림난테스과

1. 개요

림난테스과는 2개의 속, 8종, 19개의 분류군을 포함하는 초본성 한해살이풀 식물 과이다. 잎은 어긋나며, 꽃은 잎겨드랑이에서 단독으로 피고, 열매는 분열과이다. APG 식물 분류 체계에서는 십자화목에 속하며, 과거에는 쥐손이풀과, 무환자나무목, 카파리스목 등으로 분류되기도 했다. 림난테스과의 계통학적 위치에 대한 연구는 로버트 브라운의 처음 기술 이후 지속적으로 이루어졌으며, DNA 염기서열 연구를 통해 봉선화과와 유전적으로 가깝다는 것이 밝혀졌다.

2. 하위 속

림난테스과는 2개의 속으로 구성되어 있다.

3. 형태

림난테스과는 모두 초본성 한해살이풀이다. 잎은 어긋나며, 홑잎 또는 겹잎이고 깃털 모양의 잎맥을 가진다. 꽃은 잎겨드랑이에서 단독으로 피어난다. 꽃잎은 3, 4 또는 5개이며, 대부분 흰색이다. 열매는 능선 또는 결절이 있는 분열과(소견과)이다.

4. 계통 분류

림난테스과의 계통학적 위치는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 초기에는 쥐손이풀목이나 무환자나무목에 포함시키기도 했으나, 현재는 분자계통학적 연구 결과를 바탕으로 십자화목에 속하는 것으로 밝혀졌다.

1833년 로버트 브라운은 림난테스과를 만들면서, 그 위치가 정확하게 결정되지 않았다고 언급했다. 이후 벤담과 후커(1862)는 림난테스속과 플뢰르케아속을 쥐손이풀과에 포함시켰고, 엥글러와 프란틀(1896)은 무환자나무목으로 분류하는 등 다양한 의견이 제시되었다.

최근 연구에서는 림난테스과를 쥐손이풀목에 포함시키기도 했지만, "분명한 친족 관계가 없다"는 언급이 있었다. 탁타잔(1980) 역시 비슷한 의견을 제시했다. 허친슨(1973)은 림난테스과가 쥐손이풀목과 석죽목 사이의 연결 고리를 형성한다고 제안했다.

마헤스와리와 조리(1956)는 플뢰르케아속의 형태를 조사하여 림난테스과가 쥐손이풀목 및 무환자나무목과 다르며, 독립적인 목(目)으로 분류해야 한다고 결론 내렸다. 호프만과 루데비히(1985)는 림난테스 더글라스의 형태를 연구하여 림난테스과의 계통학적 위치가 불확실하다고 결론 내렸다.

달그렌(1975)은 림난테스과를 카파리스목에, 나중에는(1980) 한련과와 함께 한련목에 배치했다. 부흐너 등(1990)은 림난테스과의 꽃가루 형태를 조사하여 독립적인 목인 림난테스목을 제안했다.

로드먼(1991)은 글루코시놀레이트를 생성하는 분류군을 분석하여 림난테스과가 봉선화과와 가까운 관계에 있음을 밝혔다. 로드먼 등(1993, 1997)은 DNA 염기서열 데이터를 통해 글루코시놀레이트 생산 분류군이 단일 계통을 형성한다는 증거를 제시했다.

2016년 6월, 썬 등(Sun et al.)의 계통 분류에 따르면 림난테스과는 십자화목 내에서 세트켈란투스과, 코이베를리니아과 등과 가까운 관계에 있다.

4.1. APG 식물 분류 체계

APG 식물 분류 체계에서 림난테스과는 십자화목(겨자목)에 속한다.

* 속씨식물(피자식물)
진정쌍떡잎식물
* 장미군
진정장미군 II
* 십자화목(겨자목)
** 림난테스과

4.2. 크론키스트 체계

크론키스트 체계에서는 림난테스과를 쥐손이풀목에 포함시켰다.

4.3. 신엥글러 체계

신엥글러 체계에서도 림난테스과를 쥐손이풀목에 포함시켰다.

5. 림난테스과의 분류사

1833년 로버트 브라운이 림난테스과를 처음 기술하면서, 이 과의 계통학적 위치에 대한 논의가 시작되었다. 브라운은 림난테스과의 위치가 불확실하다고 언급하며 계통학적 위치 부여를 보류했다.

벤담과 후커(1862)는 림난테스와 플뢰르케아가 쥐손이풀과와 매우 유사하다는 이유로 림난테스과를 인정하지 않고 쥐손이풀과의 족으로 포함시켰다. 엥글러와 프란틀(1896)은 종자의 위치를 근거로 림난테스과를 무환자나무목에 포함시켰다.

이후 여러 학자들이 다양한 의견을 제시하며 림난테스과의 계통학적 위치는 계속 논쟁의 대상이 되었다. 크론퀴스트(1988)를 포함한 대부분의 학자들은 림난테스과를 인정하면서도 쥐손이풀목에 포함시켰지만, 림난테스과는 "분명한 친족 관계가 없다"고 언급했다.

허친슨(1973)은 림난테스과를 쥐손이풀목에 포함시켜야 한다고 제안했지만, 석죽목과의 유사성을 언급하며 림난테스과가 두 그룹 사이의 연결 고리를 형성한다고 주장했다.

마헤스와리와 조리(1956)는 플뢰르케아의 형태를 조사하여 림난테스과가 쥐손이풀목, 무환자나무목과 다르다는 점을 발견하고, 림난테스과만의 목을 만들어야 한다고 결론 내렸다.

호프만과 루데비히(1985)는 림난테스 더글라스의 형태를 연구하여 림난테스과가 코리아리아과, 쥐손이풀목, 무환자나무목과 연관성이 없다고 결론 내렸다. 또한 달그렌이 제안한 한련과와의 유사성도 부정하며, 림난테스과의 계통학적 위치가 불확실하다고 결론지었다.

달그렌(1975)은 림난테스과를 카파리스목에 배치했다가, 나중에는(1980) 한련목으로 옮겼다.

부흐너, 할브리터, 프룬드너, 헤세(1990)는 림난테스과의 꽃가루 형태를 조사하여 다른 피자식물과 다르다는 점을 발견하고, 마헤스와리와 조리의 제안대로 림난테스목을 만들어야 한다고 주장했다.

로드먼(1991a, b)은 글루코시놀레이트를 생성하는 분류군을 분석하여 림난테스과가 봉선화과와 가깝다는 결과를 얻었다. 로드먼 외(1993, 1997)는 DNA 염기서열 데이터를 추가 분석하여 글루코시놀레이트 생산 분류군이 하나의 계통을 형성한다는 것을 발견했다.

20세기 후반, 분자계통학적 연구가 발전하면서 림난테스과는 십자화목에 속하는 것으로 밝혀졌다. APG(Angiosperm Phylogeny Group)는 림난테스과를 장미군 II 계통인 십자화목에 배치한다. 크론키스트 체계와 신엥글러 분류 체계에서는 쥐손이풀목에 포함시켰다.

2016년 썬 등(Sun et al.)의 계통 분류에 따르면 림난테스과는 십자화목 내에서 세트켈란투스과, 코이베를리니아과, 살바도라과, 기로스테몬과, 보스윅키아과, 레세다과, 스틱시스과, 엠블링기아과, 토바리아과, 펜타디플란드라과, 카파리스과, 풍접초과, 배추과 등과 가깝다.

6. 참고 문헌

다음은 2016년 6월, 썬 등(Sun et al.)의 계통 분류이다.