 중에는 적응도에 전혀 또는 거의 영향을 미치지 않는 것도 많다. 이러한 경우에는 유전자 빈도가 무작위로, 확률적으로 변동하게 된다. 또한 적응도에 영향을 미치는 경우에도 확률적 변동의 영향을 받는다. 이러한 무작위적인 유전자 빈도의 변화를 유전적 부동이라고 한다.[431] 유전적 부동은 특히 개체 수가 적은 집단에서 중요하다. 따라서 소수의 개체가 새로운 서식지로 이동하여 정착할 경우 유전자 빈도가 크게 변화하는 경우가 있는데, 이를 창시자 효과라고 한다.[432]
키무라 모토(Kimura Motoo)는 유전자 수준의 진화에서는 유전적 부동이 중요하다고 지적했다(분자 진화의 중립설).[433]
5. 진화의 속도
멸종은 종 전체가 사라지는 현상으로, 종분화와 함께 생물 진화에서 흔히 나타난다.[625] 지구상에 존재했던 수많은 동식물이 멸종했으며,[626] 이는 모든 생물에게 일어날 수 있는 현상이다.[627] 생명의 역사에는 여러 차례의 대멸종이 있었는데, 공룡이 멸종한 K-T 대멸종과 전 생물종의 96%가 멸종한 페름기 대멸종이 대표적이다.[628]
홀로세 대멸종은 인류의 급격한 증가로 인해 시작된 대멸종을 의미한다. 오늘날 대멸종 비율은 과거보다 100~1,000배 증가했으며, 이러한 추세라면 21세기 중반에는 전체 생물 종의 30%가 멸종할 수 있다.[629] 인간의 활동이 생물 종 멸종의 주요 원인이며,[630] 지구 온난화는 멸종을 가속화하는 요인으로 지목된다.[631]
멸종이 진화에 미치는 영향은 아직 명확하게 밝혀지지 않았지만,[628] 경쟁적 배타와 같이 종 사이의 경쟁 결과로 멸종이 발생할 수 있다.[480],[632] 대멸종 이후 살아남은 종들은 방산적응을 통해 빠르게 확산하며 다양한 종분화를 일으킨다.[633]
병원체와 숙주, 포식자와 먹이와 같이 종 간의 상호작용은 공진화를 유발할 수 있다. 공진화는 한 종의 진화가 다른 종의 적응을 유발하고, 다시 그 변화가 첫 번째 종의 새로운 적응을 일으키는 순환적인 과정이다.[185] 캘리포니아 맹꽁이의 테트로도톡신 생성과 북미 띠무늬 뱀의 테트로도톡신 내성 진화는 진화적 군비 경쟁의 예시이다.[186]
5. 1. 형태 진화
화석이 많이 발견된 계통의 진화 속도는 새로운 화석과 오래된 화석의 형태를 비교하여 조사할 수 있다. 양적인 형태 진화 속도는 100만 년당 오일러수(e)배(약 2.7배)의 변화를 1다윈으로 정의한다.[435] 이산적인 형태의 진화는 몇 가지 형질 상태를 정의하고, 그 변화 횟수를 세어 측정할 수 있다.[436] 분류군의 수를 이용한 진화 속도 정의도 있는데, 어떤 기간 동안 어떤 계통이 몇 개의 종(혹은 속 등 상위 분류군)으로 나뉘는지에 따라 진화 속도를 측정한다. 예를 들어 말류 계통은 현생종을 제외하면 5000만 년 동안 8속을 거쳐 왔기 때문에, 약 625만 년당 1속의 진화 속도로 진화해 왔다고 계산할 수 있다.[437]
진화 속도는 계통에 따라 크게 다르며, 진화 속도가 매우 느려 조상 화석 종과 거의 변하지 않은 형태를 가진 것을 살아있는 화석이라 부른다. 단, 같은 계통이라도 진화 속도는 일정하지 않다. 예를 들어 실러캔스류는 살아있는 화석으로 유명하며, 중생대 이후 진화 속도는 상당히 느리지만, 고생대에서는 오히려 급속히 진화했다.[436] 모든 형질의 진화 속도가 같은 경향을 보이는 것은 아니다. 인류 계통이 뇌 크기에 관해 다른 영장류, 예를 들어 아이아이에 비해 급속한 진화를 거쳐 온 것은 명백하지만, 아이아이의 치아는 인류의 치아보다 초기 영장류와 비교하여 차이가 크며, 치아 형태에 관해서는 아이아이 쪽이 진화 속도가 더 빨랐다고 생각된다.[438]
형태 진화 속도와 관련된 단속평형설에 대해서는 종분화와의 관련성에서 나중에 다룬다.
5. 2. 분자 진화
돌연변이는 세포 게놈의 DNA 서열 변화이며, 모든 생물의 유전적 변이가 발생하는 근본적인 원인이다.[25] 돌연변이는 유전자 산물(gene product)을 변화시키거나, 유전자 기능을 방해하거나, 아무런 영향을 미치지 않을 수 있다.
단백질 암호화 유전자의 코딩 영역에서 발생하는 돌연변이의 약 절반은 해로운 영향을 미치고, 나머지 절반은 중립적이다. 이 영역의 돌연변이 중 적은 비율만이 적응도에 이로운 영향을 준다.[26] 게놈의 다른 부분에서 발생하는 돌연변이 중 일부는 해롭지만 대부분은 중립적이며, 소수는 이롭다.
돌연변이는 염색체의 큰 부분이 유전자 중복(gene duplication)되는 것을 포함할 수 있으며(일반적으로 유전자 재조합에 의해), 이는 게놈에 유전자의 추가 복사본을 도입한다.[27] 유전자의 추가 복사본은 새로운 유전자가 진화하는 데 필요한 원료의 주요 원천이다.[28] 대부분의 새로운 유전자가 공통 조상을 공유하는 기존 유전자로부터 유전자 계열(gene family) 내에서 진화하기 때문에 이는 중요하다.[29] 예를 들어, 인간의 눈은 빛을 감지하는 구조를 만드는 데 네 개의 유전자를 사용한다. 세 개는 색각에, 하나는 야간 시력에 사용되며, 이 네 개의 유전자는 모두 하나의 조상 유전자에서 유래되었다.[30]
조상 유전자의 중복된 사본이 돌연변이를 일으켜 새로운 기능을 얻으면 새로운 유전자가 생성될 수 있다. 이 과정은 유전자 중복 후에 더 쉬워지는데, 그 이유는 시스템의 유전자 중복성을 증가시키기 때문이다. 쌍으로 이루어진 유전자 중 하나는 새로운 기능을 얻을 수 있는 반면, 다른 사본은 원래 기능을 계속 수행한다.[31][32] 다른 유형의 돌연변이는 이전에는 비암호화 DNA였던 부분에서 완전히 새로운 유전자를 생성할 수도 있는데, 이 현상을 ''de novo'' 유전자 탄생이라고 한다.[33][34]
새로운 유전자의 생성에는 여러 유전자의 작은 부분이 중복되고, 이러한 단편이 재조합되어 새로운 기능을 가진 새로운 조합을 형성하는 것(엑손 셔플링)이 포함될 수도 있다.[35][36] 기존 부분의 셔플링을 통해 새로운 유전자가 조립될 때, 단백질 도메인(protein domain)은 독립적인 간단한 기능을 가진 모듈 역할을 하며, 이러한 모듈을 혼합하여 새롭고 복잡한 기능을 가진 새로운 조합을 생성할 수 있다.[37] 예를 들어, 폴리케타이드 합성효소는 항생제를 만드는 큰 효소이며, 조립 라인의 단계처럼 전체 과정에서 각 단계를 촉매하는 최대 100개의 독립적인 도메인을 포함한다.[38]
돌연변이의 한 예는 멧돼지 새끼이다. 멧돼지 새끼는 위장색을 띠고 어둡고 밝은 세로 줄무늬의 특징적인 패턴을 보인다. 그러나 ''멜라노코르틴 1 수용체''의 돌연변이는 이 패턴을 방해한다. 대부분의 돼지 품종은 야생형 색깔을 방해하는 MC1R 돌연변이와 우성 흑색을 유발하는 다른 돌연변이를 가지고 있다.[39]
분자 수준의 진화 속도는 단위 시간(혹은 세대 수)당 염기 치환 수로 측정할 수 있다. 분자 진화의 중립설에 따르면, 세대당 염기 치환 속도는 중립적인 돌연변이율에 의해 결정되므로, 돌연변이율이 일정하다면 일정한 속도로 진화한다고 예측된다. 이 예측은 염기 서열 비교를 통해 계통이 분기한 시대를 추정하는 분자시계의 근거가 된다.[434][439]
약간의 염기 서열 변화로 기능이 손상되는 유전자는 중립적인 돌연변이가 적기 때문에 진화 속도가 느려진다.[440][441] 반대로, 더 이상 그 역할을 하지 않는 의사 유전자에서는 대부분의 돌연변이가 중립적이 되므로 진화 속도가 매우 빠르다. 예를 들어, 지하에 서식하며 눈이 퇴화한 에서는 렌즈를 만드는 단백질을 암호화하는 유전자가 의사 유전자화되어 급속히 진화하고 있다.[442]
6. 대진화
지구상의 모든 생물은 최초 공통 조상 또는 최초의 동일한 유전자 풀에서 분화되었다.[640] 오늘날 생존해 있는 모든 종은 종분화와 멸종을 반복하며 일어난 진화의 결과이다.[641] 찰스 다윈이 제시한 생명의 나무는 현대 진화 이론에서 더 이상 받아들이지 않으며, 오늘날의 생물 계통도는 수평적 유전자 이동과 같은 종간의 상호 연관으로 보다 복잡하게 얽혀 있다.[643] 쿠닌 골도브스키와 같은 학자는 생명의 계통을 수형도 대신 네트워크의 개념으로 파악하는 "생명의 그물"을 새로운 계통도로 제시한다.[644]
과거의 생물들은 진화의 역사에 대한 기록으로 이해될 수 있으며, 화석은 과거 생물의 형태적, 해부학적 특징을 알 수 있게 해준다.[645] 고생물학은 화석과 현생 생물의 해부학적 구조 등을 비교하여 둘 사이의 연관 관계를 연구하지만, 세균이나 고균의 연구에는 큰 도움이 되지 못한다. 그래서 최근에는 공통 조상의 존재 증거로서 생화학적 유사성이 중요하게 여겨지고 있으며, 일례로 모든 생물은 모두 같은 뉴클레오타이드와 아미노산으로 이루어져 있다.[646]
분자유전학의 발전으로 게놈에서 보다 많은 사항들을 알 수 있게 되었고, 특히 돌연변이 발생 빈도를 관찰하여 두 종이 언제 공통 조상으로부터 분화되었는지를 추정하는 분자 시계가 발견되었다.[647]
종 내에서 일어나는 형질의 변화를 소진화라고 하는 데 반해, 새로운 종이나 종보다 상위 분류군의 기원과 멸종 과정을 대진화라고 하며, 일반적으로 대진화도 소진화의 연장선상에서 이해할 수 있다고 생각된다.[443]
6. 1. 종 분화
하나의 종이 둘 이상으로 갈라져 새로운 종이 형성되는 것을 종 분화라고 한다. 종의 정의는 여러 가지가 있지만, 진화생물학에서는 “서로 교배가 가능한 생물의 집단”으로 정의되는 경우가 많다(생물학적 종 개념). 따라서 종 분화는 집단 간에 생식적 격리가 발생하는 것을 의미한다.[444]쇠검은갈매기의 사례 외에도, 캘리포니아 긴발가락 도롱뇽[445]에서 알 수 있듯이 환상종의 존재는 미세한 진화의 누적이 종 분화를 일으킨다는 것을 보여준다.[446]
한 번에 종 분화가 일어나는 사례도 보고되고 있다. 예를 들어 달팽이의 껍데기 방향은 단일 유전자에 의해 결정되는데, 이 유전자에 돌연변이가 발생하여 오른쪽으로 감기면, 감기는 방향이 다른 개체끼리는 교미할 수 없기 때문에 생식적 격리가 성립된다.[447][448] 식물에서는, 배수체(전 게놈이 배가된 개체)가 원래 종과 생식할 수 없게 되는 것에 의한 종 분화가 상당히 자주 일어나고 있다고 생각된다.[449]
종 분화(Speciation)는 하나의 종이 두 개 이상의 자손 종으로 갈라지는 과정이다.[194]
"종"이라는 개념을 정의하는 방법은 여러 가지가 있다.[195] 예를 들어, 어떤 종 개념은 유성 생식 생물에 더 잘 적용되는 반면, 다른 개념은 무성 생식 생물에 더 적합하다. 다양한 종 개념에도 불구하고, 이러한 개념들은 상호 교배, 생태 및 계통 발생의 세 가지 광범위한 철학적 접근 방식 중 하나로 분류될 수 있다.[196] 생물학적 종 개념(BSC)은 상호 교배 접근 방식의 전형적인 예이다. 진화 생물학자 어니스트 메이어가 1942년에 정의한 BSC는 "종은 실제로 또는 잠재적으로 상호 교배하는 자연 집단의 그룹으로, 다른 그러한 그룹으로부터 생식적으로 격리되어 있다"라고 명시한다.[197] BSC는 다른 종 개념과 마찬가지로 논란의 여지가 있는데, 원핵생물의 유전자 재조합은 생식의 본질적인 측면이 아니기 때문이다.[198] 이것을 종 문제라고 한다.[195]
갈라지는 두 개의 유성 생식 집단 사이의 생식 장벽은 집단이 새로운 종이 되는 데 필요하다. 유전자 흐름은 새로운 유전 변이체를 다른 집단에도 전파함으로써 이 과정을 느리게 할 수 있다. 가장 최근의 공통 조상 이후 두 종이 얼마나 멀리 갈라졌는지에 따라, 말과 당나귀가 교배하여 노새를 낳는 것처럼 여전히 자손을 낳을 수 있다.[199] 이러한 잡종은 일반적으로 불임이다. 이 경우, 밀접하게 관련된 종이 정기적으로 교배될 수 있지만, 잡종은 선택적으로 제거되고 종은 별개로 남아있을 것이다. 그러나 때때로 생존 가능한 잡종이 형성되며, 이러한 새로운 종은 부모 종 사이의 중간적인 특성을 가지거나 완전히 새로운 표현형을 가질 수 있다. 동물의 새로운 종을 생성하는 데 있어 잡종화의 중요성은 불분명하지만, 많은 유형의 동물에서 사례가 관찰되었으며,[201] 회색 나무 개구리가 특히 잘 연구된 예이다.[202]
종 분화는 통제된 실험실 조건과 자연에서 모두 여러 번 관찰되었다.[203] 유성 생식 생물에서 종 분화는 생식적 격리 후 계통 발생적 분기로 인해 발생한다. 종 분화의 주요 지리적 방식은 다음과 같다.
- 동소 종 분화: 서식지 단편화 또는 이동과 같이 처음에 지리적으로 격리된 개체군에서 발생한다. 이러한 조건 하에서의 선택은 생물의 외모와 행동에 매우 빠른 변화를 초래할 수 있다.[204][205] 선택과 표류가 나머지 종으로부터 격리된 개체군에 독립적으로 작용함에 따라, 분리는 결국 상호 교배할 수 없는 생물을 생성할 수 있다.[206]
- 변두리 종 분화: 소수의 생물 개체군이 새로운 환경에서 격리될 때 발생한다. 격리된 개체군의 수가 모집단보다 훨씬 작다는 점에서 동소 종 분화와 다르다. 창시자 효과는 근친 교배의 증가가 호모접합체에 대한 선택을 증가시킨 후 빠른 종 분화를 일으켜 빠른 유전적 변화를 가져온다.[207]
- 근소 종 분화: 소수의 개체군이 새로운 서식지에 들어간다는 점에서 변두리 종 분화와 유사하지만, 두 개체군 사이에 물리적 분리가 없다는 점이 다르다. 종 분화는 두 개체군 사이의 유전자 흐름을 감소시키는 메커니즘의 진화로 인해 발생한다.[194] 일반적으로 모집단의 서식지 내에서 환경의 극적인 변화가 있었을 때 발생한다. 한 가지 예는 광산에서 국지적인 금속 오염에 반응하여 근소 종 분화를 겪을 수 있는 풀인 ''Anthoxanthum odoratum''이다.[208] 여기서, 식물은 토양에서 높은 수준의 금속에 대한 저항성을 진화시킨다. 금속에 민감한 모집단과의 상호 교배에 대한 선택은 금속 저항성 식물의 개화 시간에 점진적인 변화를 초래하여 결국 완전한 생식적 격리를 초래했다. 두 개체군 사이의 잡종에 대한 선택은 강화를 야기할 수 있으며, 이는 종 내에서 교배를 촉진하는 형질의 진화일 뿐만 아니라, 형질치환은 두 종이 외모가 더욱 뚜렷해지는 경우이다.[209]
- 동소 종 분화: 지리적 격리 또는 서식지 변화 없이 종이 갈라진다. 이 형태는 드물다. 유전자 흐름이 아주 적더라도 집단의 일부 사이의 유전적 차이를 제거할 수 있기 때문이다.[210] 일반적으로 동물의 동소 종 분화에는 생식적 격리가 진화할 수 있도록 유전적 차이와 비무작위 교배가 모두 진화해야 한다.[211]
동소 종 분화의 한 유형에는 두 관련 종의 잡종을 통해 새로운 잡종 종을 생성하는 것이 포함된다. 동물 잡종은 일반적으로 불임이기 때문에 동물에서는 흔하지 않다. 이는 감수 분열 중에 각 부모의 상동 염색체가 다른 종에서 유래하여 성공적으로 짝을 이룰 수 없기 때문이다. 그러나 식물은 종종 염색체 수를 두 배로 하여 다배수체를 형성하기 때문에 식물에서는 더 흔하다.[212] 이를 통해 각 부모 종의 염색체는 이미 쌍으로 표현되기 때문에 감수 분열 중에 일치하는 쌍을 형성할 수 있다.[213] 이러한 종 분화 사건의 한 예는 ''애기장대''와 ''애기장대속''가 교배하여 새로운 종인 ''애기장대속''을 생성했을 때이다.[214] 이것은 약 2만 년 전에 일어났으며,[215] 종 분화 과정은 실험실에서 반복되어 이 과정에 관여하는 유전 메커니즘을 연구할 수 있게 되었다.[216] 실제로 종 내에서 염색체가 두 배로 증가하는 것은 생식적 격리의 일반적인 원인일 수 있는데, 두 배로 증가한 염색체의 절반은 배가되지 않은 유기체와 번식할 때 일치하지 않기 때문이다.[217]
6. 2. 멸종
절멸(Extinction)은 한 종 전체가 사라지는 것을 의미한다. 종은 종 분화를 통해 주기적으로 나타나고 멸종을 통해 사라지므로, 멸종은 드문 일이 아니다.[219] 지구상에 살았던 거의 모든 동식물 종은 현재 멸종되었으며,[220] 멸종은 모든 종의 피할 수 없는 운명으로 보인다.[221] 이러한 멸종은 지구 역사 내내 꾸준히 발생했지만, 때때로 대량 멸종 사건으로 인해 멸종 속도가 급격히 증가하기도 한다.[222] 조류를 제외한 공룡이 멸종된 백악기-팔레오기 멸종 사건이 가장 잘 알려져 있지만, 그 이전의 페름기-트라이아스기 멸종 사건은 더욱 심각하여 해양 종의 약 96%가 멸종되었다.[222]
홀로세 멸종은 지난 수천 년 동안 인류의 전 세계적 확장과 관련된, 현재 진행 중인 대량 멸종 사건이다. 현재의 멸종 속도는 과거의 멸종 속도보다 100~1000배 더 크며, 21세기 중반까지 현재 종의 최대 30%가 멸종될 수 있다.[223] 인간의 활동은 현재 진행 중인 멸종 사건의 주요 원인이며,[224][225] 앞으로 지구 온난화가 이를 더욱 가속화할 수 있다.[226] 지구상에 살았던 모든 종의 99% 이상이 멸종된 것으로 추정되지만,[227][266] 현재 지구에는 약 1조 종이 있는 것으로 추산되며, 그중 0.1%만이 기록되어 있다.[228]
진화에서 멸종의 역할은 명확하게 밝혀지지 않았으며, 어떤 유형의 멸종을 고려하는지에 따라 달라질 수 있다.[222] 멸종의 대부분을 차지하는 지속적인 "저수준" 멸종 사건의 원인은 제한된 자원을 놓고 종 간의 경쟁(경쟁 배타 원리)의 결과일 수 있다.[339] 한 종이 다른 종보다 경쟁에서 우위를 점할 수 있다면, 이는 더 적합한 종이 살아남고 다른 종은 멸종으로 이어지는 종 선택을 초래할 수 있다.[79] 간헐적인 대량 멸종도 중요하지만, 선택적인 힘으로 작용하는 대신 비특이적인 방식으로 다양성을 급격히 감소시키고 생존자에게 급속한 진화와 종 분화의 급증을 촉진한다.[229]
7. 한국의 진화 연구와 사회적 영향
1859년 찰스 다윈의 《종의 기원》 출판 이후 19세기 유럽은 격론에 휘말렸다. 진화 이론이 지니는 종교적, 사회적 함의는 철학을 비롯한 여러 학회에서 뜨거운 논쟁거리였다.[677] 그러나 오늘날 과학 문헌들은 생물의 진화를 자명한 것으로 다루며, 현대 진화 이론은 모든 과학 분야에서 폭넓게 수용되고 있다.[480] 그럼에도 일부 유신론자들에게 진화 이론은 여전히 논쟁의 대상이다.[678]
여러 종교들이 자신들의 신앙과 진화 이론을 조화시키려 한다. 유신진화론이 대표적이다. 유신진화론은 기존의 창조론과는 달리 자신들의 종교에 등장하는 창조 신화의 다양한 내용을 진화 이론의 입장에서 해석하며, 신과 같은 해당 종교의 믿음의 대상이 "진화의 목적"을 갖고 있다고 믿는다. 미국의 개신교 대부분은 유신진화론을 수용하나 남침례교와 한국의 보수적 기독교 교단은 이를 인정하지 않는다.[679] 이 과정에서 수많은 유사과학이 발생하기도 한다. 또한 경전이 쓰여진 시대적 배경으로 인해 현대과학과 맞지 않게 쓰여진 것일 뿐이므로 경전을 문자적으로 해석할 필요가 없으며, 경전의 맥락적 내용과 과학적 사실을 조화시킬 수 있다는 선아담인류론 등의 이론도 존재한다.
| 종교 | 수용 정도 (%) |
|---|---|
| 불교 | 81 |
| 힌두교 | 80 |
| 유대교 | 77 |
| 무종교 | 72 |
| 가톨릭 | 58 |
| 동방 정교 | 54 |
| 주요 개신교 | 51 |
| 이슬람교 | 45 |
| 흑인 개신교 | 38 |
| 복음주의 개신교 | 24 |
| 몰몬교 | 22 |
| 여호와의 증인 | 8 |
| 출처: U.S. Religious Landscape Survey (2008년 6월), 조사 대상: 미국인 | |
19세기 허버트 스펜서가 맬서스의 이론에서 출발한 사회진화론은 자연선택의 원리를 사회에 부당하게 적용하여 적자생존을 주장하였다. 이 사상은 평등에 대한 불인정, 성 차별, 인종 차별, 제국주의 등을 정당화하는 데 사용되었다.[680] 그러나 사회진화론은 다윈의 주장과 아무런 관련이 없으며, 과학적 방법에 의한 증거 자료도 제시하지 못하였다.[681][682]
19세기, 특히 1859년 《종의 기원》 출판 이후로 생명체가 진화했다는 개념은 진화의 철학적, 사회적, 종교적 의미를 중심으로 활발한 학문적 논쟁의 원천이 되었다. 오늘날 현대 진화 종합설은 대다수 과학자에게 받아들여지고 있다.[339] 그러나 진화론은 일부 유신론자에게는 여전히 논쟁적인 개념으로 남아 있다.[344]
다양한 종교와 교파들은 유신 진화론과 같은 개념을 통해 자신의 신념과 진화론을 조화시켜 왔지만, 진화론이 자신의 종교에서 발견되는 창조 신화와 모순된다고 믿고 다양한 진화론에 대한 반대를 제기하는 창조론자들도 있다.[130][345][346] 1844년 《자연 창조의 역사적 흔적》 출판에 대한 반응에서 볼 수 있듯이, 진화 생물학에서 가장 논쟁적인 측면은 인류 진화가 시사하는 바, 즉 인간이 유인원과 공통 조상을 공유하며 인류의 정신적 및 도덕적 능력이 동물의 다른 유전 형질과 같은 종류의 자연적 원인을 가진다는 점이다.[347] 특히 미국과 같은 일부 국가에서는 과학과 종교 사이의 이러한 긴장이 현재의 창조론-진화론 논쟁, 즉 정치와 공교육에 초점을 맞춘 종교적 갈등을 부추겼다.[348] 우주론[349] 및 지구과학[350]과 같은 다른 과학 분야도 많은 종교적 경전의 문자적 해석과 상충하지만, 진화 생물학은 종교적 문자주의자들로부터 훨씬 더 많은 반대에 직면한다.
20세기 전반 대부분 미국 중고등학교 생물학 수업에서 진화론을 가르치는 것은 드물었다. 1925년 스코프스 재판 판결로 인해 한 세대 동안 미국 중고등학교 생물학 교과서에서 진화론이 매우 드물어졌지만, 이후 점차 다시 도입되었고 1968년 ''에퍼슨 대 아칸소주'' 판결로 법적으로 보호받게 되었다. 그 이후로 창조론이라는 경쟁적인 종교적 신념은 1970년대와 1980년대의 여러 판결에서 중고등학교 교육 과정에서 법적으로 허용되지 않았지만, 유사과학적 형태인 지적 설계(ID)로 다시 등장하여 2005년 ''키츠밀러 대 도버 지역 교육구'' 사건에서 다시 한 번 제외되었다.[351] 다윈의 사상에 대한 논쟁은 중국에서는 큰 논란을 불러일으키지 않았다.[352]
8. 진화에 대한 오해
진화라는 개념은 일상생활에서 자주 사용되기 때문에 오해되는 경우가 많다. 흔히 볼 수 있는 오해는 다음과 같다.
; 진화에 목적이 있다는 오해
: “높은 곳의 잎을 먹기 위해 기린의 목이 길어졌다”와 같은 표현은 흔히 사용된다. 하지만 목이 길어지는 돌연변이는 목적과는 관계없이 발생하고, 거기에 자연선택이 작용했을 뿐이다.[457] 물론, 무목적인 돌연변이와 자연선택에 의해 마치 목적을 가지고 만들어진 것 같은 기관이 만들어지는 것도 사실이다. 도킨스는 이것을 “눈먼 시계공”이라는 비유로 표현했다.[458]
; 진화는 진보라는 오해
: 땅 속에서 생활하는 두더지의 눈이 퇴화한 것도 진화의 결과이듯이, 진화는 반드시 기관의 발달이나 복잡화를 가져오는 것이 아니며, 또 지능을 발달시킨다고도 한정할 수 없다.[459] 인류가 진화의 정점이며, 진화는 인류를 목표로 진행된다고 생각해서는 안 된다.[460] 인류는 다른 현생 생물과 마찬가지로 각각의 환경에 적응하고, 가지를 치면서 진행되는 진화 계통수의 말단 가지 중 하나일 뿐이다. 단, 이것은 진보를 복잡화나 인류화로 정의했을 경우의 이야기이며, 정의에 따라 어떤 “진보”(적응의 향상, 진화 가능성의 증대 등)를 진화에서 찾을 수 있다고 주장하는 견해도 있다.[461][462]
: 이 오해는 진화(evolution)라는 단어에 그 원인이 있을지도 모른다. 영어의 “evolution”이라는 단어는 라틴어의 “evolvere”(전개하다)에서 유래하며, 발생학에서는 전성설의 발생 과정을 의미하는 단어였을 뿐만 아니라, 일상어로는 진보(progress)와 강하게 연결되어 사용된다. 그 때문에 다윈은 이 단어를 거의 사용하지 않고, 변화를 수반하는 기원(descent with modification)이라는 표현을 선호했다.[463] “evolution”이라는 단어가 생물 진화의 의미로 사용되기 시작한 것은 스펜서의 영향이다. 이것은 일본어의 “進化”와도 관련이 있다. 메이지 초기 일본에서는 다윈보다 스펜서의 영향이 컸기 때문에, “evolution”은 만물의 진보를 의미하는 스펜서의 용어로 “進化”라고 번역되었는데, 이것이 현재까지도 이어지는, 진화는 진보라는 오해를 초래하고 있다.[464]
; “침팬지는 언젠가 인류로 진화하는가?”, “인류가 침팬지로부터 진화했다면, 왜 침팬지가 아직 있는가?”라는 의문
: 인류는 침팬지와 공통 조상을 가지고 있으며, 인류와 침팬지는 거기서 독자적인 진화를 거듭했을 뿐이기 때문에, 이 의문은 빗나간 것이다.[465][466][467] 인류는 수백만 년 전에 침팬지(및 보노보)와의 공통 조상으로부터 분기했다고 추정된다. 이 공통 조상은 우연히 인류보다는 침팬지와 비슷했을 것으로 생각되지만, 그것은 인류의 계통이 더 많은 변화를 거듭한 결과일 뿐이며, 공통 조상은 침팬지와도 인류와도 다른 유인원이었다.[466]
: 이 오해는 생물은 하등한 것에서 고등한 것까지 일렬로 배열되고, 진화는 그 서열에서 사다리를 오르듯이 진행된다는, 더 깊은 오해를 반영한 것이다.[465] 실제로는 진화는 분기를 반복하면서 진행되는 것이며, 현생 생물은 모두 똑같이 계통수의 말단에 위치한다.
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논문
Monte Carlo analyses of genetic models
1958
[691]
논문
Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution
1973
[692]
서적
Adaptation in Natural and Artificial Systems
University of Michigan Press
1975
[693]
서적
Genetic Programming
MIT Press
1992
[694]
논문
Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms
2003
관련 사건 타임라인
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2025. 8. 28. 오후 8:46:00
[책과 삶] 유전자 절반이 같은 사람과 벌레…그럼, 사람은 벌레인가
출처: 경향 신문 ( 한국 / 한국어 )
2025. 8. 18. 오후 6:38:00
극지연구소, 세계 최초 빙하 아래 미생물 생존 전략 규명
출처: SBS 뉴스 ( 한국 / 한국어 )
2025. 8. 16. 오전 10:22:04
웃음과 눈물, 통증으로 나를 알려주는 몸 [.txt]
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 31. 오후 8:37:00
[책과 삶] 벌꿀오소리부터 외계인까지…‘털보 관장’이 들려주는 생물 이야기
출처: 경향 신문 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 29. 오전 11:13:00
'휴가 중' 베테랑 소방관, 밥 먹고 나오다 식당 화재 조기 진화
출처: SBS 뉴스 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 23. 오후 3:15:00
북극서 신종 물곰 발견…머리엔 미세 감각기관
출처: JTBC 뉴스 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 22. 오전 11:48:22
신종 ‘물곰’ 그린란드서 발견…새우와 비슷한 감각기관 지녀
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 22. 오전 9:36:00
극지연구소, 북극서 신종 물곰 발견…"독특한 감각기관 가져"
출처: SBS 뉴스 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 17. 오전 10:33:45
‘생명의 도그마’ 원리로 풀어본 헌법의 의미
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 7. 15. 오후 4:47:53
2100만년 전 코뿔소 유전 정보를 캐내다 [강석기의 과학풍경]
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 6. 25. 오전 9:32:12
베일 벗은 데니소바인 얼굴…두개골 첫 확인
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 6. 22. 오후 2:55:18
벌새의 ‘음주 비행’? 그 증거는 깃털에 있다
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 5. 29. 오후 8:20:00
[책과 삶] 과거·현재·미래가 고스란히…실로 어마어마한 유전자의 세계
출처: 경향 신문 ( 한국 / 한국어 )
2025. 5. 23. 오후 3:38:58
반딧불이, 발광 경고 더해 초음파 쏘아 박쥐 물리친다
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 5. 18. 오후 12:13:46
'이틀째 진화' 광주 타이어공장 진화작업…오늘 중 완진 목표 | JTBC 뉴스
출처: JTBC 뉴스 ( 한국 / 한국어 )
2025. 5. 14. 오후 8:47:00
[최정균의 유전자 천태만상]‘저출산’ 한국사회…자손을 포기하는 대신 건강을 보장받고 있나?
출처: 경향 신문 ( 한국 / 한국어 )
2025. 5. 14. 오후 2:53:08
사람은 왜 상처가 다른 포유류보다 3배나 느리게 나을까
출처: 한겨레 ( 한국 / 한국어 )
2025. 5. 2. 오후 4:25:15
남자 100명 vs 고릴라 1마리, 누가 이길까…진화학자의 답은?
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2025. 5. 1. 오전 2:27:00
'재확산' 대구 산불 야간 진화작업…2백여 명 대피
출처: SBS 뉴스 ( 한국 / 한국어 )
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