카파리스과

1. 개요

카파리스과는 15개의 속을 포함하는 식물 과이다. 과거에는 여러 속이 카파리스과에 속했으나, 현재는 세트켈란투스과, 코이베를리니아과, 펜타디플란드라과, 풍접초과, 레세다과 등으로 재분류되었다. 십자화목에 속하며 펜타디플란드라과와 자매군이고, 풍접초과와 배추과를 포함하는 분지군과는 자매 관계에 있다.

2. 분류

카파리스과는 오랫동안 배추과와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨져 왔는데, 이는 두 과 모두 글루코시놀레이트(겨자유) 화합물을 생성하기 때문이다. 그러나 후속 분자 계통학 연구 결과, 전통적인 의미의 카파리스과는 배추과에 대해 측계통군임이 밝혀졌다.

특히 풍접초속(Cleome) 및 몇몇 관련 속들은 다른 카파리스과 구성원보다 배추과 구성원과 더 밀접한 유연 관계를 가지는 것으로 나타났다. 이에 따라 이들 속은 배추과에 포함시키거나(예: APG II 분류 체계), 별도의 풍접초과로 분리하여 분류한다(예: APG III, APG IV 분류 체계). 또한, 과거 카파리스과에 속했던 일부 속들은 형태학적 및 분자 연구 결과에 따라 십자화목 내 다른 과로 재분류되었으며, 일부 속의 정확한 계통 관계는 아직 명확히 밝혀지지 않았다. 예를 들어, 전통적으로 카파리스속(Capparis)으로 분류되었던 아메리카 대륙의 일부 종들은 다른 속으로 재분류되기도 하였다.

최근의 DNA 분석에 따르면, 카파리스과는 십자화목의 핵심 그룹(core Brassicales)에 속한다. 2016년 썬 등(Sun et al.)의 연구를 포함한 여러 계통 분석 결과들은 카파리스과가 토바리아과, 펜타디플란드라과, 레세다과, 기로스테몬과 등과 함께 하나의 분기군을 형성하며, 풍접초과 및 배추과와 가장 가까운 자매군 관계에 있음을 시사한다.

2.1. 하위 속

아래 속들은 다른 과로 재분류되었다.
* 세트켈란투스속(Setchellanthus Brandegee) → 세트켈란투스과
* 코이베를리니아속(Koeberlinia Zucc.) → 코이베를리니아과
* 펜타디플란드라속(Pentadiplandra Baill.) → 펜타디플란드라과
* 풍접초속(Cleome L.) → 풍접초과
* Borthwickia (W.W.Sm.) → 레세다과
* Cleomella (DC.) → 풍접초과
* Dactylaena (Schrad. ex Schult. & Schult.f.) → 풍접초과
* Forchhammeria (Liebm.) → 레세다과
* Stixis (Lour.) → 레세다과
* Tirania (Pierre) → 레세다과

2.2. 제외된 속

과거 카파리스과에 속했으나, 분자계통학적 연구 등 분류학의 발전에 따라 다른 과로 재분류된 속들은 다음과 같다.

쿠비츠키 시스템에 따르면, Keithia Spreng. 속은 정보가 부족하지만 카파리스과에 속하지 않는 것으로 여겨진다. 또한 Borthwickia 속은 한때 독립된 보스윅키아과로 분류되기도 하였으나, APG IV 분류 체계에서는 이를 인정하지 않고 모람과에 포함시켰다.

3. 계통 분류

카파리스과는 전통적으로 배추과와 가까운 관계로 여겨졌으나, 분자 계통 연구를 통해 분류에 변화가 있었다. 특히 일부 속은 배추과나 별도의 크레오메과로 재분류되었으며, 카파리스속 내에서도 재분류가 이루어졌다.

최근 DNA 분석에 따르면 카파리스과는 핵심 십자화목(Core Brassicales) 그룹에 속한다. 현재까지의 연구 결과를 종합하면, 카파리스과는 크레오메과 및 배추과와 가장 가까운 유연관계를 가지며, 이 세 과는 토바리아과와 자매군을 형성하는 것으로 보인다. 더 나아가 이 그룹은 펜타디플란드라과, 레제다과, 기로스테몬과, 엠블링기아과 등과 단계적으로 분화된 관계를 가진다.

3.1. 2016년 썬 등의 계통 분류

2016년 6월, 썬(Sun) 등은 분자 계통학적 연구를 통해 십자화목 내 과들의 관계를 분석한 결과를 발표했다. 이 연구에 따르면, 카파리스과는 풍접초과와 배추과가 형성하는 분기군과 가장 가까운 자매군 관계에 있다. 이 세 과로 이루어진 그룹은 펜타디플란드라과와 자매 관계를 맺고 있으며, 더 나아가 토바리아과와 엠블링기아과 그룹 등과 단계적으로 유연관계를 형성하는 것으로 나타났다.

카파리스과는 오랫동안 배추과와 밀접한 관계가 있는 것으로 여겨져 왔는데, 이는 두 과 모두 글루코시놀레이트(겨자 오일) 화합물을 생성하기 때문이다. 그러나 후속 분자 연구 결과, 좁은 의미의 카파리스과는 배추과에 대해 측계통군임이 밝혀졌다. 이에 따라, 과거 카파리스과에 속했던 크레오메 속과 일부 관련 속들은 배추과에 포함되거나 별도의 크레오메과로 분리되었다. 전통적인 카파리스과에 속했던 다른 일부 속들은 십자화목 내 다른 과들과 더 가까운 관계인 것으로 밝혀졌으며, 몇몇 속의 정확한 계통 관계는 아직 명확히 규명되지 않았다. 또한 형태학적 및 분자적 증거에 기반하여, 전통적으로 카파리스 속으로 분류되었던 일부 아메리카 대륙의 종들은 다른 속으로 재분류되었다.