기생파리과

1. 개요

기생파리과는 파리목에 속하는 곤충의 한 과로, 다양한 숙주에 기생하는 독특한 생활사를 보인다. 대부분의 유충은 다른 곤충의 몸속에서 성장하며 숙주를 죽이지만, 일부는 숙주를 죽이지 않는 기생 생활을 한다. 산란 방식은 다양하며, 알을 숙주에 직접 낳거나 숙주의 먹이 식물에 낳는 등 여러 전략을 사용한다. 기생파리는 해충의 천적으로서 생물학적 방제에 활용되기도 하지만, 일부 종은 다른 유용한 곤충을 공격하여 해충으로 간주되기도 한다. 기생파리는 형태가 매우 다양하며, 한국에는 긴다리기생파리아과, 기생파리아과, 납작기생파리아과, 등줄기털파리아과 등 4개의 아과가 분포한다. 기생파리과는 시신세 중기에 기원한 것으로 추정된다.

2. 생활사

기생파리과 대부분은 유충 시기에 기생 생물로 생활한다. 살아있는 숙주 내에서 발달하여 결국 숙주를 죽이지만, 일부 종은 기생에 그쳐 숙주를 죽이지 않는다. 기생파리 유충은 어미에 의해 숙주 내로 주입되거나, 외부에서 숙주를 침투하여 조직을 먹는다. 종에 따라 산란 방식과 숙주 침입 방식이 다르다. 보통 나비, 나방의 애벌레나 잎벌 유충의 내부 기생충으로 발견되지만, 딱정벌레, 노린재, 메뚜기, 지네, 꿀벌, 말벌 등 다양한 곤충을 공격하기도 한다. 예를 들어, 아프리카 사탕수수 천공충 유충, 북극 털복숭이 나방에도 알을 낳는다.

성충 기생파리과는 기생 생활을 하지 않으며, 꽃이나 썩은 물질 등에서 에너지를 얻어 생식 활동을 한다.

2.1. 기생 전략

기생파리과 종들의 생식 전략은 매우 다양하며, 각 종의 생활사에 따라 달라진다. 대부분의 종은 여러 숙주를 가리지 않고 기생하지만, 일부 종은 특정 숙주에만 기생한다. 이러한 경우 숙주와의 긴밀한 공진화는 드물게 나타나는데, 이는 벌류의 유충 기생 생물에서 흔히 보이는 현상이다.

대부분의 기생파리과 유충은 기생 생물로, 살아있는 숙주 내에서 성장하며 결국 숙주를 죽인다. 반면, 일부 종은 기생적이며 숙주를 죽이지 않는 경우도 있다. 기생파리 유충은 어미에 의해 숙주 내부에 주입되거나, 외부에서 숙주를 뚫고 들어가 숙주 조직을 섭취한다. 종에 따라 산란 방식과 숙주 침입 방식이 다르다. 일반적으로 기생파리 유충은 나비와 나방의 애벌레, 또는 잎벌 유충의 내부 기생충이다. 예를 들어, 아프리카 사탕수수 천공충 유충이나 북극 털복숭이 나방에 알을 낳는 종도 있다. 일부 종은 성충 딱정벌레나 딱정벌레 유충, 노린재, 메뚜기, 지네 등을 공격하기도 한다.

대부분의 암컷 기생파리는 둥글고 납작한 흰색 알을 숙주 곤충의 피부에 낳는다. 임스는 Gymnosoma, Thrixion, Winthemia, Eutachina 속을 예로 들었다. 일부 속은 난태생(난유충생이라고도 함)으로, 부화하는 유충을 숙주에 낳는다. 예를 들어, 가나에서 나비 Danaus chrysippus에 기생하는 기생파리과 종이 이에 해당한다. 자유 유충은 즉시 숙주의 몸속으로 파고 들어간다. Exorista와 Voria 속이 이러한 예이다. 많은 기생파리과 알은 어미의 자궁 내에서 빠르게 부화하며, 자궁은 발달하는 알을 보존하기 위해 길고 꼬여있다.

다른 많은 종은 길고 침투성이 있는 산란관을 사용하여 알을 숙주의 몸에 주입한다. Ocyptera, Alophora, Compsilura 속의 종이 그 예이다.

많은 종에서 하나의 알만 숙주에 낳거나 그 안에 낳는데, 이러한 알은 크기가 크고 숙주 피부에 단단히 붙어있어 제거하기 어렵다. 과학자들은 숙주 양배추 벌레 연구에서 알이 숙주 곤충에 붙어 있으면 유충이 숙주 속으로 파고 들어가 발달하는 데 도움이 된다는 것을 관찰했다.

또 다른 산란 전략은 숙주 종의 먹이 식물에 작고 어두운 색의 알을 많이 낳는 것이다. Sturmia, Zenillia, Gonia가 이러한 속이다.

많은 기생파리과는 주요 해충의 천적으로, 일부 종은 생물학적 방제에 사용된다. 예를 들어, 일부 기생파리과 종은 외래 해충 개체수를 억제하기 위해 북미로 도입되었다. 반면, 누에 유충을 공격하는 우지 파리(Exorista bombycis)와 같이 유용한 곤충을 잡아먹는 기생파리과는 해충으로 간주되기도 한다.

어떤 종은 알을 숙주의 환경에 남겨두기도 한다. 예를 들어, 암컷은 숙주가 먹을 가능성이 높은 잎에 알을 낳거나, 줄기 천공 나방의 기생체인 경우 숙주의 굴 밖에서 알을 낳아 유충이 스스로 숙주를 찾도록 한다. 다른 종에서는 유충이 매복하여 숙주가 지나갈 때 공격하여 몸속으로 파고 들어간다.

성충 기생파리과는 기생하지 않으며, 꽃, 부패 물질 등에서 에너지를 얻어 생식 활동을 한다.

2.2. 산란 방식

기생파리과의 생식 전략은 종에 따라 매우 다양하며, 각자의 생활사에 맞춰져 있다. 많은 종들이 특정한 숙주에 국한되지 않고 여러 숙주를 대상으로 삼는다. 이는 벌류의 유충 기생 생물에서 흔히 보이는, 단일 숙주 종에 대한 고도의 적응 및 공진화 경향과는 차이를 보인다.

대부분 기생파리과 구성원의 유충(구더기)은 기생 생물로서, 살아있는 숙주 내에서 성장하며 결국 숙주를 죽인다. 반면, 일부 종은 기생적이어서 숙주를 죽이지 않는 경우도 있다. 기생파리 유충은 어미에 의해 숙주 내부에 주입되거나, 외부에서 숙주를 뚫고 들어가 조직을 섭취한다. 산란 방식과 숙주 침입 방식은 종에 따라 다르다. 일반적으로 기생파리 유충은 나비와 나방의 애벌레, 또는 잎벌 유충의 내부 기생충이다. 예를 들어, 아프리카 사탕수수 천공충 유충이나 북극 털복숭이 나방에 알을 낳는 종이 알려져 있다. 일부 종은 성충 딱정벌레나 딱정벌레 유충, 노린재, 메뚜기, 심지어 지네나 꿀벌, 말벌, 잎벌까지 공격한다.

암컷 기생파리과의 대부분은 둥글고 납작한 밑면을 가진 흰색 알을 숙주 곤충의 피부에 낳는다. 임스는 Gymnosoma, Thrixion, Winthemia, Eutachina 속을 예로 들었다. 일부 속은 난태생(또는 난유충생)으로, 부화하는 유충을 숙주에 낳는다. 가나에서 나비 Danaus chrysippus에 기생하는 기생파리과 종이 그 예이다. 자유 유충은 즉시 숙주의 몸 안으로 파고든다. Exorista와 Voria가 이러한 예이다. 많은 기생파리과의 알은 어미의 자궁 내에서 빠르게 부화하며, 자궁은 발달하는 알을 보존하기 위해 길고 꼬여 있기도 하다. 하지만 원시적인 형태는 배자가 없는 알을 숙주의 표면에 붙이는 것으로 추정된다.

다른 많은 종은 신장성이 있는 산란관을 사용하여 알을 숙주의 몸에 주입한다. Ocyptera, Alophora, Compsilura 속의 종이 그 예이다.

많은 종에서 하나의 알만 숙주에 낳거나 그 안에 낳는데, 이러한 알은 보통 크기가 크다. 숙주 외부에 붙은 알은 눈에 잘 띄며, 숙주를 죽이지 않고는 제거하기 어려울 정도로 단단히 붙어있다. 숙주 양배추 벌레를 이용한 연구에서는 알이 숙주 곤충에 붙어 있으면 유충이 숙주 속으로 파고 들어가 발달하는 데 도움이 된다는 것이 관찰되었다.

또 다른 산란 전략은 숙주가 먹는 식물에 작고 어두운 색의 알을 많이 낳는 것이다. Sturmia, Zenillia, Gonia가 이러한 전략을 사용한다.

많은 기생파리과는 주요 해충의 중요한 천적으로, 생물학적 방제에 사용되기도 한다. 예를 들어, 일부 기생파리과 종은 외래 해충을 억제하기 위해 북미에 도입되었다. 반면, 양잠 산업에서 누에 유충을 공격하는 우지 파리(Exorista bombycis)와 같이 유용한 곤충을 잡아먹는 기생파리과는 해충으로 간주되기도 한다.

어떤 종은 알을 숙주의 환경에 남겨두기도 한다. 예를 들어, 숙주가 먹을 가능성이 높은 잎에 알을 낳거나, 줄기 천공 나방의 기생체인 경우 숙주의 굴 밖에 알을 낳아 첫 번째 유충이 스스로 숙주를 찾도록 한다. 다른 종에서는 유충이 매복하여 숙주가 지나갈 때 공격하여 몸속으로 파고 들어간다.

3. 형태

기생파리 성충은 외형이 매우 다양하다. 일부는 화려한 색을 띠고 파리매과와 비슷할 수 있지만, 대부분은 다소 칙칙하며 집파리와 유사하다. 하지만 기생파리는 일반적으로 털이 많고 더 튼튼하다.

3.1. 특징

기생파리 성충은 외형이 매우 다양하다. 일부는 화려한 색을 띠고 파리매과와 비슷할 수 있지만, 대부분은 다소 칙칙하며 집파리와 유사하다. 그러나 기생파리는 일반적으로 털이 많고 더 튼튼하며, 세 부분으로 나뉜 촉각과 가슴 방패 아래로 불룩 튀어나온 두드러진 후작은 방패가 특징적이다. 이들은 아리스타가 있는 파리이며, 아리스타는 보통 털이 없지만 때로는 깃털 모양이기도 하다. 발톱 (평형곤 위 작은 덮개)은 보통 매우 크며, 네 번째 긴 정맥은 급격하게 휘어진다.

성충은 꽃과 진딧물, 깍지벌레의 꿀을 먹고 산다. 많은 종이 꽃가루를 먹기 때문에, 특히 벌이 상대적으로 적은 산의 높은 고도에서 일부 식물의 중요한 수분 매개자가 될 수 있다.

4. 먹이

기생파리 성충은 꽃과 진딧물, 깍지벌레의 꿀을 먹고 산다. 많은 종이 꽃가루를 먹기 때문에, 특히 벌이 상대적으로 적은 산의 높은 고도에서 일부 식물의 중요한 수분 매개자가 될 수 있다.

5. 분류

기생파리과는 다음과 같이 분류된다.

* 긴다리기생파리아과 (Dexiinae)
* 기생파리아과 (Exoristinae)
* 납작기생파리(납작꽃등애)아과 (Phasiinae)
* 등줄기털파리아과 (Tachininae)

5.1. 한국의 주요 기생파리 아과

* 긴다리기생파리아과 (Dexiinae)
: 긴다리털파리 등.
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* 기생파리아과 (Exoristinae)
: 밤나방검은기생파리, 콩풍뎅이 기생파리, 곡옥털파리, 에조흰기생파리, 뾰족털파리, 브란코기생파리, 애벌레기생파리, 누에 애벌레 파리 등.

* 납작기생파리(납작꽃등애)아과 (Phasiinae)
: 중국납작기생파리 (중국납작꽃등애), 둥근별납작기생파리 (둥근별납작꽃등애), 다이묘납작기생파리 (다이묘납작꽃등애) 등.
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* 등줄기털파리아과 (Tachininae)
: 검은윤기긴털파리, 등줄기털파리, 가로줄무늬큰털파리, 금풍뎅이큰털파리 등.

6. 생물학적 방제

기생파리과 일부 종은 해충에 기생하는 특성을 지녀, 농부들이 생물학적 방제 요원으로 활용한다. 그러나 일부 기생파리는 광범위한 숙주를 가지므로 해충이 아닌 다른 종까지 공격하여 개체 수 감소를 초래할 수 있어 주의가 필요하다. 반면, 일본 풍뎅이만을 공격하는 Istocheta aldrichi와 같이 특정 숙주만 공격하는 종도 있다.

6.1. 활용 사례

기생파리의 일부 종은 해충 종에 기생한다. 이러한 특성으로 인해 농부들은 이들을 생물학적 방제 요원으로 활용해 왔다. 일부 기생파리과는 광범위한 숙주를 가지는데, 예를 들어 Compsilura concinnata는 최소 200종의 다양한 숙주를 사용하므로, 해충이 아닌 다른 종까지 공격하여 개체 수 감소를 초래할 수 있어 생물학적 방제제로 사용하기에 안전하지 않다. 반면, 다른 종들은 더 특화되어 있어 더 안전하다. 예를 들어, 일본 풍뎅이만을 공격하는 Istocheta aldrichi가 있다.

6.2. 주의 사항

일부 기생파리 종은 해충에 기생하는 특성을 이용해 농부들이 생물학적 방제 요원으로 활용해 왔다. 그러나 일부 기생파리과는 광범위한 숙주를 가지는데, 예를 들어 Compsilura concinnata는 최소 200종의 다양한 숙주를 사용하므로 해충이 아닌 다른 종까지 공격하여 개체 수 감소를 초래할 수 있어 생물학적 방제제로 사용하기에 안전하지 않다. 반면, 다른 종들은 더 특화되어 있어 더 안전하다. 예를 들어, 일본 풍뎅이만을 공격하는 Istocheta aldrichi가 있다.

7. 진화

이 분류군은 시신세 중기에 기원한 것으로 보인다. 가장 오래된 것으로 알려진 기생파리과 화석(Lithexorista)은 와이오밍의 그린 리버 층에서 발견된 시신세 화석이다.